青海省位于我国西部, 北部和东部同甘肃省相接, 西北部与新疆维吾尔自治区相邻, 南部和西南部与西藏自治区毗连, 东南部与四川省接壤, 是联结西藏、新疆与内地的纽带。青海省深居内陆, 远离海洋, 地处青藏高原北部, 属于高原大陆性气候(孙海群等, 2018)。青海省植物种类不多, 但区系成分复杂, 分布交错, 与周围地区区系联系广泛, 主要以中国-喜马拉雅植物区系和青藏高原植物区系成分为主(周立华等, 1987)。
青海省植物采集和研究大约始于1872年, 已有100多年历史(周立华, 1987)。20世纪20-30年代, 老一辈的植物学家如秦仁昌(1923年)、郝景盛(1930年)、王作宾(1936年)、刘继孟(1936年)等相继对青海省进行植物采集和研究, 但由于交通等因素的限制, 上述调查多限于青海省东部地区(刘尚武, 1996-1999)。新中国成立后至20世纪60年代, 青海省开展了大量植物调查研究工作, 但多集中在森林、草场、中草药等植物资源方面。自20世纪60年代以来, 吴征镒、崔友文、张珍万、陈封怀、郭本兆、杨永昌、周立华、刘尚武、何廷农等学者在青海省及其毗邻地区采集了大量植物标本, 加之越来越多的学者关注青海省植物并进行了大量研究, 为青海省植物的分类、演化和区系研究工作奠定了坚实的基础(周立华, 1987)。
植物物种名录是认识植物多样性的基础数据, 对野生植物开展充分的调查和记录是植物资源开发、可持续利用及生物多样性保护的必要前提(寄玲等, 2022)。青海省种子植物早期较为系统的编目信息主要记录于《青海中草药植物名录》(青海省药品管理检验研究所, 1973)、《青海经济植物志》(郭本兆, 1987)、《青海木本植物志》(李耀阶, 1987)、《青海种子植物名录》(苟新京, 1989)和《藏药志》(杨永昌, 1991)。1997年出版的《青海植物名录》进一步完善了青海省的植物资源, 共收录青海省境内野生和露天栽培维管植物120科659属2,836种(吴玉虎, 1997), 基本摸清了青海省植物资源情况。《青海植物志》(1-4卷) (刘尚武, 1996-1999)的正式出版是对青海省维管植物系统且全面的总结, 共记录青海省野生蕨类、种子植物和部分栽培植物114科632属2,420种270亚种及变种13变型, 其中蕨类植物14科19属40种1变种; 裸子植物3科7属33种; 被子植物97科606属2,347种269亚种及变种13变型。随后, 由吴玉虎主编的《昆仑植物志》(1-4卷) (吴玉虎, 2012-2015)和《青海植物检索表》(吴玉虎, 2018)对青海省野生维管植物进行了进一步的梳理和补充, 为填补青海省“空白”区域的调查和研究做出了巨大贡献。
然而, 随着近年来野外调查和植物系统学的深入研究, 许多物种的分类学位置发生了改变, 大量新分布植物、新记录种被发现和发表, 因此, 青海植物名录亟需全面且系统地梳理。本文在已有历史资料的基础上, 全面收集青海省植物研究的相关文献, 结合多年野外调查数据和标本信息, 再次对青海省野生维管植物名录进行了梳理、完善和更新, 以期为青海植物本底资源调查、野外监测、种质资源收集保存, 以及生物多样性保护等提供可靠的理论依据。
1 数据来源和处理方法
本名录主要参考《青海植物名录》(吴玉虎, 1997)、《青海植物志》(1-4卷) (刘尚武, 1996-1999)、《青海植物检索表》(吴玉虎, 2018)、《昆仑植物志》(1-4卷) (吴玉虎, 2012-2015)等已出版的专著, 汇总其所记录的维管植物; 统计汇总《中国植物志》(中国植物志编辑委员会, 1959‒2004)、Flora of China (FOC) (Wu et al, 1994-2013)、《中国生物物种名录(2022)》(
根据World Flora Online (WFO,
本名录的标本信息主要参考国家标本资源共享平台(NSII,
本名录列出了所收录植物在青海省内的产地范围, 全省均产的种标注为“全省各地”; 狭域分布的种列出其分布县; 其余物种按照《青海植物检索表》(吴玉虎, 2018)中划分的地理单元(“青南高原” “祁连山地”和“柴达木盆地”)或加以县域分布进行标注; 仅依据文献收录的物种标注为“青海”。其中青南高原包括玛沁、甘德、班玛、久治、达日、玛多、称多、玉树、囊谦、曲麻莱、杂多、治多、贵南、同德、兴海、泽库、河南、唐古拉山乡(隶属于格尔木市); 祁连山地包括民和、互助、乐都、平安、湟中、湟源、西宁、大通、门源、祁连、天峻、海晏、刚察、贵德、共和、循化、化隆、尖扎、同仁; 柴达木盆地包括乌兰、都兰、格尔木、德令哈、大柴旦、茫崖。
2 结果
2.1 青海省野生维管植物的组成及特点
本名录共收录青海省分布的野生维管植物109科602属2,916种(含亚种、变种) (附录2), 其中, 石松类和蕨类植物12科20属55种; 裸子植物3科6属36种; 被子植物94科576属2,825种。
对青海省野生维管植物科组成进行统计发现(表1), 200种以上的科共3个: 菊科、禾本科和豆科; 含101-200种的科共3个: 毛茛科、蔷薇科和十字花科; 含51-100种的科共11个: 列当科、龙胆科、莎草科、石竹科、苋科、杨柳科、伞形科、罂粟科、蓼科、紫草科和唇形科。以上17科及所含属、种数分别占青海野生维管植物科、属、种总数的15.59%、63.95%、72.22%。含21-50种的科共10个: 兰科、虎耳草科、报春花科、景天科、杜鹃花科、忍冬科、灯芯草科、车前科、石蒜科和小檗科。含11-20种的科共13个: 柽柳科、卫矛科、松科、茶藨子科、天门冬科、茜草科、百合科、茄科、桔梗科、鸢尾科、眼子菜科、凤尾蕨科和柏科。含2-10种的科共50个, 乔木有桦木科等, 灌木常见的有夹竹桃科、鼠李科、木樨科、榆科等、草本常见的有荨麻科、牻牛儿苗科、大戟科、堇菜科等。青海省野生维管植物还包括寄生植物类, 如檀香科; 藤本类, 如葡萄科。仅包含1种的科共19个。其中物种数小于20种的科共82个, 占全省总科数的75.23%, 在科级水平上体现了青海野生维管植物组成的多样性。
表1 青海野生维管植物科组成
Table 1
| 科的大小 Size of family | 科数 No. of families (%) | 包含种数 No. of species (%) |
|---|---|---|
| 200种以上 > 200 species | 3 (2.75) | 911 (31.19) |
| 101-200种 101-200 species | 3 (2.75) | 419 (14.39) |
| 51-100种 51-100 species | 11 (10.10) | 776 (26.59) |
| 21-50种 21-50 species | 10 (9.17) | 339 (11.65) |
| 11-20种 11-20 species | 13 (11.93) | 199 (6.84) |
| 2-10种 2-10 species | 50 (45.87) | 253 (8.69) |
| 1种 1 species | 19 (17.43) | 19 (0.65) |
| 合计 Total | 109 | 2,916 |
青海省野生维管植物共计602属(表2), 根据所含种数的多少可分为6个级别。含50种以上的属共6个, 即黄芪属(Astragalus)、马先蒿属(Pedicularis)、风毛菊属(Saussurea)、蒿属(Artemisia)、薹草属(Carex)和柳属(Salix); 含21-50种的属共17个, 主要有龙胆属(Gentiana)、早熟禾属(Poa)、棘豆属(Oxytropis)、披碱草属(Elymus)、紫堇属(Corydalis)、委陵菜属(Potentilla)、毛茛属(Ranunculus)、翠雀属(Delphinium)、杜鹃花属(Rhododendron)等; 含11-20种的属共38个, 常见的有唐松草属(Thalictrum)、红景天属(Rhodiola)、羊茅属(Festuca)、小檗属(Berberis)、栒子属(Cotoneaster)、微孔草属(Microula)、蒲公英属(Taraxacum)、针茅属(Stipa)等; 含6-10种的属共57个, 常见的有杨属(Populus)、冰岛蓼属(Koenigia)、虫实属(Corispermum)、老牛筋属(Eremogone)、婆婆纳属(Veronica)、亚菊属(Ajania)、垂头菊属(Cremanthodium)、眼子菜属(Potamogeton)等; 含2-5种的属共223个; 含1种的属共261个, 包括落叶松属(Larix)、榛属(Corylu)、虎榛子属(Ostryopsis)、栎属(Quercus)、朴属(Celtis)、冷水花属(Pilea)、墙草属(Parietari)、槲寄生属(Viscus)、栗寄生属(Korthalsella)、山蓼属(Oxyria)等。其中, 物种数小于5种的属共占全省总属数的80.40%, 在属级水平也体现了青海野生维管植物组成的多样性。
表2 青海野生维管植物属组成
Table 2
| 属的大小 Size of genus | 属数 No. of genera (%) | 包含种数 No. of species (%) |
|---|---|---|
| 50种以上 > 50 species | 6 (1.00) | 443 (15.19) |
| 21-50种 21-50 species | 17 (2.82) | 556 (19.07) |
| 11-20种 11-20 species | 38 (6.31) | 572 (19.62) |
| 6-10种 6-10 species | 57 (9.47) | 424 (14.54) |
| 2-5种 2-5 species | 223 (37.04) | 660 (22.63) |
| 1种 1 species | 261 (43.36) | 261 (8.95) |
| 合计 Total | 602 | 2,916 |
2.2 主要科属变化
相较于《青海植物名录》(吴玉虎, 1997)、《青海植物志》(1-4卷) (刘尚武, 1996-1999)、《青海植物检索表》(吴玉虎, 2018)、《昆仑植物志》(1-4卷) (吴玉虎, 2012-2015), 本名录中许多科属的系统发育位置和拉丁名均发生了变化。依据《中国生物物种名录(2022)》, 青海省野生维管植物主要科属变化如下: 虎耳草科梅花草属(Parnassia)并入卫矛科; 虎耳草科绣球属(Hydrangea)、山梅花属(Philadelphus)并入绣球科; 虎耳草科茶藨子属(Ribes)并入茶藨子科; 水马齿科水马齿属(Callitriche)、杉叶藻科杉叶藻属(Hippuris)、玄参科兔耳草属(Lagotis)、婆婆纳属(Veronica)、细穗玄参属(Scrofella)并入车前科; 玄参科小米草属(Euphrasia)、疗齿草属(Odontites)、大黄花属(Cymbaria)、马先蒿属、松蒿属(Phtheirospermum)并入列当科; 玄参科肉果草属(Lancea)并入通泉草科; 马鞭草科莸属(Caryopteris)并入唇形科; 忍冬科接骨木属(Sambucus)、荚蒾属(Viburnum)并入荚蒾科; 败酱科败酱属(Patrinia)、川续断科川续断属(Dipsacus)并入忍冬科; 桑寄生科槲寄生属(Viscus)、栗寄生属(Korthalsella)、油杉寄生属(Arceuthobium)并入檀香科; 牻牛儿苗科熏倒牛属(Biebersteinia)并入熏倒牛科; 蒺藜科白刺属(Nitraria)、骆驼蓬属(Peganum)并入白刺科; 槭树科槭属(Acer)并入无患子科。
主要新增芍药科、星叶草科、川蔓藻科、大麻科等科, 以及露蕊乌头属(Gymnaconitum)、金露梅属(Dasiphora)、荛花属(Wikstroemia)、松下兰属(Hypopitys)、华龙胆属(Sinogentiana)等属。
2.3 珍稀、濒危、保护和特有物种
本名录共收录国家重点保护野生植物17科25属47种, 均为国家二级重点保护野生植物。主要包括冰沼草(Scheuchzeria palustris)、七叶一枝花(Paris polyphylla)、梭砂贝母(Fritillaria delavayi)、紫点杓兰(Cypripedium guttatum)、青海仲彬草(Kengyilia kokonorica)、久治绿绒蒿(Meconopsis barbiseta)、桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum)、唐古红景天(Rhodiola tangutica)、锁阳(Cynomorium songaricum)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、甘肃桃(Prunus kansuensis)、羽叶点地梅(Pomatosace fillicula)、辐花(Lomatogoniopsis alpina)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、水母雪兔子(Saussurea medusa)、甘松(Nardostachys jatamansi)、疙瘩七(Panax bipinnatifidus)等。
依据《中国高等植物受威胁物种名录》(覃海宁等, 2017), 本名录共收录受威胁物种26科43属70种, 其中极危(CR) 5种, 即青海景天(Sedum tsinghaicum)、中宁黄芪(Astragalus ochrias)、全萼秦艽(Gentiana lhassica)、柱筒枸杞(Lycium cylindricum)和青海报春(Primula qinghaism); 濒危(EN) 18种, 包括疙瘩七、德钦红景天(Rhodiola atuntsuensis)、辐花、大花杓兰(Cypripedium macranthos)、久治绿绒蒿等; 易危(VU) 47种, 包括中麻黄(Ephedra intermedia)、华福花(Sinadoxa corydalifolia)、锁阳、蒙古黄芪(Astragalus membranaceus var. mongholicus)、垂枝柏(Juniperus recurva)等。
依据《中国生物多样性红色名录——高等植物卷(2020)》(
3 讨论
本文在全面整合历史文献、新研究进展和作者调查结果的基础上, 整理更新了青海省野生维管植物名录, 共收录野生维管植物109科602属2,916种(含亚种、变种), 与《青海植物名录》相比, 新增500种, 修订404种, 归并414种, 删除栽培或逸生物种255种, 共计修改或修订1,500余处。随着野外调查的持续深入, 该数目可能还将继续增加, 特别是一些分布区域独特、种群数量偏少的植物。
依据本名录, 青海省植物区系具有如下特点: (1)科属的组成主要以物种数量较少的科和属为主。(2)青海省野生维管植物特有种较少, 广布种多, 中国特有种和青藏高原特有种分别占青海省野生维管植物的44.34%和21.60%, 这可能与青藏高原形成时间较晚、植物正在演化之中有关(周立华等, 1987)。(3)青海省野生维管植物主要分布在青南高原(2,067种), 其次为祁连山地(1,945种), 柴达木盆地(770种)相对贫乏, 青海省地形西高东低、降水量由东南向西北逐渐减少(周立华等, 1987)可能是导致青南高原、祁连山地和柴达木盆地植物数目与种类出现差异的主要原因。此外, 由于地理环境复杂、气候和交通不便等原因, 青海省植物区系调查仍有部分薄弱区域, 如可可西里及昆仑山等无人区。建议对可可西里等无人区组织长期的综合科学考察, 补充和更新其资源本底, 为其长期生物多样性保护规划及各项工作提供科学依据和理论支撑。
青海省分布的国家重点保护野生植物共计17科25属47种, 与1999版名录相比新增40种, 包括重楼属(Paris) 1种、贝母属(Fritillaria) 6种、杓兰属(Cypripedium) 8种、手参属(Gymnadenia) 1种、羽茅属(Achnatherum) 1种、冰草属(Agropyron) 1种、披碱草属3种、仲彬草属(Kengyilia) 1种、三芒草属(Aristida) 1种、固沙草属(Orinus) 1种、绿绒蒿属(Meconopsis) 1种、桃儿七属(Sinopodophyllum) 1种、红景天属7种、锁阳属(Cynomorium) 1种、甘草属(Glycyrrhiza) 1种、枸杞属(Lycium) 1种、李属(Prunus) 1种、风毛菊属1种、甘松属(Nardastachys) 1种和人参属(Panax) 1种; 移除玉龙蕨(Polystichum glaciale)、山莨菪(Anisodus tanguticus)和短芒披碱草(Elymus breviaristatus) 3种。变化原因主要有两方面: 一是部分濒危野生植物得到有效保护, 如山莨菪、短芒披碱草等, 濒危程度得到缓解; 二是部分野生植物因生境破坏、过度利用等原因, 濒危程度加剧。此外, 由于生境破碎化或丧失, 仍有部分未列入保护名录且濒危级别较高的野生种群亟待保护, 以荚蒾科华福花属(Sinadoxa)的华福花最为紧迫。华福花为易危物种, 经野外调查发现其种群数量极少, 仅发现3个野生种群, 植株数量已不足600株, 生境破碎化程度十分严重, 存在灭绝风险。目前华福花、久治绿绒蒿和祁连獐牙菜(Swertia przewalskii)已被遴选为青海省第一批极小种群野生植物(
青海省野生维管植物名录的更新是对近年来关于青海省野生植物研究成果的系统梳理总结, 是研究青海植物的重要参考资料, 对于学术研究、政策制定、资源保护、生物多样性编目和保护、科学普及等具有十分重要的参考意义, 也为野外调查监测、种质资源的收集保存和生物多样性保护提供基础数据和大力支撑。然而, 本名录仍有一些不足之处, 如部分物种标本信息不全、省内分布区域未知等。对此, 我们将长期、持续地对青海野生维管植物名录进行维护、补充和更新。此外, 对于仅被文献记录且无标本凭证的物种, 或标本采集时间较长而无法确定本省是否有分布的物种, 甚至该物种是否成立等问题均应得到重点关注, 并为进一步完善青海野生维管植物名录提供科学参考。因此, 我们呼吁相关学者对青海省野生维管植物开展更加深入、全面和系统的调查、研究及保护工作。
附录 Supplementary Material
附录1 青海野生维管植物名录物种新记录文献目录
Appendix 1 Bibliography of new records of wild vascular plants in Qinghai, China
附录2 青海野生维管植物名录
Appendix 2 A checklist of wild vascular plants in Qinghai, China
致谢
在植物名录统计和整理过程中, 中国科学院西北高原生物研究所的陈晓澄、肖洒、徐浩、韩霜、李孝平、牛玉, 青海省林业和草原局的苗蕾、欧智布, 青海大学的刘海瑞以及潍坊医学院的夏铭泽参与了资料收集和数据整理等方面的工作, 在此一并致谢。
参考文献
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
DOI:10.1111/boj.2016.181.issue-1 URL [本文引用: 1]
A checklist of wild vascular plants in Jiangxi Province, China
DOI:10.17520/biods.2022057
[本文引用: 1]
<p id="p00015"><strong>Aims:</strong> In order to understand the current status of wild vascular plant resources in Jiangxi Province and to provide basic information for the further development of biodiversity conservation, it is necessary to revise and update the checklist of vascular plants in Jiangxi. <br> <strong>Method:</strong> Based on previous checklists and references, we updated the checklist of wild vascular plants in Jiangxi Province through further historical collections, newly published records and data analysis, as well as the field investigation results conducted by the authors in recent 10 years. The checklist was compiled according to the latest classification of vascular plants, and the distribution of each species at the county and municipal level was verified based on the information of voucher specimens. <br> <strong>Results:</strong> In total, the present checklist recorded 4,761 species (including infraspecific taxa) belonging to 1,253 genera in 214 families, with 444 species of pteridophytes in 103 genera and 35 families, 36 species of gymnosperms in 21 genera and 5 families, and 4,281 species of angiosperms in 1,129 genera and 174 families. In pteridophytes, the top five largest families of pteridophytes are Dryopteridaceae (84), Polypodiaceae (55), Pteridaceae (49), Athyriaceae (47) and Thelypteridaceae (47), while <i>Dryopteris</i> (40) is the largest genus of pteridophytes. In gymnosperms, the largest family and genus with the highest number of species are Pinaceae (including 7 genera and 12 species) and <i>Pinus</i> (5), respectively. In angiosperms, the top five largest families are Poaceae (315), Asteraceae (241), Rosaceae (228), Lamiaceae (200), and Fabaceae (197), while the top six largest genera are <i>Carex</i> (71), <i>Rubus</i> (66), <i>Ilex</i> (56), <i>Persicaria</i> (40), <i>Lysimachia</i> (37) and<i> Rhododendron</i> (37), respectively. <br> <strong>Conclusions:</strong> Angiosperms are the main constituent of wild vascular plants in Jiangxi Province with 81.3%, 90.1% and 89.9% proportion of the total families, genera and species, respectively. Meanwhile, vascular plant field surveys in Jiangxi Province showed regional unevenness, we therefore recommend that it is necessary to increase the breadth and depth of follow-up field surveys. Furthermore, we call for the strengthening of specialized taxonomic studies on particular families and genera, which will help to revise and update the checklist further.</p>
江西省野生维管植物名录
DOI:10.17520/biods.2022057
[本文引用: 1]
为了全面了解江西省野生维管植物资源的现状并为开展相应的生物多样性保护实践提供基础资料, 本文在前人的基础上, 通过进一步的文献收集、标本考证、数据分析, 并结合作者的野外调查结果, 按照维管植物最新的分类系统整理出江西省野生维管植物名录, 并根据标本信息核实了每个物种县市级的分布信息。结果显示, 江西省共有野生维管植物214科1,253属4,761种(含种下等级), 其中石松类与蕨类植物35科103属444种, 裸子植物5科21属36种, 被子植物174科1,129属4,281种。石松类与蕨类植物中, 物种数最多的前5个科为鳞毛蕨科(84种)、水龙骨科(55种)、凤尾蕨科(49种)、蹄盖蕨科(47种)和金星蕨科(47种), 最多的属是鳞毛蕨属(Dryopteris, 40种); 裸子植物中物种数最多的科和属为松科(7属12种)和松属(Pinus, 5种); 被子植物是江西省野生维管植物的最主要组成部分, 分别占科、属、种总数的81.3%、90.1%和89.9%, 其中种数最多的前5个科分别是禾本科(315种)、菊科(241种)、蔷薇科(228种)、唇形科(200种)和豆科(197种), 前6个属依次是薹草属(Carex, 71种)、悬钩子属(Rubus, 66种)、冬青属(Ilex, 56种)、蓼属(Persicaria, 40种)、珍珠菜属(Lysimachia, 37种)和杜鹃花属(Rhododendron, 37种)。江西省维管植物调查呈现出地区不均衡性, 建议增加后续调查工作的广度和深度, 尤其在武夷山脉、赣南山区、鄱阳湖湿地等生物多样性较高或较特殊的地区进行补充采集。同时, 本文呼吁加强专科专属的分类学研究, 为后续名录的修订与完善奠定基础。
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
DOI:10.1111/jse.v54.6 URL [本文引用: 1]
Threatened Species List of China’s Higher Plants
DOI:10.17520/biods.2017144 URL [本文引用: 1]
中国高等植物受威胁物种名录
DOI:10.17520/biods.2017144 [本文引用: 1]
Flora analysis of wild seed plants in Qinghai Province
青海省野生种子植物区系分析
Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification
DOI:10.1016/j.pld.2022.05.003
[本文引用: 1]
Living gymnosperms comprise four major groups: <i>cycads</i>, <i>Ginkgo</i>, conifers, and gnetophytes. Relationships among/within these lineages have not been fully resolved. Next generation sequencing has made available a large number of sequences, including both plastomes and single-copy nuclear genes, for reconstruction of solid phylogenetic trees. Recent advances in gymnosperm phylogenomic studies have updated our knowledge of gymnosperm systematics. Here, we review major advances of gymnosperm phylogeny over the past 10 years and propose an updated classification of extant gymnosperms. This new classification includes three classes (Cycadopsida, Ginkgoopsida, and Pinopsida), five subclasses (Cycadidae, Ginkgoidae, Cupressidae, Pinidae, and Gnetidae), eight orders (Cycadales, Ginkgoales, Araucariales, Cupressales, Pinales, Ephedrales, Gnetales, and Welwitschiales), 13 families, and 86 genera. We also described six new tribes including Acmopyleae Y. Yang, Austrocedreae Y. Yang, Chamaecyparideae Y. Yang, Microcachrydeae Y. Yang, Papuacedreae Y. Yang, and Prumnopityeae Y. Yang, and made 27 new combinations in the genus <i>Sabina</i>.
A brief history of plant collection in Qinghai Province
青海省植物采集简史
