植物-传粉者之间的相互作用是生态系统服务的重要组成部分(Byers, 2017)。全球气候变化背景下, 一些植物、传粉动物的多样性和种群数量降低, 物种的地理分布也发生改变(Kelly & Goulden, 2008; Lenoir et al, 2008)。有研究表明, 历史气候变化在空间上影响了植物与其传粉昆虫的相互作用(Sosa-Pivatto et al, 2017), 由于植物的迁移能力不如传粉昆虫, 植物和传粉昆虫之间的迁移速度差异可能导致它们在地理分布上出现不一致。许多研究采用物种已知的分布数据和相关环境变量, 通过物种分布模型(species distribution models, SDMs)预测物种当前和未来的潜在分布范围(He et al, 2019a, b; Zhang et al, 2019; 张晓玲等, 2019; Li et al, 2020)。然而物种间的相互作用可能会限制双方的地理分布(Dufy & Johnson, 2017; Tsiftsis & Djordjević, 2020), 尤其是依赖传粉者繁殖的植物, 在评估气候变化对其分布的影响时应同时考虑传粉者的分布范围(Gorostiague et al, 2018)。
豆科黄耆属(Astragalus)主要分布于中国-喜马拉雅、亚洲中部和东北地区。该属植物是牲畜饲料的重要来源和药用资源, 也为传粉昆虫提供重要的食源(Clement et al, 2006)。蜂类传粉对黄耆属植物的繁殖具有重要意义(Green & Bohart, 1975; Richards, 1987; Tanner et al, 2013), 甚至某些传粉者也可能是部分黄耆属植物地理分布变迁的限制因子(Karron, 1987)。熊蜂属(Bombus)昆虫是北温带生态系统中最重要的传粉昆虫之一(Bingham & Orthner, 1998; Williams et al, 2017)。未来气候变化可能会影响黄耆属植物与其传粉昆虫的地理分布。本文以中国-喜马拉雅分布的3种黄耆属植物及其传粉熊蜂为研究对象, 收集来自于数据库的黄耆属植物和熊蜂的543个物种分布点和13个环境因子数据, 结合黄耆和熊蜂可能出现的完全扩散、不扩散和仅熊蜂扩散3种迁移模式, 利用MaxEnt模型预测3种黄耆属植物与2种传粉熊蜂在历史阶段和2100年两种温室气体浓度情景(ssp245和ssp585)下的适宜分布区变化。
1 材料和方法
1.1 物种选择
选择中国西南特有的弯齿黄耆(Astragalus camptodontus)、黑毛黄耆(A. pullus)和中国-喜马拉雅分布的笔直黄耆(A. strictus), 及它们的主要传粉昆虫, 即橘尾熊蜂(Bombus friseanus)和红束熊蜂(B. rufofasciatus)为研究对象(附录1)。基于物种种群的分布状况, 找出3种黄耆属植物与其传粉熊蜂在中国-喜马拉雅的所有可能适生区域, 选择地理范围为17.9°-55.9° N, 60.0°-135.3° E的区域(图1)。野外套袋实验发现3种黄耆没有自交机制, 种子生产高度依赖于传粉昆虫(施雨含等, 未发表数据)。
图1
图1
3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的地理分布点
Fig. 1
Occurrence points of three Astragalusspecies and their pollinating bumblebees
1.2 传粉昆虫调查
对分布于云南西北部玉龙雪山的弯齿黄耆、黑毛黄耆各4个居群(3,000-3,300 m), 分布于云南西北部白马雪山到西藏南部米拉山的12个笔直黄耆居群(3,331-4,760 m)进行野外调查(附录2)。收集样地植物和昆虫标本, 记录访花数据、传粉昆虫数据及样地经纬度和海拔信息。对每个样地植物的传粉昆虫进行调查和记录; 将捕捉到的传粉昆虫放入1.5 mL离心管中用95%的酒精浸泡保存。将植物和昆虫标本带回实验室开展形态鉴定, 对疑难标本利用DNA条形码进行辅助鉴定。
1.3 物种分布数据及处理
通过在线数据库、相关文献和野外调查数据, 共收集到植物分布数据1,649条, 熊蜂分布数据3,066条。植物分布数据主要有3个来源: (1)在线标本数据平台: 国家标本资源共享平台(NSII,
对收集到的数据进行过滤, 去除重复的标本条目, 以及经纬度和小地点信息都没有的条目。对于没有经纬度但有详细小地点(记录到乡镇或村)的标本, 根据记录的小地点和生境、海拔信息, 在Google Earth上查询对应的经纬度信息。去掉分布信息与《中国植物志》记载明显不符的条目, 去掉物种鉴定有误的分布数据。对所有分布数据进行标准化后按照MaxEnt模型要求进行预处理。为了避免物种分布数据产生冗余, 用ArcGIS 10.2对物种分布点做缓冲区分析, 删除5 km以内的重复分布点, 得到最终用于MaxEnt建模的植物分布数据333条, 熊蜂分布数据210条(图1)。
1.4 环境变量
气候数据获取: 从WorldClim (
为了避免在建模过程中气候变量的多重共线性导致模型过度拟合, 对研究区域19个气候变量图层进行空间主成分分析, 计算Pearson相关系数(附录4)。将19个气候因子和物种分布数据导入MaxEnt 3.4.1中运行, 保留模型预测结果中贡献率(percent contribution)大于1.0%的变量, 当两两相关系数绝对值大于0.8时, 剔除其中对预测概率贡献较小的变量(李丽鹤等, 2017), 最终得到用于模型预测的10个气候因子(附录5): 年平均气温(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)、昼夜温差与年温差比值(Bio3)、温度变化方差(Bio4)、最干季均温(Bio9)、最冷季均温(Bio11)、年均降水量(Bio12)、最干季降水量(Bio17)、最热季平均降水量(Bio18)、最冷季平均降水量(Bio19)和3个地形因子: 海拔、坡向、坡度。
1.5 MaxEnt参数设置及分析方法
将物种分布数据和筛选的环境变量导入MaxEnt 3.4.1软件中运行。设置随机检验百分比(random test percentage)为25%, 随机选取75%的样点作为训练集, 用Bootstrap重复运行20次(和梅香等, 2018; 史晓昀等, 2019), 其他参数默认设置。使用ROC (receiver operating characteristic)曲线下的面积AUC值(area under the receiver operating characteristic curve, AUC)和TSS值(真实技巧统计值, true skill statistic) (Allouche et al, 2006)相结合来评价模型的优劣。TSS = 灵敏度(sensitivity) + 特异度(specificity) - 1。灵敏度是实际有分布且被预测为阳性的概率, 反映模型预测出物种分布的能力; 特异度是指实际没有该物种分布且被正确预测为阴性的概率, 反映模型预测该物种没有分布的能力(王运生等, 2007)。AUC值和TSS值结合可以更好地评价模型结果的可信度和准确性, 两者的取值介于-1到1之间。对AUC值而言, 0.60 < AUC ≤ 0.70表明模型效果较差; 0.70 < AUC ≤ 0.80表明模型效果一般; 0.80 < AUC ≤ 0.90表明模型效果较好; 0.90 < AUC ≤ 1.00表明模型效果非常好(Pearce & Boyce, 2006)。对TSS值而言, 0.40 < TSS ≤ 0.55表明模型效果较差; 0.55 < TSS ≤ 0.70表明模型效果一般; 0.70 < TSS ≤ 0.85表明模型效果较好; 0.85 < TSS ≤ 1.00表明模型的模拟效果非常好(Allouche et al, 2006)。
采用刀切法(Jackknife test)和环境因子贡献率检验各个环境变量对目标物种的重要性, 选择累积贡献率超过90%的气候因子为影响物种分布的主导因子(张晓芹, 2018)。选择MaxEnt输出结果中的10%训练存在阈值(10 percentile training presence cloglog threshold值(TH))来定义物种的适生区和非适生区(Radosavljevic & Anderson, 2014; Hughes, 2017), 该阈值使用10%的物种存在记录的最大值来定义所有预测最大值较低的区域为物种不存在区域, 而具有较高值的区域为物种存在区域(Raes et al, 2009)。根据20次重复运行得到的cloglog阈值(TH)和政府间气候变化专门委员会(IPCC)关于评估物种存在可能性的划分标准(孙颖等, 2012; 张晓芹, 2018; 张晓芹等, 2018): P < 0.05为气候不适宜区; 0.05 ≤ P < 0.33为气候低适宜区; 0.33 ≤ P < 0.66为气候中适宜区; P ≥ 0.66为气候高适宜区。用ArcGIS 10.2对模型运行所得的栅格图层重分类, 在20次重复运行的cloglog阈值(TH)平均值和生境适宜性平均值范围内, 将物种的潜在分布区分为不适宜区(< TH)、适宜区(TH-0.66)和高适宜区(> 0.66) 3类。
用ArcGIS 10.2对历史阶段和未来气候情景下物种的适宜分布区进行空间变化分析, 确定3种黄耆属植物及其传粉熊蜂分布区中保持不变的区域(area remaining)、未来扩张的区域(area to be expended)和未来收缩的区域(area to be lost)。保持不变的区域指在历史和未来气候情景下物种均有概率分布的区域; 扩张的区域指在未来气候情景下物种有概率分布而历史气候条件下无分布的区域; 收缩的区域指在未来气候情景下物种无分布而在历史气候情景下有概率分布的区域。
对有互作关系的弯齿黄耆-橘尾熊蜂、黑毛黄耆-橘尾熊蜂和笔直黄耆-橘尾熊蜂、笔直黄耆-红束熊蜂的分布区进行叠加分析和面积投影变换, 绘制每一种黄耆属植物的地理分布范围(Astragalus range, AR)和其传粉熊蜂也存在的区域, 得到它们的空间匹配范围(spatial match range, SMR)。以SMR和AR的比值作为衡量黄耆和传粉熊蜂空间匹配的一个指标, 并考虑未来物种可能出现的3种扩散情况: 物种完全扩散(即物种能够占据模型预测的任何合适的新栖息地)、物种不扩散(即物种只能占据原来的栖息地, 不能迁移到新的栖息地)和仅熊蜂扩散的情况。
2 结果
2.1 黄耆属植物的传粉昆虫组成
整合2018-2019年野外调查记录的3种黄耆属植物的传粉昆虫共1,993只(附录1), 包括熊蜂属多种和中华蜜蜂(Apis cerana), 主要传粉昆虫为熊蜂。弯齿黄耆的传粉熊蜂共212只, 占总数的87.24%。包含9个形态种, 其中橘尾熊蜂数量最多, 占总数的73.66%; 中华蜜蜂共31只, 占总数的12.76%。黑毛黄耆的传粉熊蜂共336只, 占总数的63.52%, 包含5个形态种, 其中橘尾熊蜂数量最多, 占总数的52.36%; 中华蜜蜂193只, 占总数的36.48%。笔直黄耆的传粉昆虫全为熊蜂, 共1,221只, 包含19个形态种, 其中红束熊蜂数量最多, 占总数的34.32%, 其次为橘尾熊蜂, 占总数的22.44%。
2.2 模型评价及环境变量贡献率
本研究5个物种的模型预测结果的AUC平均值高于0.95, TSS平均值高于0.85, 表明模型具有较高的预测能力(表1)。
表1 MaxEnt模型结果的受试者工作特征曲线下面积AUC值、真实技巧统计值TSS值和cloglog阈值(TH)
Table1
| 物种 Species | AUC ± SD | TSS ± SD | 阈值 Cloglog threshold (TH ± SD) |
|---|---|---|---|
| 弯齿黄耆 Astragalus camptodontus | 0.996 ± 0.001 | 0.93 ± 0.02 | 0.37 ± 0.16 |
| 黑毛黄耆 Astragalus pullus | 0.992 ± 0.001 | 0.91 ± 0.02 | 0.33 ± 0.11 |
| 笔直黄耆 Astragalus strictus | 0.960 ± 0.003 | 0.85 ± 0.01 | 0.34 ± 0.03 |
| 橘尾熊蜂 Bombus friseanus | 0.991 ± 0.001 | 0.88 ± 0.01 | 0.39 ± 0.07 |
| 红束熊蜂 Bombus rufofasciatus | 0.985 ± 0.002 | 0.87 ± 0.01 | 0.32 ± 0.06 |
对于不同物种, 影响其分布的环境因子不同, 海拔是影响5个物种分布最重要的环境因子, 其贡献率为39.20%-81.40%。除海拔外, 影响弯齿黄耆分布的主导因子为年均降水量、最冷季均温、昼夜温差与年温差比值和坡度, 累积贡献率为91.60%。影响黑毛黄耆分布的主导因子是最热季平均降水量、最冷季均温、昼夜温差与年温差比值, 累积贡献率为92.10%。影响笔直黄耆分布的主导因子是最干季均温、昼夜温差与年温差比值, 累积贡献率为94.70%。影响橘尾熊蜂分布的主导因子为最热季平均降水量、最冷季均温、温度变化方差, 累积贡献率为92.30%。影响红束熊蜂分布的主导因子是年均降水量、最干季均温、最干季降水量, 累积贡献率为90.70%。
2.3 黄耆属植物与其传粉熊蜂的适宜分布区及未来气候变化下的分布变化
3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的主要适宜分布区位于中国-喜马拉雅地区(图2), 弯齿黄耆和黑毛黄耆的地理分布相似。到2100年, 如果物种完全扩散, 5个物种的地理范围都将增加(附录6)。在ssp245情景下, 3种黄耆属植物的地理范围增加14.49%-63.29%, 两种熊蜂的地理范围增加27.34%-53.90%。在ssp585情景下, 3种黄耆属植物的地理范围增加45.53%-120.25%, 两种熊蜂的地理范围增加34.72%-96.89%。如果物种不扩散, 它们的地理范围将减少1.50%-31.59%。
图2
图2
3种黄耆属植物与其传粉熊蜂在历史阶段(1970-2000年)的适宜分布区和在2100 (2081-2100年)两种情景(ssp245和ssp585)下的分布变化
Fig. 2
Suitable distribution of three Astragalus species and their pollinating bumblebees at near current (1970-2000) and spatial change at 2100 (2081-2100) two scenarios (ssp245 and ssp585)
在研究区域内3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的适宜分布区呈现向西北方向扩张的趋势, 而在东南部的分布区减少(图2)。在ssp245情景下, 弯齿黄耆、黑毛黄耆和笔直黄耆将收缩其地理范围的16.20%、15.43%和4.15%。橘尾熊蜂和红束熊蜂将收缩其地理范围的2.13%和10.05%。在ssp585情景下, 3种黄耆属植物与其传粉熊蜂地理范围的收缩程度更明显(附录6)。
2.4 未来气候变化下黄耆属植物与其传粉熊蜂的空间匹配范围和空间匹配
图3
图3
3种黄耆属植物与其传粉熊蜂在历史阶段(1970-2000年)和在2100 (2081-2100年)两种情景(ssp245和ssp585)下的空间匹配变化。图中黑色部分表示在黄耆分布的区域其传粉者也存在的区域, 灰色部分表示仅黄耆分布的区域。
Fig. 3
Change of spatial match of three Astragalusspecies and their pollinating bumblebees at near current (1970-2000) and at 2100 (2081-2100) two scenarios (ssp245 and ssp585). The black part indicates the area where the pollinator also exists in the plant distributions and the grey part indicates the area where only plants are distributed.
表2 在未来气候变化情景下3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的空间匹配范围(SMR)变化百分比。第一列值表示在历史气候情景下(1970-2000年) 3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的SMR。
Table 2
| 物种 Species (Astragalus × pollinators) | 空间匹配范围SMR (×105km2) | SMR变化百分比 Percentage change in spatially matched range (%) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 完全扩散 Full dispersal | 不扩散 No dispersal | 仅熊蜂扩散 OnlyBombusdispersal | |||||
| 历史阶段 Near current | ssp245 | ssp585 | ssp245 | ssp585 | ssp245 | ssp585 | |
| 弯齿黄耆 ×橘尾熊蜂 Astragalus camptodontus ×Bombus friseanus | 1.92 | 74.61 | 114.70 | -12.09 | -25.94 | -11.53 | -24.56 |
| 黑毛黄耆 ×橘尾熊蜂 Astragalus pullus × Bombus friseanus | 2.96 | 29.70 | 65.46 | -7.69 | -0.99 | 4.81 | 5.22 |
| 笔直黄耆 ×橘尾熊蜂 Astragalus strictus × Bombus friseanus | 3.28 | 32.98 | 53.50 | -1.07 | -3.77 | 225.57 | 294.51 |
| 笔直黄耆 ×红束熊蜂 Astragalus strictus × Bombus rufofasciatus | 6.65 | 63.91 | 112.18 | -7.82 | -8.32 | -35.54 | -25.80 |
在历史气候情景下3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的空间匹配都小于80% (表3)。到2100年, 在ssp245情景下, 如果物种完全扩散, 它们的空间匹配将增加0.47%-23.83%, 在ssp585情景下弯齿黄耆与橘尾熊蜂的空间匹配将减少0.03%, 黑毛黄耆与橘尾熊蜂的空间匹配将减少11.79%。在ssp245和ssp585情景下, 如果物种不扩散或仅熊蜂扩散, 笔直黄耆与橘尾熊蜂和红束熊蜂的空间匹配将减少1.94%-32.81%。当考虑传粉熊蜂的地理分布时, 3种黄耆属植物的地理分布范围都将减少(图4)。弯齿黄耆的地理分布将减少15.83%-23.28%, 黑毛黄耆的地理分布将减少35.14%-49.54%, 笔直黄耆的地理分布将减少83.11%-83.98%。
表3 在未来气候变化情景下3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的空间匹配变化百分比。第一列值表示在历史气候情景下(1970-2000年)与其传粉熊蜂共同分布的黄耆属植物的范围所占的百分比, 即空间匹配(%)。
Table 3
| 物种 Species (Astragalus × pollinators) | 空间匹配 Spatial match (%) | 空间匹配变化百分比 Percentage change in spatial match (%) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 完全扩散 Full dispersal | 不扩散 No dispersal | 仅熊蜂扩散 OnlyBombusdispersal | |||||
| 历史阶段 Near current | ssp245 | ssp585 | ssp245 | ssp585 | ssp245 | ssp585 | |
| 弯齿黄耆 ×橘尾熊蜂 Astragalus camptodontus × Bombus friseanus | 78.76 | 6.93 | -0.03 | 4.52 | 8.26 | 5.19 | 10.27 |
| 黑毛黄耆 ×橘尾熊蜂 Astragalus pullus × Bombus friseanus | 57.22 | 13.28 | -11.79 | 8.44 | 6.03 | 23.12 | 23.82 |
| 笔直黄耆 ×橘尾熊蜂 Astragalus strictus × Bombus friseanus | 16.03 | 0.47 | 0.55 | 3.13 | -1.94 | 239.36 | 301.99 |
| 笔直黄耆 ×红束熊蜂 Astragalus strictus × Bombus rufofasciatus | 32.51 | 23.83 | 45.80 | -7.82 | -30.74 | -32.81 | -24.39 |
图4
图4
3种黄耆属植物在历史阶段(1970-2000年)和在2100 (2081-2100年)两种情景(ssp245和ssp585)下的地理范围及考虑传粉熊蜂时的地理范围(×105 km2)。
Fig. 4
Range size (×105 km2) of three Astragalusspecies and considering the geographical distribution of pollinating bumblebees at near current (1970-2000) and at 2100 (2081-2100) two scenarios (ssp245 and ssp585).
3 讨论
植物与传粉者的相互作用关系对维持生态系统功能完整性具有重要意义, 传粉过程被认为是一些动植物群体多样化的关键因素(Dodd et al, 1999)。本研究表明在未来气候变化下3种黄耆植物与其传粉熊蜂地理范围总的趋势是扩大, 但其在东南部的分布区减少。在历史阶段的气候情景下, 3种黄耆植物与其传粉熊蜂在空间上表现出较低的空间匹配水平(< 80%), 在中低浓度CO2排放情景下, 黄耆与熊蜂的空间匹配范围和空间匹配度(完全扩散)均增加, 表明在这种气候变化情景下黄耆与其传粉熊蜂的空间匹配没有受到影响, 但在高浓度CO2排放情景下, 有2种黄耆植物与其传粉熊蜂的空间匹配降低, 这表明高强度的气候变化会引起黄耆与其传粉熊蜂出现空间不匹配。在缺乏传粉者的分布范围, 两者之间原有的互作关系可能会被打破, 当模型中考虑与传粉熊蜂的互作后, 黄耆的地理分布受到了其传粉熊蜂的限制。虽然传粉者的专一性和有效性在不同的区域内是可变的, 一些特化的传粉者消失后, 一些泛化的传粉者能够代替其传粉, 但植物的繁殖仍会受到原有传粉者消失的影响(Burkle & Alarcón, 2011)。
值得关注的是, 气候变化可能破坏物种营养级上的相互作用, 因为物种之间并非以类似的方式对这种变化作出反应。从海拔梯度上, 温度变化引起的物种分布的空间变化更容易观测到。已有研究表明, 温度升高导致低海拔地区的物种向高海拔地区迁移的现象较为普遍(Johnson et al, 2010)。我们的研究表明, 海拔是影响3种黄耆属植物与其传粉熊蜂地理分布的主要环境因子, 此外, 降水量和极端低温也在一定程度上影响两者的地理分布。在气候条件发生变化的情况下, 物种可能适应新的环境(例如, 通过短期的自然选择)或迁移到新的环境中, 如果物种无法适应环境变化可能会导致局部灭绝(Parmesan, 2006)。如果黄耆属植物与其传粉熊蜂不扩散, 物种只维持它们目前所占据的地理范围的一部分, 则其地理范围和与其传粉熊蜂的空间匹配范围将受到限制。如果考虑黄耆不扩散而仅熊蜂扩散的情况, 笔直黄耆与其传粉昆虫的空间匹配水平降低。若物种迁移能力弱或由于地理障碍等因素, 物种间的相互作用受到影响, 可能会增加物种灭绝的风险。特别是在高浓度CO2排放情景下, 物种受到的负面影响更强。综上所述, 气候变化可能引起黄耆植物与其传粉熊蜂出现空间不匹配, 如果物种迁移到新的分布区, 能否建立新的传粉关系尚不清楚。因此, 需要进一步加强多因素综合作用对植物-传粉昆虫互作关系的影响研究。
附录 Supplementary Material
附录1 3种黄耆属植物传粉昆虫的种类及数量
Appendix 1 Species and number of pollinators of three Astragalus species
附录2 高山草甸样地信息
Appendix 2 Information of alpine meadow plots
附录3 WorldClim的环境变量
Appendix 3 Environment variable from WorldClim
附录4 19个气候变量的相关性矩阵
Appendix 4 Correlation matrix of 19 climate variables
附录5 用于MaxEnt模型的相关气候变量
Appendix 5 Climate variables for MaxEnt model
附录6 在未来气候变化情景下, 3种黄耆属植物与其传粉熊蜂的地理范围相对于历史地理范围的变化及损失范围变化百分比
Appendix 6 Relative range contraction or expansion (percentage) for three Astragalus species and pollinating bumblebees under future climate change scenarios with respect to their near current estimate ranges and lost range
参考文献
Assessing the accuracy of species distribution models: Prevalence, Kappa and the true skill statistic (TSS)
DOI:10.1111/jpe.2006.43.issue-6 URL [本文引用: 2]
Efficient pollination of alpine plants
DOI:10.1038/34564 URL [本文引用: 1]
The future of plant-pollinator diversity: Understanding interaction networks across time, space, and global change
DOI:10.3732/ajb.1000391
PMID:21613144
[本文引用: 1]
Structural analysis of plant-pollinator networks has revealed remarkably high species and interaction diversity and highlighted the species important for pollination services. Although techniques to analyze plant-pollinator networks began to emerge a decade ago, the characterization of spatiotemporal variation of interactions is still in its infancy. Understanding the ecological and evolutionary causes and consequences of spatial and temporal variation in plant-pollinator interactions is important for both basic and applied questions in community structure and function, the evolution of floral traits, and the development of optimal conservation strategies. Here we review observational, theoretical, and experimental studies of temporal and spatial variation in plant-pollinator interaction networks to establish a foundation for future studies to incorporate perspectives in spatiotemporal variation. Such perspectives are crucial given the rapid environmental changes associated with habitat loss, climate change, and biological invasions, which we discuss in this context. The inherent plasticity of plant-pollinator interactions and network structure suggests that many species should be able to persist by responding to environmental changes quickly, even though the identity of their mutualistic partners may change.
Studying plant-pollinator interactions in a changing climate: A review of approaches
DOI:10.3732/apps.1700012 URL [本文引用: 1]
Bee associates of flowering Astragalus and Onobrychis genebank accessions at a Snake River site in eastern Washington
DOI:10.2317/0505.02.1 URL [本文引用: 1]
Phylogenetic analysis of trait evolution and species diversity variation among angiosperm families
DOI:10.1111/evo.1999.53.issue-3 URL [本文引用: 1]
Will climate change cause spatial mismatch between plants and their pollinators? A test using Andean cactus species
DOI:10.1016/j.biocon.2018.07.003 URL [本文引用: 1]
The pollination ecology of Astragalus cibarius and Astragalus utahensis (Leguminosae)
DOI:10.1002/ajb2.1975.62.issue-4 URL [本文引用: 1]
Suitable habitat prediction and overlap analysis of two sympatric species, giant panda ( Ailuropoda melanoleuca) and Asiatic black bear ( Ursus thibetanus) in Liangshan Mountains
DOI:10.17520/biods.2018167 URL [本文引用: 1]
凉山山系大熊猫和黑熊适宜生境预测及重叠分析
DOI:10.17520/biods.2018167
[本文引用: 1]
研究同域物种的分布格局及重叠状况对物种的区域整合保护管理及区域生物多样性保护具有重要实践价值。本研究基于全国第四次大熊猫调查及长期野外调查数据, 利用MaxEnt模型预测了凉山山系两种同域分布的熊科动物——大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)和黑熊(Ursus thibetanus)的适宜生境, 基于适宜生境预测结果, 分析了两个物种的生境需求因子、生境破碎化现状及重叠状况。结果显示: (1)大熊猫和黑熊的适宜生境分布格局相似, 主要分布在凉山山系的山脊地带, 适宜生境面积分别为1,383.84 km<sup>2</sup>和2,411.49 km<sup>2</sup>; (2)两个物种的适宜生境都较为破碎, 且存在一些隔离分布区, 相较而言, 黑熊适宜生境的连通性要优于大熊猫; (3)两个物种生态位重叠度较高(D = 0.654, I = 0.901), 适宜生境重叠面积为958.29 km<sup>2</sup>, 分别占大熊猫和黑熊适宜生境总面积的69.25%和39.74%; (4)两个物种对环境因子的选择和响应表现出了相似性和差异性。相似性在于对两个物种生境分布影响最大的两个因子均为距居民点距离和海拔; 差异性在于对大熊猫生境分布影响次之的因子是植被类型和最冷季均温, 而黑熊的是年最大EVI指数和距道路距离。为了更有效地保护两个物种, 应加强对人类干扰的控制和植被的恢复, 对栖息地实行连通管理, 并建立多物种保护规划。
Distributional responses to climate change for alpine species of Cyananthus and Primula endemic to the Himalaya-Hengduan Mountains
DOI:10.1016/j.pld.2019.01.004 URL [本文引用: 1]
Upward elevation and northwest range shifts for alpine Meconopsis species in the Himalaya-Hengduan Mountains region
DOI:10.1002/ece3.2019.9.issue-7 URL [本文引用: 1]
Mapping priorities for conservation in Southeast Asia
DOI:10.1016/j.biocon.2017.03.007 URL [本文引用: 1]
Climatic warming disrupts recurrent alpine insect outbreaks
The pollination ecology of co-occuring geographically restricted and widespread species of Astragalus (Fabaceae)
DOI:10.1016/0006-3207(87)90033-4 URL [本文引用: 1]
Rapid shifts in plant distribution with recent climate change
A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th century
DOI:10.1126/science.1156831 URL [本文引用: 1]
Identifying priority areas for monitoring the invasion of Solidago canadensis based on MaxEnt and Zonation
基于MaxEnt和Zonation的加拿大一枝黄花入侵重点监控区确定
Optimized MaxEnt model predictions of climate change impacts on the suitable distribution of Cunninghamia lanceolata in China
DOI:10.3390/f11030302 URL [本文引用: 1]
Ecological and evolutionary responses to recent climate change
DOI:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110100 URL [本文引用: 1]
Modelling distribution and abundance with presence-only data
DOI:10.1111/jpe.2006.43.issue-3 URL [本文引用: 1]
Making better MaxEnt models of species distributions: Complexity, overfitting and evaluation
DOI:10.1111/jbi.12227 URL [本文引用: 1]
Botanical richness and endemicity patterns of Borneo derived from species distribution models
DOI:10.1111/eco.2009.32.issue-1 URL [本文引用: 1]
Diversity, density, efficiency, and effectiveness of pollinators of Cicer milkvetch, Astragalus cicer L
DOI:10.1139/z87-331 URL [本文引用: 1]
Evaluating the potential habitat overlap and predation risk between snow leopards and free-range yaks in the Qionglai Mountains, Sichuan
DOI:10.17520/biods.2019062 URL [本文引用: 1]
四川邛崃山脉雪豹与散放牦牛潜在分布重叠与捕食风险评估
DOI:10.17520/biods.2019062
[本文引用: 1]
由雪豹(Panthera uncia)捕食散放家畜引起的人兽冲突是目前中国雪豹保护面临的主要挑战之一。四川邛崃山脉地处雪豹分布范围的东南缘, 本研究以邛崃山中部的自然保护区群为研究区, 收集了2014-2018年红外相机调查和动物粪便DNA分析中采集到的雪豹与散放牦牛的分布位点, 使用MaxEnt物种分布模型预测两物种在研究区内的潜在分布范围, 以两物种分布重叠的程度作为评估雪豹捕食家畜潜在风险的指标, 从而识别雪豹-家畜冲突的高危区域。结果表明, 在邛崃山中部的保护区群中, 模型预测的雪豹适宜栖息地面积为871.14 km <sup>2</sup>, 牦牛适宜栖息地面积为988.41 km <sup>2</sup>, 二者重叠面积达534.47 km <sup>2</sup>, 主要分布在研究区西部的高山草甸地区, 占域内雪豹适宜栖息地总面积的61.35%。研究区域内总体上可能存在较高的雪豹-家畜冲突风险。在这些自然保护区以及新建的大熊猫国家公园的管理规划中, 应把高山放牧作为对区内野生雪豹种群的关键威胁之一, 重点关注模型预测的人兽冲突高危区域, 通过改变社区牧业管理方式、发展社区替代生计等方式, 降低潜在冲突的风险。
Do 120,000 years of plant-pollinator interactions predict floral phenotype divergence in Calceolaria polyrhiza? A reconstruction using species distribution models
DOI:10.1007/s11829-016-9490-4 URL [本文引用: 1]
Introduction to treatment of uncertainties for IPCC Fifth Assessment Report
IPCC第五次评估报告不确定性处理方法的介绍
Pollination biology of Astragalus phoenix (Fabaceae) with notes on the natural history of its pollinator, Anthophora porterae (Hymenoptera: Apidae)
DOI:10.3398/064.073.0310 URL [本文引用: 1]
Modelling sexually deceptive orchid species distributions under future climates: The importance of plant-pollinator interactions
DOI:10.1038/s41598-020-67491-8
PMID:32606363
[本文引用: 1]
Biotic interactions play an important role in species distribution models, whose ignorance may cause an overestimation of species' potential distributions. Species of the family Orchidaceae are almost totally dependent on mycorrhizal symbionts and pollinators, with sexually deceptive orchids being often highly specialized, and thus the interactions with their pollinators are expected to strongly affect distribution predictions. We used Maxent algorithm to explore the extent of current and future habitat suitability for two Greek endemic sexually deceptive orchids (Ophrys argolica and Ophrys delphinensis) in relation to the potential distribution of their unique pollinator (Anthophora plagiata). Twelve climate change scenarios were used to predict future distributions. Results indicated that the most important factors determining potential distribution were precipitation seasonality for O. argolica and geological substrate for O. delphinensis. The current potential distribution of the two orchids was almost of the same extent but spatially different, without accounting for their interaction with A. plagiata. When the interaction was included in the models, their potentially suitable area decreased for both species. Under future climatic conditions, the effects of the orchid-pollinator interaction were more intense. Specifically, O. argolica was restricted in specific areas of southern Greece, whereas O. delphinensis was expected to become extinct. Our findings highlighted the significant role of plant-pollinator interactions in species distribution models. Failing to study such interactions might expose plant species to serious conservation issues.
Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species' potential distribution models
DOI:10.1360/biodiv.060280 URL [本文引用: 1]
ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用
DOI:10.1360/biodiv.060280
[本文引用: 1]
生态位模型(ecological niche models, ENMs)已广泛应用于物种潜在分布区预测, ENMs的应用也为外来入侵物种的风险分析提供了重要的定量化分析工具, 但如何评价不同模型之间的预测效果成了当今研究的热点问题。本文介绍了受试者工作特征(ROC)曲线分析在评价不同生态位模型预测效果中的应用原理和分析方法, 并以一种植物病原线虫—相似穿孔线虫(Radopholus similis)为例, 应用ROC曲线分析法对其5种模型(BIOCLIM, CLIMEX, DOMAIN, GARP, MAXENT)的预测结果进行了比较分析。5种模型的ROC曲线下面积AUC(Area Under Curve)值分别为0.810, 0.758, 0.921, 0.903和0.950, 以MAXENT模型的AUC值最大, 表明其预测效果最好; 方差分析结果表明, 除GARP与DOMAIN模型之间AUC值差异不显著外, 其余各模型之间差异显著。
Bear wasps of the Middle Kingdom: A decade of discovering China's bumblebees
The bumblebees of Sichuan (Hymenoptera: Apidae, Bombini)
DOI:10.1017/S1477200008002843 URL [本文引用: 1]
Introduction of BCC models and its participation in CMIP6
BCC模式及其开展的CMIP6试验介绍
Predictive modeling of suitable habitats for Cinnamomum camphora (L.) Presl using MaxEnt model under climate change in China
DOI:10.3390/ijerph16173185 URL [本文引用: 1]
Influence of future climate change in suitable habitats of tea in different countries
DOI:10.17520/biods.2019085 URL [本文引用: 1]
未来气候变化对不同国家茶适宜分布区的影响
DOI:10.17520/biods.2019085
[本文引用: 1]
茶是对气候变化敏感的重要经济作物, 评价全球气候变化对茶分布和生产的影响对相关国家经济发展和茶农的生计至关重要。本研究基于全球858个茶分布点和6个气候因子数据, 利用物种分布模型预测全球茶的潜在适宜分布区及其在2070年的不同温室气体排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下的变化。结果表明: 当前茶在五大洲均有适宜分布区, 主要集中在亚洲、非洲和南美洲, 并且最冷季平均温和最暖季降水量主导了茶的分布。预计2070年, 茶的适宜分布区变化在不同的大洲、国家和气候情景间将存在差异。具体来说, 茶的适宜分布区总面积将会减少, 减少的区域主要位于低纬度地区, 而中高纬度地区的适宜分布区将扩张, 由此可能导致茶的适宜分布区向北移动; 重要的产茶国中, 阿根廷、缅甸、越南等茶适宜分布区面积会减少57.8%-95.8%, 而中国和日本的适宜分布面积则会增加2.7%-31.5%。未来全球新增的适宜分布区中, 约有68%的地区土地覆盖类型为自然植被, 因此可能导致新茶树种植园的开垦和自然植被及生物多样性保护产生冲突。
Geographical Distribution and Climatic Suitability of Typical Eco-economical Tree Species in the Dryland of Northwest China
西北旱区典型生态经济树种地理分布与气候适宜性研究
Predicting the influence of future climate change on the suitable distribution areas of Elaeagnus angustifolia
DOI:10.13287/j.1001-9332.201810.018
PMID:30325145
[本文引用: 1]
Climate change significantly affects geographic distribution of plants worldwide. Understanding the influence of climate change on the suitable areas of afforestation tree species in China and taking timely countermeasures are crucial for improving the effectiveness of afforestation. Elaeagnus angustifolia is a good species for ecological restoration of degraded lands and control of desertification. Using MaxEnt and GIS, we predicted the changes of climatically suitable areas of this species under future climate scenarios, based on 182 records from herbaria and published literatures, and 13 climatic factors from BIOCLIM, Holdridge life zone and Kira index. The results showed that the four climate scenarios in 2070s had different effects on the climatically suitable areas of this species. The suitable areas would shrink in the lowest greenhouse gas emission (RCP 2.6) scenario. The shrinking areas were mainly located in the edge of the currently suitable areas in the northwest. The suitable areas would expand in the lower (RCP 4.5), the higher (RCP 6.0) and the highest (RCP 8.5) greenhouse gas emission scenarios. The expanding areas were mainly located in the northwestern arid regions of warm temperate zone, and northeastern sub-humid regions of middle temperate zone. There were obvious expansions in the northern arid and semi-arid regions of middle temperate zone, and southern humid regions of north-subtropical zone under RCP 8.5 scenario. The geographical centroids of future suitable ranges would move with a speed of 6-19 km·(10 a). The altitudinal centroids were predicted to move to lower regions with a speed of 3-20 m·(10 a). The stably suitable areas accounted for 83%-98% of the current distribution ranges of this species, which were generally stable under future climate change scenarios.
未来气候变化对沙枣适宜分布区的影响预测
