生境为野生动物提供赖以生存的食物、水源和隐蔽地等资源(Morrison et al, 2007), 其质量的变化对野生动物的生存具有深远影响, 能够直接改变一个物种的生存现状(Martín-López et al, 2011)。因此生境丧失和破碎化成为导致物种灭绝和生物多样性下降的关键因素(Fahrig, 2003)。近年来, 日益增多的矿业开发和交通建设等重大工程对自然景观和生态系统造成了难以估量的破坏, 不仅直接导致野生动物伤亡(Forman & Deblinger, 2000), 亦通过改变地貌、植被、径流、食物质量、隐蔽条件等生境特征, 制约野生动物的迁移、扩散与繁殖, 导致其生境廊道被阻隔, 生境连通性降低, 严重威胁野生动物的生存(Lesbarrères et al, 2004)。以有蹄类动物为代表的大中型兽类受矿业开发和道路工程影响更大(Cristescu et al, 2016; Poole et al, 2016), 例如矿业开发导致的生境破碎化阻断了北美驯鹿(Rangifer tarandus)和黑尾鹿(Odocoileus hemionus)等有蹄类动物的迁移廊道、阻碍其季节迁徙和扩散, 改变了它们的生境选择规律(Merrill et al, 1994; Weir et al, 2007)。封闭式的高速公路和铁路降低了大角羊(Ovis canadensis)种群间的基因流动(Epps et al, 2005)。为消除或缓解矿业开发和道路修建等重大工程对野生动物的负面影响, 可以采取取缔非法矿企和修复被侵占水源以及植被, 在道路沿线修建野生动物通道等手段恢复野生动物生境(Clevenger & Waltho, 2005)。
鹅喉羚(Gazella subgutturosa)隶属于偶蹄目牛科瞪羚属, 又名长尾黄羊, 是分布于欧亚大陆荒漠-半荒漠地区典型的有蹄类野生动物, 中国国家二级重点保护野生动物, 世界自然保护联盟(IUCN)将其列为易危(VU)物种(IUCN, 2017)。鹅喉羚在国内主要分布于内蒙古中西部、宁夏荒漠区、甘肃西部、青海柴达木盆地和新疆等地, 其中在新疆的分布范围较广, 新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区(以下简称卡山保护区)是其集中分布区(高行宜等, 1996; 初红军等, 2009), 种群数量最多时曾达6,638-19,677只(初红军等, 2009)。然而, 近15年来卡山保护区先后经历了高强度的矿业开发、公路铁路建设和矿区生态修复等人类活动。2005年以前保护区内的人类活动主要包括放牧和216国道交通运输。2008年保护区内出现矿业开发活动, 2011年矿业开发达到顶峰, 导致保护区内形成多个矿区斑块, 栖居其内的野生动物生境面临丧失和破碎化的风险。在有关政府部门的决策下, 保护区于2015年开始实施矿企关停和矿区生态修复工程, 至2018年矿区生态修复工程全面完成。与此同时, 2017年在保护区内开始动工建设阿富准铁路和S11高速公路, 2019年全面建成通车。目前S11高速公路、216国道与阿富准铁路3线并行穿越保护区, 成为保护区内野生动物面临的新干扰源, 势必加大鹅喉羚等有蹄类动物季节性迁徙扩散的难度, 威胁其生存。
在上述背景下, 本研究拟开展卡山保护区鹅喉羚生境质量评估, 分析和对比近15年保护区内鹅喉羚的生境格局动态。根据卡山保护区不同时期开展的重大工程活动背景, 本研究设定矿业开发前(2005年)、矿业开发顶峰时(2011年)和矿区生态修复后(2019年) 3个时期, 采用最大熵(MaxEnt)模型对这3个时期鹅喉羚的适宜生境动态进行分析, 评估矿区开发和公路铁路建设等重大工程对鹅喉羚生境质量的影响。试图回答以下科学问题: (1)影响卡山保护区鹅喉羚生境质量的关键环境因子有哪些; (2)近15年矿业开发和交通建设等人类活动如何改变鹅喉羚的生境空间格局; (3)矿区生态修复是否促进了鹅喉羚生境质量恢复, 以期能揭示重大工程对鹅喉羚生境质量的影响机制, 为卡山保护区鹅喉羚及其生境的有效保护和长期监测提供科学依据。
1 研究区概况
卡山保护区(88°30°-90°03° E, 44°36°-46°00° N)位于准噶尔盆地东缘, 地跨昌吉回族自治州和阿勒泰地区, 以保护珍稀濒危有蹄类动物及其生境为主(图1) (高行宜和姚军, 2006)。保护区内地貌类型多样, 有戈壁、沙漠、平原、山地和丘陵; 海拔高度600-1,464 m, 地势东高西低。该区域属中温带大陆性气候, 年均温仅1.99℃; 年均降水量和蒸发量分别为186.8 mm和2,090 mm (夏参军等, 2011)。保护区内无地表水分布, 仅有十几处裂隙水溢出的盐泉、低洼地降雨和融雪积水, 以及少量人工广口井, 成为旱季野生动物的天然饮水点。水资源短缺是制约该地区野生动物生存的重要因素(葛炎等, 2003)。
图1
图1
新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区水源点、矿点和道路概况图
Fig. 1
Overview of water sources, mines and roads in the Xinjiang Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve
卡山保护区内植被组成简单、分布稀疏, 主要由超旱生、旱生灌木、小半灌木及旱生一年生灌木、多年生草本和短命植物等组成。建群植物以豆科、藜科、菊科、蓼科、莎草科、柽柳科、禾本科、麻黄科植物为主, 能够形成大片群落的优势种有梭梭(Haloxylon ammodendron)、驼绒藜(Ceratoides latens)、假木贼(Anabasis spp.)、蒿(Artemisia spp.)、沙生针茅(Stipa glareosa)、琵琶柴(Reaumuria songarica)、碱韭(Allium polyrhizum)、木蓼(Atraphaxis spp.)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)等(徐文轩等, 2016)。卡山保护区内野生动物种类繁多, 国家重点保护野生有蹄类动物有普氏野马(Equus ferus)、蒙古野驴(E. hemionus)、盘羊(Ovis darwini)和鹅喉羚等(葛炎等, 2003)。
保护区内常住居民较少, 主要是以游牧为主的哈萨克族。当地政府于2005年将保护区南部总面积3,569.04 km2的野生有蹄类动物越冬地调出保护区, 2006年开始在该区域建设准东国家级经济技术开发区, 进行煤炭和稀有金属矿产开发; 2010年底工业园区基础设施包括水库等基本建成并投入使用, 煤电煤化工产业初具规模(彭向前, 2012)。之后在卡山保护区中部和北部也陆续实施了矿业开发, 至2011年达到顶峰(陈晨等, 2021)。2013年, 保护区中部西南地区乔木希拜管护站开始大量野放普氏野马(王渊, 2014) (图1)。2015-2019年, 当地政府开始关停保护区范围内所有矿企, 并着力开展矿区的生态修复, 目前保护区内已无任何矿业开发活动(张晓晨等, 2020)。1991年建设完成的开放式216国道将保护区分隔为东西两个部分。2019年, 与216国道紧邻的阿富准铁路和S11高速公路同时建成通车, 形成3条交通线从南至北并行穿越保护区的局面(陈晨等, 2021) (图1)。虽然高速公路和铁路均设计了野生动物通道, 但仍可能阻碍鹅喉羚迁移, 影响道路两侧鹅喉羚生境的连通性。
2 研究方法
2.1 鹅喉羚分布点数据
鹅喉羚分布位点数据来自我们2005-2019年在卡山保护区开展的实地野外考察。本研究采用样线法调查鹅喉羚的分布点(盛和林和徐宏发, 1992; 刘辉等, 2015)。在开展野外调查之前, 咨询当地牧民和保护区工作人员, 初步确定鹅喉羚分布区域。针对鹅喉羚种群分布状况, 参照保护区的地形地势和前人考察路线, 共布设了27条样线, 每条样线长40-200 km不等, 总长度为3,181.9 km (图2), 采用可变距离样线法在每年固定时期进行重复调查。调查时使用双筒和单筒望远镜扫视样线两侧, 当发现鹅喉羚时记录观察者所在位置的经纬度, 使用激光测距仪(蔡司T*RF10*54)和指南针分别测量观察者与鹅喉羚之间的距离和夹角, 以此计算鹅喉羚所在位置的精确GPS位点(宓春荣等, 2017)。因分布点过拟合可能影响模型预测的准确性, 为此我们使用缓冲区分析法筛选鹅喉羚的分布点。数据分辨率约1 km, 因此设定缓冲半径为0.5 km, 在每个栅格中只保留其中一个分布点(李美玲等, 2019)。处理之后共获得鹅喉羚分布点数据如下: 2005年549个(图2a)、2011年381个(图2b)、2019年342个(图2c)。
图2
图2
新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区调查样线及鹅喉羚2005年(a)、2011年(b)和2019年(c)分布位点图
Fig. 2
Transect and occurrence of goitered gazelle in 2005(a), 2011(b), and 2019(c) in the Xinjiang Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve
2.2 环境数据
本研究将潜在影响鹅喉羚生境适宜性的环境变量分为以下4种: 气候、地形、人类干扰、植被(类型)和水源(附录1), 基本覆盖了影响该物种分布的所有因子。其中气候数据来自世界气候数据库(WorldClim v 2.1,
卡山保护区边界范围由保护区管理中心提供。以ArcGIS 10.6为平台, 将上述全部环境因子数据按研究区域边界范围进行掩膜提取、统一坐标系为WGS_1984_UTM_Zone_45N, 所有矢量图层重采样为1 km × 1 km的栅格图层, 建立不同时期环境变量文件夹: 2005年(19个气候因子、矿区开发前植被类型、地形因子、距水源点距离和距216国道距离)、2011年(19个气候因子、矿区开发顶峰植被类型、地形因子、距水源点距离、距216国道距离和距矿点距离)、2019年(19个气候因子、矿区生态修复后植被类型、地形因子、距水源点距离、距216国道距离、距S11高速公路距离、距阿富准铁路距离和距矿点距离), 并转化为ASCII格式用于MaxEnt模型运算(附录1)。
2.3 MaxEnt模型的构建和验证
(1)模型构建。将不同情景下鹅喉羚的分布点数据以及对应的环境变量导入MaxEnt中, 分别随机选取75%和25%的分布点用于模型建立和验证, 其余参数设为模型的默认值, 构建鹅喉羚分布模型进行模拟, 同时选择刀切法(Jackknife)分析环境变量的重要性, 将迭代运算10次模拟结果的平均值作为最终结果(Behdarvand et al, 2014)并以Logistic格式输出, 得到鹅喉羚的概率分布图。
(2)模型验证。采用受试者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC)评价模型预测的准确性, 评价标准为: 0.5-0.6为不及格, 0.6-0.7较差, 0.7-0.8一般, 0.8-0.9良好, 0.9-1.0优秀(Araújo & Peterson, 2012)。
2.4 生境空间变化特征
利用ArcGIS进行叠加分析, 具体方法如下:
式中, SHP和SHL分别表示前后不同时期鹅喉羚的适宜生境分布图层, 取值为0 (不适宜生境)和1 (适宜生境)。X = 0表示两个时期都是不适宜生境; X = 1代表前一时期为不适宜生境, 后一时期为适宜生境的区域, 即新增适宜生境区; X = 10代表前一时期为适宜生境, 后一时期为不适宜生境的区域, 即丧失适宜生境区; X = 11代表两个时期都是适宜生境, 即保留适宜生境区(冉巧等, 2019)。
2.5 适宜生境质心转移
2.6 景观格局指数选取与计算
3 结果
3.1 鹅喉羚生境适宜性评价结果
2005、2011及2019年3个时期MaxEnt模型的AUC分别为0.817、0.812和0.816, 表明所建模型的预测效果均较好, 预测的鹅喉羚适宜生境分布具有很强的可靠性。
表1 2005、2011和2019年主要环境变量的贡献率
Table 1
| 序号 No. | 2005 | 2011 | 2019 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 变量 Variable | 贡献率 Contribution | 变量 Variable | 贡献率 Contribution | 变量 Variable | 贡献率 Contribution | |
| 1 | 距水源点距离 Distance to water source | 32.9% | 距水源点距离 Distance to water source | 22.5% | 距水源点距离 Distance to water source | 23.2% |
| 2 | 海拔 Altitude | 13.3% | 最暖季平均温 Mean temperature of warmest quarter (Bio 10) | 19.9% | 最暖季平均温 Mean temperature of warmest quarter (Bio 10) | 18.9% |
| 3 | 距216国道距离 Distance to national road 216 | 7.3% | 距矿点距离 Distance to mining | 11.6% | 距阿富准铁路距离 Distance to Altay-Zhundong railway | 12.3% |
| 4 | 年降水量 Annual precipitation (Bio 12) | 6.8% | 年均温 Annual mean temperature (Bio 1) | 7.7% | 距矿点距离 Distance to mining | 11.8% |
| 5 | 月均温范围 Mean diurnal range (Bio 2) | 4.9% | 距216国道距离 Distance to national road 216 | 6.4% | 年均温 Annual mean temperature (Bio 1) | 4.9% |
| 6 | 最湿季降水量 Precipitation of wettest quarter (Bio 16) | 4.7% | 最暖月最高温 Max. temperature of warmest month (Bio 5) | 5.8% | 最干季平均温 Mean temperature of driest quarter (Bio 9) | 4.0% |
3.2 不同时期鹅喉羚适宜生境面积变化
模型模拟结果表明, 3个时期鹅喉羚的适宜度较低区域在研究区内面积最大, 主要集中分布在保护区外围和道路沿线, 适宜度较高的区域主要集中在保护区中部(图3)。3个时期存在栅格图层的阈值分别为0.351 (2005年)、0.405 (2011年)和0.370 (2019年), 据此将其生境分为适宜生境和不适宜生境。
图3
图3
2005年(a)、2011年(b)和2019年(c)鹅喉羚适宜生境分布图。蓝色表示适宜度较低区域,红色表示适宜度最高区域。
Fig. 3
Distribution of suitable habitat of goitered gazelle in 2005 (a), 2011 (b), and 2019 (c). Unsuitable habitat is shown in blue, and red areas represent suitable habitat.
表2 2005、2011和2019年鹅喉羚适宜生境面积及变化
Table 2
| 年 Year | 适宜生境 Suitable habitat | 不适宜生境 Unsuitable habitat | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 面积 Area (km2) | 占比 Percentage (%) | 变化率 Variation (%) | 面积 Area (km2) | 占比 Percentage (%) | 变化率 Variation (%) | |
| 2005 | 4,267 | 28.78 | - | 10,557 | 71.22 | - |
| 2011 | 3,914 | 26.39 | -8.27 | 10,917 | 73.61 | 3.41 |
| 2019 | 4,434 | 29.89 | 13.28 | 10,397 | 70.10 | -4.76 |
3.3 不同时期鹅喉羚适宜生境空间变化和质心转移
将每两个时期的适宜生境叠加得到了3个时间段(2005-2011年、2011-2019年和2005-2019年)鹅喉羚的适宜生境空间格局变化(图4)。结果表明, 2005-2011年, 保护区东南部鹅喉羚的大量适宜生境丧失, 主要集中于矿区及其周围, 新增适宜生境零星分布在保护区北部的保留适宜生境区的外缘, 且面积较小较为分散(图4a)。2011-2019年新增适宜面积较广但分散, 主要集中于前一时段(2005-2011年)丧失的适宜生境区(图4b)。保护区中部道路沿线和西南方向部分保留适宜生境丧失, 主要集中在乔木希拜地区(图4b)。2005-2019年, 道路两侧丧失部分鹅喉羚适宜生境面积(图4c)。
图4
图4
不同时期鹅喉羚适宜生境空间格局变化及质心转移
Fig. 4
The spatial pattern changes and centroid transfer of the suitable habitat of goitered gazelle under different periods
3.4 鹅喉羚生境格局变化特征
表3 2005年、2011年和2019年鹅喉羚景观格局指数
Table 3
| 年 Year | 生境类型 Habitat type | 斑块面积 Patch area (km2) | 斑块数量 Number of patches (n) | 斑块密度 Patch density (n/km2) | 最大斑块指数 Largest patch index (%) | 景观形状指数 Landscape shape index | 相似临近比度 Proportion of like adjacencies | 聚集度指数 Aggregation index (%) | 斑块类型占总面积的比例 Percentage of Landscape (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2005 | 不适宜 Unsuitable | 10,557 | 33 | 0.0033 | 70.57 | 5.97 | 94.17 | 95.10 | 71.20 |
| 适宜 Suitable | 4,267 | 49 | 0.0022 | 26.26 | 7.09 | 89.10 | 90.49 | 28.79 | |
| 2011 | 不适宜 Unsuitable | 10917 | 51 | 0.0034 | 72.03 | 7.71 | 92.62 | 93.51 | 73.61 |
| 适宜 Suitable | 3914 | 48 | 0.0032 | 24.63 | 10.56 | 82.99 | 84.35 | 26.39 | |
| 2019 | 不适宜 Unsuitable | 10,397 | 39 | 0.0026 | 65.57 | 5.30 | 94.79 | 95.73 | 70.10 |
| 适宜 Suitable | 4,434 | 29 | 0.0020 | 16.50 | 5.90 | 91.08 | 92.47 | 28.89 |
4 讨论
卡山保护区自2005年起10余年间先后经历了矿业开发和道路修建等一系列人类活动干扰, 其中鹅喉羚的生境状况也经历了从良好到恶化再到有所缓解并开始逐渐恢复的阶段。
4.1 影响鹅喉羚潜在适宜生境的环境因子
本研究通过对比不同时期卡山保护区内鹅喉羚生境格局动态变化特征, 重点分析了矿业开发和道路修建等重大工程对卡山保护区鹅喉羚生境的影响。总体而言, 水源和温度是影响鹅喉羚生境质量最重要的自然环境因素(表1)。首先, 水源在3个时期对卡山保护区鹅喉羚生境选择的贡献率均最高, 表明水源是影响其生存最重要的环境因子。在同一区域开展的蒙古野驴的研究中也发现了相似的结果(陈晨等, 2021)。其次, 最暖季平均温在评估模型中贡献也较大, 说明温度对鹅喉羚的分布也有重要作用(表1)。鹅喉羚善于奔跑, 以此来逃避天敌的捕食, 因此其栖息环境需要坡度相对较小、地形平坦的区域; 卡山保护区大部分区域地势较为平缓, 坡度相对较小, 比较适合鹅喉羚生存, 因此在本研究中坡度等地形因子对鹅喉羚的分布影响较小。
4.2 2005年鹅喉羚生境格局特征
在人类干扰因子中, 距矿点和道路距离在不同时期都对模型有一定的贡献率(表1)。在矿业开发前(2005年), 鹅喉羚主要分布于保护区的中部和南部, 其适宜生境较为集中, 破碎化程度低(图3a)。因为保护区中部、南部坡度较为平缓, 植被条件好, 生长着驼绒藜、沙生针茅和梭梭等鹅喉羚喜食植物(徐文轩等, 2016)。同时梭梭和驼绒藜灌丛为鹅喉羚提供了隐蔽和遮阴避风场所(杨维康等, 2005; 李莹等, 2010), 加之此处水源点较为集中(图1), 使得此区域成为鹅喉羚最主要的适宜生境区(李莹等, 2010)。该时期内在不考虑冬季放牧的情况下, 保护区内唯一的人类干扰因素为216国道。虽然216国道的南北纵贯将保护区隔离成2个相对独立的生境单元, 在一定程度上阻碍了鹅喉羚种群东西向的迁移和交流, 不利于种群的生存和发展(陈晨等, 2021), 但此时新疆北部的社会经济发展相对滞后, 216国道车流量相对较低, 而且为开放式路面, 鹅喉羚可以直接穿越道路。有学者观测到鹅喉羚时常穿过路面饮水或在216国道两侧低洼处采食和休憩(李莹等, 2010), 由此可知, 216国道在这一时期对鹅喉羚的阻隔效应十分有限, 并未对其生存构成严重威胁。
4.3 2011年鹅喉羚生境格局特征
与同区域和同时期的蒙古野驴相比(陈晨等, 2021), 鹅喉羚的适宜生境丧失面积较少, 主要原因有两个: 一是矿业开发导致的原适宜生境丧失较少。相对于蒙古野驴等大型有蹄类动物, 鹅喉羚的家域面积较小, 仅需要较小的适宜生境斑块面积即可保障其生存, 使得鹅喉羚能够在夹缝中继续生存。然而这种情况下, 其可持续生存可能面临巨大挑战。研究发现矿业开发等人类活动能够改变野生动物的行为习性, 使其由昼行性改为夜行性(Gaynor et al, 2018)。因此即使鹅喉羚能够在破碎化的生境中生存, 它们也将被迫调节行为以适应更加强烈的人类干扰, 例如增加警戒行为, 降低采食行为的投入(汪沐阳等, 2020)。这种行为的被动调节将不可避免地降低鹅喉羚个体的适合度, 降低其对极端环境的适应能力。因此确保鹅喉羚拥有大面积的生境斑块对其生存依然具有重要意义。二是鹅喉羚适宜生境在保护区北部和西部增加较多(图4a)。已有研究表明水源是限制荒漠野生动物空间分布的关键因子, 能够重塑有蹄类动物的分布范围(林杰等, 2012; 陈晨等, 2021)。卡山保护区北部水源点相对缺乏, 尤其是西北部几乎无可供蒙古野驴和鹅喉羚饮用的地表水(图1), 因此该区域成为鹅喉羚和蒙古野驴的不适宜生境(陈晨等, 2021)。但是当保护区中部和南部的水源被矿企占用后, 鹅喉羚被迫向西、向北迁移。鹅喉羚获取水分的方式比蒙古野驴更加多样化, 既能够饮用地表水, 也能够在无地表水时, 从采食的植物中获取水分(Kingswood & Blank, 1996), 这就保证它们可以在保护区西部和北部勉强生存。另外, 保护区西部松软的沙地不利于体型较大的蒙古野驴正常活动(张晓晨等, 2020), 因此这一时期鹅喉羚在保护区西部和北部的适宜生境较蒙古野驴增加很多。上述两个因素导致此时鹅喉羚的适宜生境面积总体降低较少, 适宜生境质心向西北转移(图4c)。
保护区北部地势较低, 会在春季融雪和夏季降雨后形成临时性水源点, 且由于矿化度相对较低, 水质好, 也能够为鹅喉羚提供短暂的饮水资源, 因此成为鹅喉羚新的适宜生境区(图3b)。但北部新增的适宜生境面积较小, 斑块较为分散, 而且该区域生长着假木贼-琵琶柴群和假木贼-针茅群落, 这些植物很少被鹅喉羚采食(李莹等, 2009), 因此新增的适宜生境远远不能满足鹅喉羚的食物和水源需求。夏秋季经常有鹅喉羚至216国道两旁低洼地短暂积水地饮水, 导致部分适宜生境零星分布在216国道两侧。由于此时保护区内已开始大量开发矿产资源, 来往的车辆数量逐渐增加, 216国道较2005年对鹅喉羚的干扰显著加强, 由此造成的后果是车撞导致鹅喉羚死亡的事故有所增加(夏参军等, 2011)。
4.4 2019年鹅喉羚生境格局特征
有关部门在2015-2019年对卡山保护区实施了生态修复。本研究发现矿区生态修复完成后(2019年), 鹅喉羚的适宜生境面积较矿业开发顶峰时期(2011年)增加了520 km2, 适宜生境质心向东南转移(图4c), 原东部丧失的受干扰区域和矿业园区重新成为鹅喉羚的适宜生境(图4b)。因此关闭矿业并实施生态修复是保护鹅喉羚及其生境的有效措施。矿区生态恢复的关键是对植被和土壤的恢复(赵新风等, 2018), 矿业活动导致矿区土壤贫瘠, 重金属污染严重, 虽采取了平整地形和回填矿坑等措施, 但地表仍无植被覆盖, 恢复后的核心区和示范区内的植被覆盖度仅为开发前的70%-80%, 且植物种类组成变化很大, 多为盐生草(Halogeton glomeratus)、猪毛菜(Salsola arbuscula)与叉毛蓬(Petrosimonia sibirica)等鹅喉羚不喜食的植物。此时鹅喉羚的生境分布格局与矿业开发前相比仍有差距, 原先保护区西南部的乔木西拜地区和靠近216国道的适宜生境丧失, 导致生境连通性降低, 而216国道沿线适宜生境面积的丧失在于新修建的S11高速公路和铁路对216国道沿线区域构成强烈干扰。因此我们认为对卡山保护区实施生态修复后, 鹅喉羚生境的恶化状况有所缓解, 生境质量呈现逐渐恢复的趋势。
食物丰富度和适口性对野生动物的生境选择起着重要作用(King et al, 2002)。保护区西南部乔木希拜水源点较为丰富, 2013年保护区管理部门开始在此处连续野放人工繁育的普氏野马, 目前乔木希拜野马数量已增至260余匹(王渊等, 2016)。有研究表明鹅喉羚与普氏野马均喜食禾本科针茅属(Stipa)植物, 二者营养生态位重叠度高达0.980, 食物竞争非常强烈(黄艳等, 2011)。因此普氏野马与同域分布的鹅喉羚在空间生态位和营养生态位上都具有强烈的竞争。此外, 野放初期普氏野马野性较弱, 活动区域较小, 主要集中于乔木希拜, 导致该区域的草场被过度采食, 鹅喉羚适宜生境大面积丧失(图4b)。当2015年矿区开始实施生态修复后, 保护区东南部重新成为鹅喉羚的适宜生境区(图4b), 该区域相对于乔木希拜而言食物资源更为丰富, 并且距离乔木希拜较近, 鹅喉羚很容易即可迁移至该区域, 因此成为鹅喉羚新的适宜生境区。
新建道路将显著增加野生动物在生境斑块间迁移的阻力(陈强强等, 2019), 不同等级的道路(国道、高速公路以及铁路)对野生动物迁移的影响程度亦不同(李帅等, 2018)。2019年在保护区内全面通车的S11高速公路和阿富准铁路为全封闭围栏设计。虽然沿公路和铁路均设计修建了野生动物通道, 但鹅喉羚仍需要一定时间才有可能适应道路干扰, 穿越通道进行迁移。尽管如此, 鹅喉羚同时穿越3条道路依然非常困难, 因此三线并行的交通工程可能对鹅喉羚的迁移和扩散构成屏障。作者野外调查发现2020年道路两侧鹅喉羚的数量较之前有所减少, 说明当前鹅喉羚对3条道路仍有一定程度的回避。未来应加强道路沿线两侧鹅喉羚的分布调查, 尤其是加强鹅喉羚等野生动物对通道的利用监测, 根据监测结果及时采取诱导措施促进其穿越通道。
4.5 保护建议
卡山保护区是国内鹅喉羚种群分布最集中的地区。近年来该保护区内鹅喉羚的种群数量波动较大, 除自然因素外, 人类活动如矿业开发和道路修建等对其影响亦较为显著。综合以上研究结果, 根据鹅喉羚面临的生存问题提出以下建议:
(1)在不适宜生境区域增设人工饮水点。水是荒漠地区野生动物生存所必需的因素之一。可以看出, 尽管鹅喉羚能够在不饮水的情形下勉强生存, 但无可利用水源依旧是导致卡山保护区鹅喉羚不适宜生境面积较大的主要原因。因此可以在这些区域增设人工饮水点, 促进鹅喉羚向新区域扩散。这样一方面能够降低原适宜生境内的水源和食物竞争, 另一方面能够增加其适宜生境面积。同时建议在所增设的水源点加设贮水装置, 以延长水源的储存时间, 增加水源被利用强度(张永军等, 2014)。(2)鉴于216国道为开放式路面, 随着来往车辆的逐渐增多, 为降低车撞事故导致鹅喉羚伤亡, 建议在216国道穿越保护区路段沿线鹅喉羚活动频繁区域设立明显的限速标志, 在路面起伏较大和急转弯等驾驶员视线受影响区域设立简易围栏。(3)因地制宜, 针对不同矿区利用微地形改造实现地质土壤修复, 例如对矿区渣坡做推平放坡处理, 减缓地形起伏, 利用集水技术实现局部水分富集。在此基础上利用土壤种子库针对不同类型矿区实现植被改造(张涛等, 2017), 根据精准的水、肥、土、种配比提高受损区植被修复率, 加快矿区植被演替恢复速率, 争取将受损区域尽快恢复到矿业开发前的植被水平。(4)保护区内道路阻隔造成鹅喉羚生境破碎化, 可能阻碍其种群基因交流, 导致遗传多样性的丧失。建议开展鹅喉羚迁移廊道识别和通道利用监测等相关研究, 在破碎化的生境斑块间建立迁移廊道, 保障该物种在破碎生境中正常的季节性迁移。
附录 Supplementary Material
附录1 MaxEnt模型使用的环境变量
Appendix 1 The environmental variables used in the MaxEnt model
附录2 景观格局指数及其生态学意义
Appendix 2 Landscape pattern index and ecological significance
致谢
感谢新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区管理局在野外调查中给予的支持和帮助。感谢加拿大卡尔加里大学的Kathreen Ruckstuhl教授和中国科学院新疆生态与地理研究所毛洁菲副研究员帮助写作。感谢中国科学院新疆生态与地理研究所王光宇硕士生在图像技术方向的指导。
参考文献
Uses and misuses of bioclimatic envelope modeling
DOI:10.1890/11-1930.1 URL [本文引用: 1]
Spatial risk model and mitigation implications for wolf-human conflict in a highly modified agroecosystem in Western Iran
DOI:10.1016/j.biocon.2014.06.024 URL [本文引用: 1]
Habitat pattern dynamics and cause analysis of Equus hemionus in Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve, Xinjiang
卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析
Identification of potential ecological corridors for Marco Polo sheep in Taxkorgan Wildlife Nature Reserve, Xinjiang, China
DOI:10.17520/biods.2018264 URL [本文引用: 1]
新疆塔什库尔干野生动物自然保护区马可波罗盘羊潜在生态廊道识别
DOI:10.17520/biods.2018264
[本文引用: 1]
识别野生动物的适宜生境并在适宜生境之间构建生态廊道能够提高生境连通性, 有利于加强种群间基因交流并缓解生境破碎化带来的不利影响。本研究基于生境适宜性评价结果确定了塔什库尔干野生动物自然保护区内马可波罗盘羊(Ovis polii)的核心生境斑块, 运用廊道设计模型Linkage Mapper识别最低成本廊道并确定其优先级。结果表明, 马可波罗盘羊适宜生境主要分布在保护区西北部, 核心生境斑块少且破碎化明显, 夏冬两季核心生境斑块均为28个, 潜在生态廊道分别为45和47条。采用成本加权距离与欧几里得距离之比(CWD : EucD)以及成本加权距离与最低成本路径长度之比(CWD : LCP)两种度量方法评估了生态廊道的质量与重要性。以CWD : EucD来衡量, 夏季质量最高的4条廊道分别是皮斯岭至帕日帕克、同库至马尔洋、科克吐鲁克至帕日帕克, 以及哈尔努孜至同库; 冬季质量最高的3条廊道分别是其克尔克尔至亚希洛夫、萨提曼至依西代尔、其克尔克尔至科克吐鲁克。CWD : LCP分析表明, 夏季质量最高的廊道分别是哈尔努孜至阔克加尔和阔克加尔至马尔洋; 冬季质量最高的廊道分别是爱勒米希至塔萨拉、沙尔比列西南至依西代尔。利用流中心性评估各核心生境斑块和廊道的重要性表明, 帕日帕克、塔萨拉和马尔洋这三个斑块在促进马可波罗盘羊迁移扩散方面的贡献值最高。夏季皮斯岭至帕日帕克、同库至马尔洋和马拉特至其克尔克尔这3条廊道的贡献值最高; 冬季爱勒米希至塔萨拉、沙尔比列至沙尔比列西南和铁尔布尔列至沙尔比列这3条廊道的贡献值最高, 上述核心生境斑块和生态廊道在维持保护区马可波罗盘羊种群迁徙扩散中发挥着关键作用。此外, 赞坎、沙尔比列等斑块虽然面积小、贡献值低, 但起到了维持景观中重要斑块连通的踏脚石作用, 其重要性也不可忽略。研究结果可为塔什库尔干野生动物保护区马可波罗盘羊有效保护、保护区功能区划优化以及当地基础建设项目的规划选址提供科学指导。
Population densities and number of khulan and goitred gazelle in Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve
DOI:10.3724/SP.J.1003.2009.09001 URL [本文引用: 2]
卡拉麦里山有蹄类自然保护区蒙古野驴和鹅喉羚种群密度和数量
DOI:10.3724/SP.J.1003.2009.09001
[本文引用: 2]
2006年9月至2007年12月, 在卡拉麦里山有蹄类自然保护区采用截线取样法调查了蒙古野驴(Equus hemionus)和鹅喉羚(Gazella subgutturosa sairensis)的种群密度。蒙古野驴野外调查样线总长6,696.4 km, 发现7,758 匹蒙古野驴; 鹅喉羚样线总长8,428.84 km, 发现8,586头鹅喉羚。采用Distance 5.0估算了蒙古野驴和鹅喉羚的密度和遇见率。从春季到秋季, 蒙古野驴遇见率在0.058–0.092匹/km之间变化, 而鹅喉羚遇见率则在0.096–0.342头/ km之间变化。春季蒙古野驴种群密度为0.55 ± 0.20 匹/km2 (平均数 ± 标准差,下同), 夏季为0.60 ± 0.13 匹/km2, 秋季为0.78 ± 0.19匹/km2和冬季为0.54 ± 0.14 匹/km2。蒙古野驴适宜栖息面积5,800 km2。春季到冬季, 蒙古野驴种群数量在3,379到5,318匹之间变化。鹅喉羚春季、夏季、秋季和冬季种群密度分别为1.14 ± 0.18头/km2, 0.95 ± 0.12头/km2, 1.08 ± 0.18头/km2和1.54 ± 0.31头/km2。该保护区的鹅喉羚冬季和春季适宜栖息面积均为10,000 km2, 夏季为12,000 km2, 秋季为15,000 km2。估算该区域春季鹅喉羚数量为14,286头, 夏季为6,628头, 秋季为8,337头, 冬季为19,677头。本研究的结果将为卡拉麦里山有蹄类自然保护区蒙古野驴和鹅喉羚长期监测提供基础数据。
Performance indices to identify attributes of highway crossing structures facilitating movement of large mammals
DOI:10.1016/j.biocon.2004.04.025 URL [本文引用: 1]
Wildlife habitat selection on landscapes with industrial disturbance
Highways block gene flow and cause a rapid decline in genetic diversity of desert Bighorn sheep
DOI:10.1111/j.1461-0248.2005.00804.x URL [本文引用: 1]
Effects of habitat fragmentation on biodiversity
DOI:10.1146/ecolsys.2003.34.issue-1 URL [本文引用: 1]
The ecological road-effect zone of a Massachusetts (U.S.A.) suburban highway
DOI:10.1046/j.1523-1739.2000.99088.x URL [本文引用: 1]
The population structure of goitred gazelle in Xinjiang
新疆鹅喉羚的种群结构
Study on the geography distribution and population of Gazella subgutturosa in the Hami Basin, Xinjiang in early winter
新疆哈密盆地初冬鹅喉羚的地理分布与种群数量
The influence of human disturbance on wildlife nocturnality
DOI:10.1126/science.aar7121
[本文引用: 1]
Rapid expansion of human activity has driven well-documented shifts in the spatial distribution of wildlife, but the cumulative effect of human disturbance on the temporal dynamics of animals has not been quantified. We examined anthropogenic effects on mammal diel activity patterns, conducting a meta-analysis of 76 studies of 62 species from six continents. Our global study revealed a strong effect of humans on daily patterns of wildlife activity. Animals increased their nocturnality by an average factor of 1.36 in response to human disturbance. This finding was consistent across continents, habitats, taxa, and human activities. As the global human footprint expands, temporal avoidance of humans may facilitate human-wildlife coexistence. However, such responses can result in marked shifts away from natural patterns of activity, with consequences for fitness, population persistence, community interactions, and evolution.
Present situation of the Equus hemionus resources in the Karamori Mountain Nature Reserve, Xinjiang
新疆卡拉麦里山自然保护区蒙古野驴的资源现状
Trophic niche width and overlap of Equus przewalskii, E. hemionus and Gazella subgutturosa in autumn
重引入普氏野马、蒙古野驴和鹅喉羚的秋季营养生态位
Threshold criteria for conversion of probability of species presence to either-or presence-absence
DOI:10.1016/j.actao.2007.02.001 URL [本文引用: 1]
Home range and habitat use of free-ranging Przewalski horses at Hustai National Park, Mongolia
DOI:10.1016/S0168-1591(02)00087-4 URL [本文引用: 1]
Optimizing MaxEnt model in the prediction of species distribution
DOI:10.13287/j.1001-9332.201906.029
PMID:31257787
[本文引用: 1]
Maximum Entropy (MaxEnt) model has been widely used in recent years. However, MaxEnt is highly inclined to produce misleading results if it is not well optimized. We summarized the researches about the model optimization for sampling bias correction, model complexity tuning, presence-absence threshold selection, and model evaluation. Spatial filtering performs best for sampling bias correction, while restricted background method shows the lowest efficacy. Model complexi-ty is mainly determined by three factors: The number of environmental variables, model feature types, and regularization multiplier. Variables filtering is needed when sample size is less than the number of environment variables. The criterion of variables selection should focus on their ecological significance rather than the co-linearity between them. The choice of feature types has relatively limi-ted effects on predictive performance of the model, therefore it is advised to choose simpler models. To control overfitting, it is necessary to conduct species-specific tuning on regularization multiplier, which was usually bigger than the default setting. There are three criteria called objectivity, equality and discriminability for selecting threshold to convert continuous predication (e.g. probability of presence) into binary results. Maximizing the sum of sensitivity and specificity is a sound method for threshold selection. Model evaluation methods could be classified into two main types: Threshold-independent and threshold-dependent. Among the threshold-independent evaluations, information criteria may offer significant advantages over AUC and COR. True Skill Statistics is a better index for threshold-dependent evaluations, because it takes both omission and commission errors into account, and is robust to pseudo-absence assumption and species prevalence.
最大熵模型在物种分布预测中的优化
Vegetation pattern changes and their influencing factors in the East Dongting Lake wetland
东洞庭湿地植被格局变化及其影响因素
What type of amphibian tunnel could reduce road kills?
DOI:10.1017/S0030605304000389 URL [本文引用: 1]
Assessment of habitat suitability of Ovis ammon polii based on MaxEnt modeling in Taxkorgan Wildlife Nature Reserve
基于MaxEnt模型的马可波罗盘羊生境适宜性评价
Effects of highway from Inner Mongolia to Xinjiang on habitat suitability of ungulates in Alashan desert
蒙新高速公路对阿拉善荒漠区有蹄类野生动物生境适宜性的影响
Spatio-temporal distribution and habitat selection of Gazella subgutturosa in Kalamaili Mountain Nature Reserve in four seasons
卡拉麦里山有蹄类自然保护区鹅喉羚的时空分布与生境选择
Habitat suitability assessment of Gazella subgutturosa in Kalamaili Mountain Nature Reserve
卡拉麦里山有蹄类自然保护区鹅喉羚生境适宜性评价
Habitat suitability assessment of Equus hemionus hemionus in Kalamaili Mountain Nature Reserve
DOI:10.3724/SP.J.1003.2012.09219 URL [本文引用: 2]
卡拉麦里山有蹄类自然保护区蒙古野驴生境适宜性评价
DOI:10.3724/SP.J.1003.2012.09219
[本文引用: 2]
为加强蒙古野驴(Equus hemionus hemionus)的生境保护及管理工作, 作者以2005年以来在卡拉麦里山有蹄类自然保护区的野外调查数据为基础, 在地理信息系统(GIS)支持下, 以距水源点距离、坡度、植被类型和人类活动为评价因子, 采用生境评价模型, 对蒙古野驴的生境进行了适宜性评价。不考虑人类活动影响下, 春、夏、秋、冬四季潜在总适宜生境面积分别为9,784 km<sup>2</sup>、8,090 km<sup>2</sup>、9,379 km<sup>2</sup>和10,856 km<sup>2</sup>, 分别占保护区总面积的54.4%、44.9%、52.1%和60.3%。由于受到国道、矿产开采、冬季放牧等人类活动的强烈影响, 研究区内适宜生境大量丧失, 冬季丧失面积最多, 为6,629 km<sup>2</sup>, 占冬季潜在总适宜面积的61.1%。基于评价结果作者提出了相应的蒙古野驴种群保护措施: (1)加强水源地的保护; (2)限制冬季进入保护区内家畜的数量, 并为蒙古野驴划定预留适宜生境; (3)严格制定进入保护区的制度; (4)拆除迁移路线上的边境围栏或建设野生动物通道, 以保障蒙古野驴正常的迁徙活动, 恢复其种群基因交流。
A comparative study on four survey methods used in ungulate population size estimation in winter in North China
北方冬季有蹄类动物4种数量调查方法的比较
Habitat prediction for forest musk deer (Moschus berezovskii) in Qinling mountain range based on niche model
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测
The conservation against development paradigm in protected areas: Valuation of ecosystem services in the Doñana social-ecological system (Southwestern Spain)
DOI:10.1016/j.ecolecon.2011.03.009 URL [本文引用: 1]
Impacts of mining facilities on fall migration of mule deer
Species distribution model sampling contributes to the identification of target species: Take Black-necked Crane and Hooded Crane as two cases the model-based sampling approach could help to reduce areas to be investgated and it can find target species more effectively re. cost and effort
基于物种分布模型的精确采样提高目标物种发现率--以黑颈鹤(Grus nigricollis)、白头鹤(Grus monacha)为例
Wildlife habitat relationships: Concepts and applications
DOI:10.1093/condor/109.4.980 URL [本文引用: 1]
Effect of the East Junggar coal-electricity and coal-chemical industry development on Equus hemionus in Kalamaili Mountain
准东煤电煤化工产业开发对卡拉麦里山蒙古野驴的影响
Maximum entropy modeling of species geographic distributions
DOI:10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026 URL [本文引用: 1]
Rocky Mountain Bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis) winter habitat selection and seasonal movements in an area of active coal mining
DOI:10.1139/cjz-2016-0069 URL [本文引用: 1]
Impact of climate change on the potential distribution and habitat fragmentation of the relict plant Cathaya argyrophylla Chun et Kuang
气候变化对孑遗植物银杉的潜在分布及生境破碎度的影响
Effects of road on diurnal group pattern and vigilance behavior in goitered gazelle
道路交通对鹅喉羚昼间集群特征和警戒行为的影响
Factors affecting the home range of reintroduced Equus przewalskii in the Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve
野放普氏野马(Equus przewalskii)家域面积及其影响因素
Effects of mine development on woodland caribou Rangifer tarandus distribution
DOI:10.2981/0909-6396(2007)13[66:EOMDOW]2.0.CO;2 URL [本文引用: 1]
Evaluation of landscape connectivity based on least-cost model
基于最小费用模型的景观连接度评价
Diurnal activity rhythm of goitred gazelle (Gazella subgutturosa) in different seasons
不同季节鹅喉羚昼间活动节律特征
Main plant communities and characteristics of Kalamaili Ungulate Nature Reserve in east Junggar Basin
DOI:10.17521/cjpe.2015.0317 URL [本文引用: 2]
准噶尔盆地东部卡拉麦里山有蹄类自然保护区主要植物群落及其特征
DOI:10.17521/cjpe.2015.0317
[本文引用: 2]
该文调查了准噶尔盆地东部卡拉麦里山自然保护区的主要植被类型, 通过对54个样地的样方数据分析, 量化描述了这一保护区的主要植物群落特征。结果表明, 这一地区植被主要分为梭梭群系(Form. Haloxylon ammodendron)、驼绒藜群系(Form. Krascheninnikovia ceratoides)、刺木蓼群系(Form. Atraphaxis spinosa)、红砂群系(Form. Reaumuria songarica)、准噶尔沙蒿群系(Form. Artemisia songarica)、刺旋花群系(Form. Convolvulus tragacanthoides)、盐生假木贼群系(Form. Anabasis salsa)、沙生针茅群系(Form. Stipa glareosa)和白茎绢蒿群系(Form. Seriphidium terrae-albae)等9个主要群系, 并进一步划分出16个群丛。
Characteristics of foraging habitat of goitred gazelles (Gazella subgutturosa sairensis) in eastern Junggar Basin, Xinjiang
新疆准噶尔盆地东部鹅喉羚采食地的特征
Characteristics of soil seed banks of different site types in arid mining area
干旱区矿区不同立地类型土壤种子库特征
Suitable summer habitat of the khulan in the Mt. Kalamaili Ungulate Nature Reserve and estimation of its population
新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区夏季蒙古野驴适宜生境与种群数量评估
Prediction on spatial migration of suitable distribution of Elaeagnus mollis under climate change conditions in Shanxi Province, China
DOI:10.13287/j.1001-9332.201902.040
PMID:30915801
[本文引用: 1]
The impacts of climate change on biodiversity and its adaptation will directly affect the efficiency of biodiversity conservation. Predicting spatial variation of suitable habitats of threatened species under future climate change has important theoretical and practical significance for biodiversity conservation. In this study, we predicted the suitable distribution of Elaeagnus mollis, an endemic endangered plant in China, under climate change at regional scales. Then, we simulated the spatial variation and migration tend of suitable distribution under different climate change scenarios by spatial analysis. The results from Maxent model showed that the two suitable distribution areas of E. mollis presented different migration trends under the future climate change scenarios: the suitable areas of Lyuliang Mountain would fluctuate slightly in latitudinal direction, while that in Zhongtiao Mountain would migrate to high elevation. Analysis of the spatial pattern change of the suitable areas indicated that the areas with obvious change occurred at the boundary of the suitable areas of E. mollis, including new suitable area and lost suitable area. The new suitable areas were scattered in the marginal of the original, with the increase rate of 9.1% to 20.9%, and the lost suitable areas were concentrated in the northern Lyuliang Mountain suitable areas and the southeast Zhongtiao Mountain suitable areas, with the loss rate of 16.4% to 31.1%. These regions were more sensitive to climate change. Using the classification statistical tool of Zonal, we found that the central points of the Lyuliang Mountain suitable areas showed southward migration trend under the future climate change, with the maximum migration distance of 7.451 km, while the center point of the Zhongtiao Mountain suitable areas showed migration trend to the northwest, with the maximum migration distance of 8.284 km. Our results indicated that the response of E. mollis distribution in Shanxi to climate change was intense.
气候变化条件下山西翅果油树适宜分布区的空间迁移预测
Status and quality of water sources in the Kalamari Ungulate Nature Reserve-A case study in the released area of Equus przewalskii
卡拉麦里山有蹄类自然保护区水源现状及水质分析--以普氏野马放归区为例
Effects of artificial measures on surface recovery of gold mining area in Altai Mountain
人工措施对阿尔泰山采金矿区地表的恢复作用
