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蒋永山, 刘建全*
Yongshan Jiang, Jianquan Liu*
摘要: 生殖隔离是物种形成与维持的关键标志,但“生殖隔离基因”常被等同于“物种形成基因”。生殖隔离基因是广义集合:凡在群体间显著分化,并在生活史任一阶段降低有效种间交配后代产生的遗传元件均属之,其数量随分化时间累积。物种形成基因则是其中在谱系分化起点最早建立初始生殖隔离、启动独立演化的奠基性基因,须同时满足“参与生殖隔离”和“最早驱动分化”。近缘种间生殖隔离多不完全,由多屏障顺序作用并协同累积。二歧分化中,后期合子后生殖隔离基因可源于连锁搭车或时间累积,成为“搭车者/加固者”;受自然选择(含性选择)驱动的合子前隔离更可能启动分化。地理隔离非必要条件,但可阻断基因流并加速选择介导的分化。同倍杂交物种(包括亚种)形成(不涉及染色体倍性变化)中,物种形成基因的鉴定相对容易,得益于新机制认知及技术方法的进步。其遗传逻辑类似于种内杂交F₂代中非等位基因自由组合(如AABBCCDD与aabbccdd杂交产生AAbbCCdd基因型),但种间杂交F₂代因亲本物种间生殖隔离常致个体死亡,不呈现孟德尔表型或基因型预期比例,却会出现更为丰富的非等位基因组合及其组合表型、尤其是非等位基因新互作产生的创新性状。具有这些特殊表型的杂交个体通过迭代恢复育性与固定下来的多位点高分化组合基因,若与亲本生殖隔离相关,则可视为该过程的物种形成基因。最后,我们建议未来研究应从静态的“基因-生殖性状”关联转向动态的生殖隔离基因演化历史重构,以更好地鉴定物种形成基因;而远缘同倍杂交迭代演化则通过丰富的非等位基因重组可创制新组合表型或新性状,为农业育种提供了新途径,也为解析基因新互作等分子遗传机制提供了类似‘创制突变体’的新材料。