随着人口的增长, 许多家养动物被有意或无意地引入到各种生态系统中(Hughes & MacDonald, 2013)。家犬(Canis familiaris)是世界上最具破坏性的入侵物种之一(Rong et al, 2019), 它是一种杂食性动物, 从野生动物和腐肉到人类供给的食物都可以成为家犬的食物(Doherty et al, 2016)。一部分家犬和人类一起生活但是处于散放状态, 由于有稳定的食物来源, 家犬的竞争力增强, 因此家犬对于野生动物的干扰会因此被进一步放大(Vanak & Gompper, 2009)。研究表明, 家犬通过捕食、竞争等方式干扰当地野生动物, 对当地的脊椎动物群落具有显著的负面影响(Young et al, 2011)。有研究表明在野生动物与家犬共存的地区, 野生动物会避开家犬(Meek, 1999), 例如巴西草原上的鬃狼(Chrysocyon brachyurus)会避开家犬所在的地区(Lacerda et al, 2009); 智利南部的家犬会影响南美灰狐(Lycalopex griseus)对栖息地的选择(Silva-Rodríguez et al, 2010)。同时, 家犬可能通过容易被忽视的方式影响野生动物, 如狂犬病和犬瘟热病毒的传播(Gehrt et al, 2013)。典型的例子是2014年陕西省林业科学院秦岭大熊猫繁育研究中心(原陕西省珍稀野生动物抢救饲养研究中心)圈养的大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)突发犬瘟热死亡(冯娜, 2017)。虽然家犬在保护区周围很常见, 但关于它们可能引起的保护问题的规模和范围的相关研究却很少, 因此了解家犬对野生动物的影响范围和方式显得尤为重要(Parsons et al, 2016)。
大熊猫是全球物种保护的旗舰种, 中国生物多样性保护的伞护种(魏辅文, 2016)。全国第四次大熊猫调查证实了野生大熊猫种群的恢复, 大熊猫在IUCN物种红色名录中的级别已经从濒危(EN)降为易危(VU) (He et al, 2019)。尽管目前的保护工作取得了巨大的成就, 但中国大熊猫仍然面临长远的生存挑战, 根本原因是人类不同形式的干扰(Liu et al, 2017)。目前MaxEnt模型多用来量化不同环境因子对物种栖息地的影响, 其作为评价物种栖息地生境质量中最常用的模型被广泛运用于各种科学研究, 从两栖类到大型兽类, 从昆虫到植被, 在多物种多尺度范围内都取得了较好的预测结果(Cao et al, 2013)。红外相机技术作为一种非侵入性采样技术, 可以日夜连续监测, 并且对所研究动物无损伤还能最大限度地减少对被监测动物造成的压力(Tobler et al, 2008), 还可以提供长期和不间断的样本数据, 近年来在野生动物空间分布方面应用广泛(McShea et al, 2016), 因此通过红外相机技术可以探测大熊猫的分布和栖息地选择, 为大熊猫的保护工作提供科学支持。
人为干扰对大熊猫及其栖息地的影响是一个严重的问题, 已引起广泛关注和研究(Jin et al, 2017)。这一问题的规模和紧迫性, 可能会随着人口增长而更加严重(White & Ward, 2010)。目前对于人类干扰的研究, 多集中于放牧、挖药、打猎等直接干扰, 而家犬是由于人类社会经济活动而被带入保护区内, 其作为人类活动影响大熊猫栖息地的潜在途径目前研究较少(张晋东, 2017), 影响程度尚不明确(Kang, 2021)。本研究采用红外相机技术和GPS无线追踪技术对甘肃白水江国家级自然保护区(以下简称白水江保护区)大熊猫和家犬分布进行研究, 其主要目的为: (1)探究家犬在保护区及其周围的活动范围, 评估其活动范围在保护区的占比; (2)探究保护区内野生大熊猫栖息地分布; (3)计算家犬活动范围与大熊猫栖息地的重叠比例, 评估家犬对野生大熊猫产生影响的程度和区域, 以期为大熊猫的保护提供有效指导, 提高保护措施的有效性。
1 研究区域概况
2 研究方法
2.1 数据来源与处理
2.1.1 红外相机数据
大熊猫位点数据主要来自白水江保护区所安放的红外相机调查数据和全国第四次大熊猫调查数据。在白水江保护区2017-2020年所进行的红外相机调查中, 共布设有170个红外相机位点, 其中有64个位点具有大熊猫探测记录。对于红外相机安装位置选择, 本研究将保护区划分为2 km × 2 km的网格, 相机布设人员呈“几”或“V”型沿山脊或河道前进, 采用可变宽样带调查法进行调查, 选取合适区域安放相机。相机安放原则: 原则上1个网格内安装1台相机; 优先选择兽径、水源地、盐井位置; 安放高度结合实际情况进行调整; 避免相机前有大石块或流水, 避免正对大量随风而动的枝叶, 以免引起相机误触。红外相机设置为每次触发后连续拍摄3张照片和1段30 s的视频, 灵敏度设置为“中”, 开启时间戳, 每台相机配备1张16 G或32 G的存储卡和8节南孚5号电池, 不设置引诱剂, 不进行隐蔽, 安装完毕后记录相机编号和点位。
2.1.2 GPS无线追踪项圈数据
本研究将GPS无线追踪技术用于家犬中, 主要选择自由散养的家犬, 使用穿戴式GPS项圈(环球信士HQAN40S野生动物跟踪器), 该项圈重220 g, 约占犬体重的0.5%, 符合动物遥测技术中跟踪器重量不超过体重3%-5%的经验值(D’Eon & Delparte, 2005)。自2020年1月至2021年1月对白水江保护区林缘社区家犬进行项圈佩戴, 选择自由放养并且有可能进入到保护区内部的家犬, 共佩戴18个GPS项圈:白马河2个、丹堡河4个、刘家坪4个、让水河4个、碧口4个。项圈每1 h记录1次, 包含所在位置的经纬度、海拔、温度、航向、速度等信息(Frair et al, 2004)。通过项圈的太阳能板对项圈进行供电, 保证工作的连续性, 家犬所记录的GPS位点信息会返回至Tracker Client软件中, 家犬的出现位点数据主要源于给家犬所佩戴的GPS项圈, 数据回收后对其进行初步处理, 剔除信号较弱的位点。
2.2 数据分析
2.2.1 大熊猫和家犬潜在栖息地和活动范围分析
使用MaxEnt模型(MaxEnt 3.3.3,
2.2.2 大熊猫和家犬的重叠日活动节律分析
根据红外相机拍摄的照片, 我们提取出大熊猫和家犬出现的时间。采用非参数核密度估计法(non-parametric circular kernel-density method)计算家犬的出现是否会影响大熊猫的日活动节律。将数据分为两种类型, 有家犬探测的位点和没有家犬探测的位点。然后比较大熊猫在两种条件下的活动模式是否有显著差异。使用重叠指数(Δ), 范围从0 (无重叠)到1 (完全重叠), 来衡量当家犬有被探测或没有被探测时大熊猫活动的相似性(Linkie & Ridout, 2011)。随机运行1,000次后得到重叠指数和零分布的标准误差, 该分析在R 3.5.3程序中的“overlap”包进行(Fiske & Chandler, 2011)。
3 结果
3.1 大熊猫潜在栖息地分布结果
白水江自然保护区探测到大熊猫的位点如图1所示。根据MaxEnt模型验证结果(AUC = 0.939)可知, 模型拟合程度良好, 预测精度高。MaxEnt模型对大熊猫潜在栖息地分布范围的计算结果表明, 白水江保护区内大熊猫栖息地面积为885.8 km2, 约占保护区总面积的48.2%。大熊猫主要分布在保护区的核心区, 远离林缘居民区(图2)。参与模型运行的环境变量权重显示, 影响大熊猫分布的主要环境因子为海拔(贡献值 = 36.1%), 其次为距居民点距离(贡献值 = 26.8%), 家犬是否出现对大熊猫栖息地有一定潜在的影响(贡献值 = 12.1%), 坡度对大熊猫栖息地选择影响较小(贡献值 = 0.8%)。
图1
图1
甘肃白水江国家级自然保护区大熊猫探测位点分布图
Fig. 1
Distribution of giant panda detection sites in Baishuijiang National Nature Reserve
图2
图2
基于红外相机位点数据计算出的白水江国家级自然保护区大熊猫栖息地范围
Fig. 2
The estimated habitat range of giant panda across Baishuijiang National Nature Reserve based on the camera stations
3.2 家犬活动范围估计
MaxEnt模型的AUC值为0.874, 表明模型拟合程度良好, 结果准确度较高。模型输出结果表明白水江保护区内家犬的活动范围为861.2 km2, 约占保护区总面积的47.6%。活动范围主要集中在保护区外部, 距离道路和居民点较近的区域(图3)。影响家犬活动范围的主要因子为距离道路的距离(贡献值 = 56%), 其次为坡度(贡献值 = 20.3%), 森林类型对家犬活动范围的影响较小(贡献值 = 0.6%)。
图3
图3
基于18只家犬的GPS项圈数据计算的白水江国家级自然保护区的家犬活动范围
Fig. 3
The estimated distribution of dogs across Baishuijiang National Nature Reserve based on the tracking movements of 18 dogs
3.3 大熊猫和家犬活动范围的重叠
将大熊猫栖息地与家犬活动范围在ArcGIS中利用工具‘overlap’进行叠加, 结果表明(图4), 家犬活动范围与大熊猫潜在栖息地重叠部分位于保护区内部, 其重叠区域面积为517.8 km2, 约占大熊猫潜在栖息地面积的58.4%, 占保护区面积的28.2%。
图4
图4
白水江国家级自然保护区家犬活动范围与大熊猫栖息地重叠区域
Fig. 4
The overlap between dogs’ home range and giant pandas’ distributions in Baishuijiang National Nature Reserve
3.4 家犬对大熊猫日活动节律的影响
在没有家犬活动的位点, 大熊猫的日活动主要集中于10:00-12:00 (图5)。在有家犬活动的位点, 大熊猫的日活动主要集中于6:00-8:00, 其重叠指数(Δ)为0.312, 并且两者之间的P值为0.033, 表明两种条件下大熊猫日活动节律有显著性差异。
图5
图5
大熊猫在无家犬探测点(黑色实线)和有家犬探测点(蓝色虚线)的日节律活动。P < 0.05表明有显著性差异。
Fig. 5
Species’ daily activity between sites which dog absence (black continuous curves) and dog appearance (blue curves). Significant relationships (P < 0.05) are indicated by asterisks.
4 讨论
本研究以白水江保护区家犬对大熊猫的干扰为研究目标, 探究家犬进林区活动对大熊猫栖息地的影响范围以及家犬对大熊猫日活动节律的影响。研究结果表明家犬在保护区的活动范围与大熊猫潜在栖息地重叠的面积约占保护区面积的28.2%, 模型预测的AUC值都超过0.87, 证明模型预测结果可信, 表明保护区周边社区散养的家犬对保护区内大熊猫从时间和空间上都存在潜在的威胁。
我们对大熊猫潜在栖息地的研究结果表明, 海拔和居民点是影响大熊猫栖息地的主要因素。保护区内道路建设可能会改变大熊猫栖息地的适宜性和格局(He et al, 2019), 还可能会造成环境污染(Zhao et al, 2019), 减少附近森林覆盖(Zhang et al, 2018), 限制道路周围竹子生长等(Zhao et al, 2019)。从大熊猫栖息地分布范围来看, 约占整个白水江保护区面积的48.2%。全国第四次大熊猫调查数据显示白水江保护区分布有大熊猫110只, 占甘肃省野生大熊猫总数的83.3%。大熊猫主要分布于保护区的中高海拔和距居民点较远的区域, 这也和之前的研究结果基本一致(龚明昊等, 2015)。在本研究中我们发现大熊猫分布对坡度、河流等环境因子不敏感, 我们的研究进一步揭示了影响大熊猫栖息地分布的环境因素, 考虑到多因素的影响对建立一个全面的保护框架至关重要。
人类活动对大熊猫栖息地的影响可能是由于耕作、放牧、交通、噪音或其他原因造成的, 家犬作为人类活动对于大熊猫栖息地干扰的一种复杂方式, 在过去的研究中常常被忽视。在计算大熊猫潜在栖息地分布时我们将家犬作为环境变量带入到模型中, 发现家犬在其中的贡献值为12.1%, 说明家犬对保护区内大熊猫栖息地也有一定的影响。本研究中的家犬主要是由保护区内林缘社区居民饲养, 尽管研究结果显示家犬活动区域主要围绕居民点和附近道路, 但二者活动重叠区域仍然占到大熊猫栖息地面积的58.4%, 比例超过一半。大量研究发现, 即使家犬的密度很低, 也会对野生动物的空间分布造成影响, 在家犬与野生动物共存的区域, 野生动物可能趋向于回避家犬的活动范围(Elith et al, 2010)。之前的研究也证实大熊猫倾向于回避使用家养动物干扰过的栖息地(魏辅文, 2016)。在本研究中, 影响大熊猫栖息地的主要因素为海拔, 其次是距道路的距离。由于人类对于家犬的饲养作用, 导致有源源不断的食物供给, 因此很可能死亡率较低, 家犬数量可能会持续增加, 导致家犬对于大熊猫的影响作用可能被进一步放大。之前的研究表明同域野生哺乳动物可能采取不同的策略来应对家犬, 除了改变其他物种对栖息地的利用, 野生动物还可能改变日常活动, 以维持它们的活动范围(Silva-Rodríguez et al, 2010)。在本研究中大熊猫在探测到家犬的位点和没有探测到家犬的位点日活动节律具有显著差异, 这种差异可能是由于家犬在保护区内的出现对大熊猫产生了负面影响, 而动物活动节律的形成是动物对环境和各种因素变化的综合适应, 也受到各种内外因素的影响。
了解物种之间的相互作用及其影响范围, 有助于解释生物多样性的维持, 帮助管理者做出合理的保护决策(Kennedy et al, 2018)。我们的研究表明, 白水江保护区内家犬进林活动范围和大熊猫栖息地有显著的重叠, 但保护区内部重叠面积较少。从整体和长远物种保护的角度来看, 白水江保护区内常住人口数量庞大, 饲养家犬数量较多, 因此家犬对于保护区内以大熊猫为代表的野生动物及栖息地的影响不容忽视。有研究表明, 制定家犬管理规则有助于控制家犬的行为, 并能降低家犬对于野生动物的影响(Paschoal et al, 2016)。最显著的解决方案是尝试将家犬从该保护区内移走, 但由于社区经济文化等原因很难实行。然而, 有研究表明, 增加拴绳率的管理可以明显减少家犬干扰对野生动物健康的间接影响(Weston et al, 2014)。因此, 本研究建议: (1)这些自然保护区建立更全面、更有效的犬类管理制度。(2)对靠近大熊猫栖息地的家养犬只拴养并持续开展犬只的免疫, 严格管理家养犬的品种、控制数量增长等。(3)通过全面开展环境教育活动, 提高人们对饲养、免疫和绝育犬只的责任感。
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The giant panda (Ailuropoda melanoleuca) is one of the most endangered animals in the world and is recognized worldwide as a symbol for conservation. The Qinling subspecies of giant panda (Ailuropoda melanoleuca yirdingensis) is highly endangered; fewer than 350 individuals still inhabit the Qinling Mountains. Last year, China announced the establishment of the first Giant Panda National Park (GPNP) with a goal of restoring and connecting fragmented habitats; the proposal ignored the environmental pollution caused by economic development in panda habitats. The spatial distribution of heavy metals (Cd, Pb, Hg, Cu, Zn, Mn, Cr, Ni and As) was analyzed in giant panda feces, soil, bamboo, and water in four of GPNP's functional areas at different altitudes and latitudes. Heavy metal pollution decreased with anthropogenic influences, from outside the park through the buffer and into the core area. Cu, Mn, Ni and Zn accumulated from natural sources; As, Hg and Cr were associated with fuel combustion; and Pb and Cd were associated with traffic and agriculture sources. The presence of heavy metals at high altitudes and latitudes in the proposed GPNP is due to emissions from Xi'an and other upwind industrial cities. We conclude that reducing emissions and heavy metal input should be included in the design of the GPNP. Policy interventions should consider functional zones planning, wind direction, reducing mining, and the abandonment of existing roads and farmland within the GPNP to reduce other direct human impacts on the Qinling panda. (C) 2019 Elsevier B.V.
