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红姜花(姜科)同步大量开花的适应意义
生物多样性
2012, 20 (3):
376-385.
DOI: 10.3724/SP.J.1003.2012.10034
两性花植物同步大量开花增加了个体花展示大小, 能吸引更多的传粉者, 使植株获得更多的交配机会, 但也不可避免地带来不同程度的同株异花授粉, 进而对被子植物的性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等产生重要的影响。本文以姜科红姜花(Hedychium coccineum)为研究对象, 通过人工授粉和操控试验、传粉动物的观察、自然结果率和自然居群的大小和密度的调查, 探讨红姜花同步大量开花的适应意义。结果表明: (1)红姜花的穗状花序由57.33 ± 1.68(n = 30)个蝎尾状聚伞小花序组成, 每个小花序具3.8 ± 0.15(n = 30)朵花, 同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 使花序在整个开花期间保持有数十朵花同时开放, 花序水平上的花展示极为显著; (2)红姜花为自交亲和植物, 但不存在自动自花授粉, 自然居群存在严重的传粉者限制, 其结实也存在着资源限制; (3)多型蓝凤蝶(Papilio memnon)、小矩翅粉蝶(Dercas lycorias)和黑角尖翅粉蝶云南亚种(Appias indra aristoxemus)是红姜花的有效传粉者, 3种蝴蝶对红姜花不同大小花序的访问频率都显著不同, 随着花序花展示大小的增加其访问频率也显著增加; (4)红姜花同一个体小花序内不同轮次花之间的胚珠数随轮次显著减少, 而花粉数前3轮随轮次显著增加。胚珠数的递减及结实存在着资源限制, 说明红姜花一个花序开大量的花并不是为了增加结实, 而花粉数前3轮的递增, 有利于花粉的分散输出, 提高个体的雄性适合度。  View image in article
图1
红姜花的花序和访花昆虫。(a)红姜花的花序由许多蝎尾状聚伞小花序组成, 小花序内的花依次开放, 整个花序同时有大量花开放; (b)一只多型蓝凤蝶正访问红姜花的花序; (c)一只小矩翅粉蝶正访问红姜花; (d)一只访花的小矩翅粉蝶翅膀上粘有大量红姜花的花粉。箭头指示花粉。
正文中引用本图/表的段落
红姜花(H. coccineum)是姜花属多年生草本植物, 广泛分布于东南亚热带地区, 在我国主要生长于广西、西藏东南部和云南南部的海拔700-2,900 m的森林林缘和路边(Wu & Larsen, 2000)。红姜花的穗状花序由许多短的蝎尾状聚伞小花序组成, 小花序内有3-4朵花。我们的初步观察表明, 其花序内部的开花顺序和其他很多植物从基部至顶部逐次开花的格局不同, 整个花序上所有的小花序都同步开花, 使整个花序始终保持有大量的花同时开放, 具有极其显著的花展示(图1a)。我们对红姜花的花部特征、开花格局、花序内性资源分配、繁育系统和传粉生物学开展研究, 通过人工授粉实验, 结合自然居群的大小、密度、传粉动物的行为、自然结果率等来探讨红姜花在花序水平上极其显著的花展示的适应意义。拟探讨以下几方面的问题: (1)红姜花的繁育系统是怎样的?(2)红姜花极其显著的花展示有什么适应意义?(3)红姜花的传粉动物有哪些?它们的访花频率和花展示大小有何关系?
红姜花花期为6月中旬到8月中旬, 果期为7月至9月下旬。红姜花的花序为穗状花序, 从茎秆顶部抽生, 开花茎秆的平均高度为1.72 ± 0.05 m (平均值±标准差, 下同; n = 30), 每茎秆一个花序, 在果实成熟后逐渐枯死。每个穗状花序具有57.33 ± 1.68 (n = 30)个蝎尾状聚伞小花序, 每个小花序包含3.8 ± 0.15(n = 30)朵花(表1), 通常为4朵花, 花序顶部1/4的小花序只有3朵花。红姜花同一花序上所有的小花序同步开花, 不同小花序内的花按轮次同步开放, 即每个花序始终保持所有小花序都有花开放, 整个花序可持续开花8-11 d(图1a)。
在开花的前一天, 花蕾从小花序中抽出, 并不断伸长, 凌晨2:00-4:00花瓣完全打开, 随后花丝和花柱伸长, 远远伸出花冠之外, 上午7:00-8:00花药裂开并散粉。红姜花的花药由2个花粉囊组成, 每个花粉囊的一侧有一排具有分泌功能的毛, 当花药裂开散粉时, 能分泌一种胶状物质覆盖花粉。单朵花持续开放2 d后, 在开花的第二天晚上至第三天凌晨凋谢, 花寿命为2 d。花为鲜艳的红色, 具花蜜, 但没有任何明显的气味。红姜花的花丝从花冠管顶部长出, 花冠管、花丝和花药的长度之和相当于花柱长度(表1), 柱头从2个花粉囊中间伸出, 和花药紧紧靠在一起, 没有明显的雌雄异位现象(图1a)。
在连续4 d的观察中(除去下雨的时间, 有效观察时间约33 h), 共观察到4种访花动物。其中, 多型蓝凤蝶(Papilio memnon)、小矩翅粉蝶(Dercas lycorias)和黑角尖翅粉蝶云南亚种(Appias indra aristoxemus)是红姜花有规律的访花者, 也是红姜花有效的传粉者; 另外, 我们还观察到一种太阳鸟对花序2有一次偶然的访问, 它停留在花序下面的茎秆上, 试图吸取花蜜, 但很快就飞走了。多型蓝凤蝶并不停留在花上, 而是在空中盘旋, 用长长的喙伸入红姜花的花冠管吸取花蜜(图1b); 小矩翅粉蝶和黑角尖翅粉蝶云南亚种则停留在红姜花的唇瓣上, 慢慢将喙插入花冠管吸取花蜜(图1c), 它们对同一个花序访问的停留时间较长, 对花序上的花进行逐朵访问。在观察期间, 多型蓝凤蝶对3个花序共有116次访问, 在花序1上的单次访问的停留时间平均为1分12秒, 每次平均访问3.1朵花; 而2种粉蝶对3个花序共有83次访问, 其中, 黄色的小矩翅粉蝶有56次访问, 白色的黑角尖翅粉蝶云南亚种有27次访问, 小矩翅粉蝶在花序1上单次访问的停留时间平均为6分36秒, 每次平均访问13.8朵花。在3种蝶类访花的过程中, 由于红姜花长长的伸出于花冠管的柱头和花药很容易接触到它们的翅膀, 因而大量花粉被带走(图1d)。
红姜花开花前套袋处理有少量结实(4.39%), 我们认为可能是因为姜花属植物的柱头和花药位置很接近, 且花粉被一层胶状物质覆盖, 很容易粘在袋子上, 套袋后由于柱头花药和袋子摩擦而导致自花授粉。红姜花的柱头和花药的位置虽然非常接近, 没有明显的雌雄异位现象(表1; 图1a), 但并不存在自动自花授粉。2005年和2006年的数据都表明自然结果率和结籽率都极显著低于人工自交和异交授粉处理, 表明红姜花需要依靠动物进行传粉。同时, 自然居群存在着严重的传粉者限制。2005和2006年对红姜花第一轮花的自交和异交授粉处理的结果率都不到60%(图3), 而且2006年对第一轮花授粉的结果率显著高于对前2轮花和前3轮花授粉的结果率, 即一个花序中, 随着授粉花朵数量的增加而结果率在下降, 说明红姜花的结果也存在着资源限制。
对于红姜花来说, 花序水平上极为显著的花展示在起到吸引传粉者访花的同时也会使同株异花授粉不可避免地发生。尽管同株异花授粉在被子植物中相当普遍, 并对性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等都具有重要的影响, 但在很长一段时间里, 同株异花授粉一直是繁育系统研究中被忽视的一个方面(de Jong et al., 1993, 1999; de Jong, 2000), 其生态学意义我们仍然知之甚少(Snow et al., 1996)。红姜花小花序内不同轮次花的胚珠数随轮次显著减少, 而花粉数前3轮随轮次显著增加(图2)。胚珠数的递减, 同时红姜花的结实存在着资源限制, 说明红姜花一个花序开大量的花并不是为了增加繁殖保障, 而花粉数前3轮的递增, 说明雄性功能在增强, 第4轮花的花粉数下降, 明显是受到资源限制。因此我们认为, 红姜花在花序水平上极为显著的花展示一方面起到吸引传粉者的作用, 另一方面, 由于其花粉由一层胶状物质覆盖, 蝶类翅膀一次接触就可能带走所有花粉(图1d), 造成大量花粉的浪费, 而红姜花的大量开花能增加花粉的供应, 产生花粉分散包装的效应, 提高红姜花个体的雄性适合度。
本文的其它图/表
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