多孔菌是木生担子菌中子实层体为孔状的种类, 生长在活树、死树、倒木、腐朽木、树木根部甚至地生, 可降解木材中的木质素、纤维素和半纤维素, 造成木材白色或褐色腐朽, 在碳循环和养分循环过程中起着不可替代的作用, 是森林生态系统的物质循环和能量流动以及维持森林生态系统的动态平衡的重要类群(魏玉莲和戴玉成, 2004; Baldrian & Lindahl, 2011; 戴玉成, 2012; Floudas et al, 2012; 周丽伟和戴玉成, 2013)。多孔菌与人类的生活也息息相关, 其中很多种类是重要的林木病原菌, 特别是经营林分的病原菌(Dai et al, 2007; 戴玉成, 2012), 还有一些多孔菌如灵芝(Ganoderma lingzhi)和桑黄(Sanghuangporus sanghuang)等是著名的药用菌(戴玉成和杨祝良, 2008), 部分多孔菌如灰树花(Grifola frondosa)等是重要的食用菌(戴玉成等, 2010)。近年来的研究发现有些多孔菌在环境治理、生物修复和工业生产等领域也具有广泛应用价值(Asiegbu et al, 2005; Dai et al, 2007; Cao et al, 2012; 戴玉成等, 2013; 王豪等, 2021)。
过去国内对多孔菌的物种多样性进行了系列研究(崔宝凯等, 2006; 戴玉成等, 2006; Dai, 2012; Wu et al, 2020; 戴玉成等, 2021), 但对多孔菌的生态学、区系组成和生态习性等研究还不够深入和系统, 主要是某一类群或某一区域多样性研究中对区系进行初步讨论, 很少对不同区域的多孔菌类群和区系组成进行比较研究(李玉和图力古尔, 2000; Zhou et al, 2011; Li et al, 2014; 边禄森和戴玉成, 2015; 王小燕和魏玉莲, 2015)。中国地域广阔, 从北至南包括了寒温带、温带、暖温带、亚热带和热带地理区域, 同时中国又是北半球木本植物种类最丰富的国家, 具有寒温带针叶林、温带针阔混交林和热带雨林等植被类型, 几乎包括了北半球的所有植物区系成分, 独特的地理结构和复杂的植被类型孕育了丰富的多孔菌资源(周丽伟和戴玉成, 2013)。对不同气候带和植被类型下多孔菌的分布和区系组成进行研究, 不仅能够全面了解多孔菌的生长规律、生态习性和分布特征, 而且对多孔菌物种多样性的保护和应用开发也有重要的参考价值。本文对我国寒温带到亚热带地区的多孔菌区系进行比较研究, 调查区域为寒温带的阿尔泰山脉、温带的秦岭山脉以及亚热带的南岭山脉, 以揭示不同气候带和植被类型对多孔菌物种组成和区系特征的影响。
1 材料与方法
1.1 研究区域
阿尔泰山脉位于新疆北部, 呈西北‒东南走向, 属于温带大陆性季风气候, 年均气温-4℃至3℃, 年均降水量300‒500 mm。植被垂直分布明显, 由下而上为山地亚沙漠带、山地草原带、山地森林带和高山带, 共计有种子植物94科528属1,491种, 其中重要成林树种为新疆落叶松(Larix sibirica)、新疆云杉(Picea obovata)、垂枝桦(Betula pendula)和山杨(Populus davidiana)等(陈文俐和杨昌友, 2000; 曹秋梅等, 2015; Hu et al, 2018; Ye et al, 2018)。调查地点包括: 喀纳斯国家级自然保护区、白哈巴国家森林公园、贾登峪国家森林公园、阿勒泰小东沟森林公园等。植被类型以寒温带种类为主。
秦岭山脉位于中国中部, 东西走向, 地处温带与亚热带过渡区, 是中国气候带的南北分界线, 年均气温-3℃至16℃, 年均降水量600‒1,200 mm (马新萍, 2015)。秦岭巨大的海拔高度差使植被分布具有明显的垂直带谱①(①陈倩 (2019) 秦岭山地天然次生林群落物种多样性与功能多样性研究. 硕士学位论文, 西北农林科技大学, 西安.), 由上而下为高山草甸带、针叶林带、山地针阔混交林带、山地落叶阔叶林带、常绿阔叶林带, 其中种子植物有154科950属3,539种②(②李婷 (2018) 秦岭种子植物物种多样性与主要功能性状的海拔格局——基于区系数据库. 硕士学位论文, 西北大学, 西安.), 主要成林树种为云杉(Picea asperata)、冷杉(Abies fabri)、油松(Pinus tabuliformis)、红桦(Betula albosinensis)、锐齿栎(Quercus aliena)和华山松(Pinus armandii)等(岳明, 2015; 赵婷等, 2019)。调查地点包括: 佛坪自然保护区、华山、化龙山自然保护区、骊山、牛背梁国家级自然保护区、秦岭植物园、太白山国家森林公园和周至国家级自然保护区等。植被类型以温带种类为主。
南岭位于中国东南部, 兼具典型的亚热带温湿气候和亚热带季风气候, 又因地势较高而具有山地气候特色, 年均气温15‒21℃, 年均降水量1,200‒1,500 mm, 是我国亚热带地区物种最丰富的区域, 也是全球同纬度地区森林植被的典型代表, 包括亚热带高山湖泊植被、亚热带山地草坡、亚热带竹林、亚热带常绿针阔混交山顶矮林、亚热带常绿针阔叶混交林、亚热带常绿与落叶阔叶混交林、亚热带常绿阔叶山顶矮林和亚热带常绿阔叶林等多种植被类型, 其中种子植物有203科1,211属4,167种(董安强等, 2012; 王瑶, 2017①(①王瑶 (2017) 南岭三种主要森林类型土壤甲烷通量研究. 硕士学位论文, 中南林业科技大学, 长沙.); 宋斌等, 2018; 缪绅裕等, 2020)。调查区域包括广东省车八岭国家级自然保护区、丹霞山森林公园、南岭国家级自然保护区和湖南莽山国家森林公园。植被类型以亚热带为主。这三个山脉基本是从西北过渡至东南, 纬度和距离也呈梯度排列。
1.2 研究方法
2 结果
2.1 多孔菌物种多样性
表1 三个山脉多孔菌物种多样性组成
Table 1
| 目 Order | 科 Family | 地理成分 Geographical element | 属数 Genus no. | 种数 Species no. | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 阿尔泰山脉 Mt. Altay | 秦岭山脉 Mt. Qinling | 南岭山脉 Mt. Nanling | 阿尔泰山脉 Mt. Altay | 秦岭山脉 Mt. Qinling | 南岭山脉 Mt. Nanling | |||
| 伞菌目Agaricales | 牛舌菌科Fistulinaceae | 世界广布 Cosmopolitan | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | 1 |
| 小菇科Mycenaceae | 热带亚热带Subtropical to tropical | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | 1 | |
| 黑孢革菌目Amylocorticiales | 黑孢革菌科Amylocorticiaceae | 北温带 Temperate | 1 | 1 | ‒ | 2 | 1 | ‒ |
| 木耳目 Auriculariales | 木耳科Auriculariaceae | 世界广布 Cosmopolitan | ‒ | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| 褐褶孔菌目Gloeophyllales | 褐褶孔菌科Gloeophyllaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 1 |
| 锈革孔菌目Hymenochaetales | 锈革孔菌科Hymenochaetaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 11 | 16 | 16 | 17 | 30 | 45 |
| 锐孔菌科Oxyporaceae | 北温带 Temperate | ‒ | 1 | 2 | ‒ | 4 | 8 | |
| 裂孔菌科Schizoporaceae | 世界广布 Cosmopolitan | ‒ | 2 | 2 | 4 | 5 | ||
| 多孔菌目Polyporales | 齿毛菌科Cerrenaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| 泪革孔菌科Dacryobolaceae | 北温带 Temperate | 2 | 3 | 7 | 10 | ‒ | ||
| 索孔菌科Fibroporiaceae | 北温带 Temperate | ‒ | 1 | 1 | 1 | 1 | ||
| 拟层孔菌科Fomitopsidaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 6 | 4 | 4 | 13 | 10 | 6 | |
| 灵芝科Ganodermataceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | 1 | 2 | 2 | 2 | 4 | |
| 胶化孔菌科Gelatoporiaceae | 北温带 Temperate | 2 | 1 | ‒ | 3 | 1 | ‒ | |
| 树花孔菌科Grifolaceae | 北温带 Temperate | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | 1 | |
| 硬壳孔菌科Incrustoporiaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 2 | 2 | 3 | 2 | 3 | 9 | |
| 囊耙齿菌Irpicaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 2 | 5 | 5 | 2 | 9 | 9 | |
| 皱皮孔菌科Ischnodermataceae | 北温带 Temperate | 1 | 1 | ‒ | 1 | 1 | ‒ | |
| 硫磺菌科Laetiporaceae | 北温带 Temperate | 2 | 1 | 1 | 3 | 1 | 1 | |
| 皱孔菌科Meruliaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 3 | 3 | ‒ | 3 | 5 | ‒ | |
| 原毛平革菌科hanerochaetaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | 1 | 3 | 2 | 2 | 3 | |
| 柄杯菌科Podoscyphaceae | 热带亚热带Subtropical to tropical | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | 1 | |
| 多孔菌科Polyporaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 10 | 15 | 21 | 19 | 37 | 45 | |
| 小红孔菌科Pycnoporellaceae | 北温带 Temperate | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | 1 | |
| 亚红孔菌科Rhodoniaceae | 北温带 Temperate | 1 | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | |
| 斯氏菇科Steccherinaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | 2 | 3 | 2 | 6 | 10 | |
| 红菇目Russulales | 邦氏孔菌科Bondarzewiaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | 1 | 3 | 1 | 1 | 3 |
| 猴头菌科Hericiaceae | 北温带 Temperate | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ | 3 | |
| 糙孢孔菌目Trechisporales | 刺孢孔菌科Hydnodontaceae | 世界广布 Cosmopolitan | 1 | ‒ | ‒ | 1 | ‒ | ‒ |
图1
图1
三个山脉多孔菌种属数量的韦恩图。(A)物种数; (B)属数。
Fig. 1
Venn diagram of species and generic diversities of polypores in the three mountain ranges. (A) Species numbers; (B) Genus numbers.
2.2 优势科属分析
图2
图2
三个山脉多孔菌的属多样性和腐朽类型。(I)阿尔泰山脉; (II)秦岭山脉; (III)南岭山脉; (W)白色腐朽; (B)褐色腐朽; 数量: 每个多孔菌属中包含种的数量。
Fig. 2
The generic diversity and rotting types of polypores in three mountain ranges. (I) Altay Mountains; (II) Qinling Mountains; (III) Nanling Mountains; (W) White rot; (B) Brown rot; Number: The species numbers of genus.
根据物种数量, 阿尔泰山的优势属依次为薄孔菌属(Antrodia)、栓孔菌属(Trametes)、泊氏孔菌属(Postia); 秦岭的优势属为栓孔菌属、泊氏孔菌属和多孔菌属(Polyporus); 南岭的优势属依次是多年卧孔菌属(Perenniporia)、栓孔菌属、褐卧孔菌属(Fuscoporia)。其中栓孔菌属为三个山脉的共有优势属。
2.3 生态习性分析
根据研究结果, 除集毛孔菌属(Coltricia)和小集毛孔菌属(Coltriciella)为可能的共生菌根真菌外, 其他种类均为木材腐朽真菌, 根据造成木材腐朽的类型不同可划分为白腐真菌和褐腐真菌, 阿尔泰山脉、秦岭山脉和南岭山脉的白腐真菌种类依次为57种、107种和139种, 褐腐真菌的种类为27种、25种和11种。可明显看出阿尔泰山脉至南岭山脉白腐真菌数量呈现逐渐增高的趋势, 而褐腐真菌数量逐渐下降, 且白腐真菌数量远远高于褐腐真菌。
比较各山脉多孔菌的寄主发现(表2), 阿尔泰山脉的多孔菌偏好生长在裸子植物上, 其比例高于被子植物, 而秦岭和南岭则相反。其中, 阿尔泰山脉的多孔菌生长在裸子植物上的物种丰富度最高, 占该山脉多孔菌物种总数的65.5%; 南岭能够生长在裸子植物上的多孔菌物种丰富度最低, 占比23.7%, 但该山脉偏好被子植物的种类共141种, 超过该地区多孔菌物种总数的85%。
表2 三个山脉被子植物和裸子植物上的多孔菌物种丰富度比较
Table 2
| 寄主类型 Type of host | 阿尔泰山脉 Altay Mountains | 秦岭山脉 Qinling Mountains | 南岭山脉 Nanling Mountains |
|---|---|---|---|
| 被子植物 Angiosperm | 30 (35.7%) | 86 (65.2%) | 113 (70.6%) |
| 裸子植物 Gymnosperm | 36 (42.9%) | 17 (12.9%) | 14 (8.8%) |
| 两者均可 Both of angiosperm and gymnosperm | 18 (21.4%) | 29 (21.9%) | 27 (16.9%) |
图3
图3
三个山脉多孔菌种类出现频度。(I)阿尔泰山脉; (II)秦岭山脉; (III)南岭山脉。
Fig. 3
Comparison of the occurrence frequencies of polypores in the three mountain ranges. (I) Altay Mountains; (II) Qinling Mountains; (III) Nanling Mountains.
2.4 多孔菌区系地理成分
2.4.1 科的地理成分
多孔菌的科的地理分布类型分析表明(表1), 阿尔泰山脉有世界广布成分13科, 北温带分布成分5科; 秦岭的世界广布成分和北温带成分分别为14科和7科; 南岭有世界广布成分14科; 北温带分布成分6科, 热带亚热带成分2科。
2.4.2 属的地理成分
比较三个山脉的多孔菌属的地理成分, 阿尔泰山脉世界广布属27个(占该山脉属的54%), 北温带分布属22个(44%), 东亚分布属1个(2%), 没有泛热带分布属和热带亚洲分布属; 秦岭的世界广布属、北温带分布属、泛热带、热带亚洲分布属和东亚分布属分别为33个(51.7%)、19个(29.7%)、9个(14.1%)、1个(1.5%)和2个(3%)。南岭山脉的世界广布属、北温带分布属、泛热带属、热带亚洲分布属和东亚分布属分别为40个、13个、18个、2个和2个, 所占比例依次为53.3%、17.3%、24%、2.7%和2.7%。可见, 三个山脉的多孔菌种类均以世界广布属为主。从寒温带至亚热带, 北温带分布属的比例逐渐下降, 而泛热带分布属和热带亚洲分布属的比例逐渐升高。
3 讨论
本文对我国从西北到东南的寒温带至亚热带的阿尔泰山脉、秦岭山脉和南岭山脉的多孔菌种群分布特征、生态习性和区系组成进行比较, 发现分布在不同气候带的三个山脉的多孔菌在物种多样性、寄主选择性和腐朽类型等方面均表现出了明显的地域差异: 从寒温带至亚热带, 多孔菌物种多样性总体呈现逐渐升高的趋势, 特有种比例也逐渐升高; 寄主的偏好性从寒温带至亚热带由裸子植物为主转换为被子植物; 白色腐朽菌的种类始终高于褐色腐朽菌, 且白色腐朽菌的种数从寒温带至亚热带逐渐增加, 而褐色腐朽菌逐渐降低; 在分布频次上, 虽然总体上具有相似性, 但稀有种和偶见种的数量从寒温带至亚热带逐渐增多。
造成上述现象的原因与各山脉所处的气候条件和森林植被类型相关, 其中温度和降水同时影响着多孔菌及其寄主植物的分布。阿尔泰山脉、秦岭、南岭分属于三个不同的气候带, 随着温度和降水量的逐渐升高, 植物的物种丰富度和特有种类也随之增加, 为多孔菌提供了更为多样的生长基质, 从而增加了多孔菌的物种多样性和特有种的发生几率。在林型方面, 多孔菌更喜生于针阔混交林中, 在纯针叶林或阔叶林中种类相对较少(赵继鼎和张小青, 1994), 因而各山脉植物物种多样性的高低是影响多孔菌分布的重要因素。阿尔泰山脉属于温带大陆性季风气候, 主要树种多为适应冷湿气候的针叶树种, 组成比较单一, 由于有些多孔菌对寄主具有一定的选择性甚至专一性, 造成该地区的多孔菌物种多样性比秦岭和南岭低且更偏好生长在裸子植物上(陈文俐和杨昌友, 2000; Gilbert et al, 2008)。秦岭山脉和南岭山脉分别位于中国中部和东南部, 气候较为湿润, 温度也相对较高, 以阔叶树种为主, 且树种组成丰富, 更适于多孔菌的生长, 因而秦岭、南岭两个地区的多孔菌物种多样性较高, 且寄主多为被子植物, 其中, 南岭山脉偏好被子植物的多孔菌种类超过该地区多孔菌物种总数的85%。
区系地理分析发现, 三个山脉的多孔菌种类均以世界广布属为主, 其中, 阿尔泰山脉和秦岭山脉以世界广布成分和北温带成分为主, 南岭以世界广布和泛热带成分为主。从寒温带至亚热带, 北温带分布属的比例逐渐降低, 而泛热带分布属和热带分布属的比例逐渐升高, 这与3个区域的气候、植被及多孔菌的适应性有关。其中温度和湿度是影响多孔菌孢子萌发和菌丝发育的重要因素, 研究表明大多数多孔菌的生长适宜温度在25‒30℃之间, 当温度低于15℃时许多种类的生长受到抑制。从寒温带至亚热带, 多孔菌种类随着温度、降水量的逐渐增加而增加(赵继鼎和张小青, 1994)。阿尔泰山脉气候寒冷干燥, 不利于多孔菌的孢子萌发和子实体生长, 分布的种类多是适应能力强、分布范围广的物种, 即世界广布属和北温带分布属, 这与该地区的植物区系成分相一致。秦岭山脉为温带与亚热带过渡区, 是中国气候上的南北分界线, 气温、降水量均处于适中水平, 故多孔菌种类在以世界广布属和北温带分布属为主的基础上, 泛热带、热带分布属的比例也有所增加, 这与该地区植物以北温带分布属为主(占总属数的31.16%)相一致①(①杨晓俊 (2016) 太白山自然保护区植物区系特征及其多样性保护对策. 硕士学位论文, 西北农林科技大学, 杨凌.)。而南岭位于中国东南部, 该地区主要为亚热带阔叶林, 植物种类非常丰富, 多孔菌种类以世界广布和泛热带成分为主, 这与该地区的植物区系地理成分较为一致。
附录 Supplementary Material
附录1 三个山脉的多孔菌名录
Appendix 1 An annotated checklist of polypores in the three mountain ranges
参考文献
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Fungal community diversity in Daqinggou Nature Reserve
大青沟自然保护区大型真菌群落多样性研究
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东喜马拉雅地区多孔菌区系和生态习性
Analysis on characteristics of flora in south slope of Altai Mountain
阿尔泰山南坡种子植物区系特点分析
Species clarification of the prize medicinal Ganoderma mushroom “Lingzhi”
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中国阿尔泰山种子植物区系研究
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江苏紫金山的多孔菌
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Pathogenic wood-decaying fungi on woody plants in China
中国木本植物病原木材腐朽菌研究
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A revised checklist of medicinal fungi in China
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中国森林大型真菌重要类群多样性和系统学研究
Polypores from Beijing area, northern China
中国北京地区的多孔菌
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中国食用菌名录
Study on vegetation of Nanling National Nature Reserve in Guangdong Province
广东南岭国家级自然保护区的植被研究
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Taxonomy and multi-gene phylogeny of Datronia (Polyporales, Basidiomycota)
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Taxonomic and phylogenetic studies on Datronia were carried out. Phylogeny based on ITS, nLSU and RBP2 regions revealed that Datronia in current sense includes species belonging to three distantly related clades in polypores. The Datronia in a restricted sense is proposed for the clade including the type species D. mollis and D. stereoides. Neodatronia gen. nov. was proposed for two new resupinate species, N. gaoligongensis and N. sinensis. Species of Neodatronia differ from Datronia s.s. by their resupinate basidiomes, moderately to frequently branched skeletal hyphae in subiculum. Datroniella gen. nov., typified by D. scutellata was proposed for species in the other clade. Four new species of Datroniella, D. melanocarpa, D. subtropica, D. tibetica and D. tropica, were identified. Species of Datroniella differ from Datronia s.s. by their moderately to frequently branched skeletal hyphae in context and absence of dendrohyphidia. While, differentiate from Neodatronia by their small pileate, effused-reflexed or rarely resupinate basidiomes and absence of dendrohyphidia. Illustrated descriptions of the new species and two new genera are provided. The main morphological differences between Datronia, Datroniella, Neodatronia and related genera are discussed, identification keys to related genera and species in each genus are provided.
Study on fungal flora diversity in Daqinggou Nature Reserve
大青沟自然保护区大型真菌区系多样性的研究
The Timberline of Qinling Mountains and Its Response to Climate Change
秦岭林线及其对气候变化的响应
Plant diversity and its conservation values of Guangdong Nanling National Park
广东南岭国家公园植物多样性及其保护价值
The macrofungal diversity in the Nanling Mountains
南岭大型真菌多样性
Research advances on polysaccharides from Sanghuang
桑黄类真菌多糖研究进展
Population difference of polypores in northwest and southeast of China
我国西北和东南地区多孔菌种群差异
Ecological function of wood-inhabiting fungi in forest ecosystem
木材腐朽菌在森林生态系统中的功能
Polypore diversity in South China
Impacts of future climate and land cover changes on threatened mammals in the semi-arid Chinese Altai Mountains
DOI:10.1016/j.scitotenv.2017.08.191 URL [本文引用: 1]
The vertical bands of plants in Qinling Mountains are complete and complex
秦岭植物垂直带谱完整复杂
Ecology, distribution and resources of polypores in China
中国多孔菌类群真菌生态、分布与资源
Topographic differentiation effect on vegetation cover in the Qinling Mountains from 2000 to 2016
2000-2016年秦岭山地植被覆盖变化地形分异效应
Comparison of ecological patterns of polypores in three forest zones in China
Chinese polypore diversities: Species, mycota and ecological functions
DOI:10.3724/SP.J.1003.2013.08074 URL [本文引用: 2]
中国多孔菌多样性初探: 物种、区系和生态功能
DOI:10.3724/SP.J.1003.2013.08074
[本文引用: 2]
多孔菌是指子实层体呈孔状且质地为革质至木质的一类大型担子菌, 主要生长在各类木材上。我国地域辽阔, 气候带和地形多样, 森林类型和植被组成丰富, 为多孔菌提供了丰富的栖息地。长期的野外资源调查和标本采集, 特别是近年来分子生物学技术的发展, 极大地丰富了对我国多孔菌种类的认识。我国是世界上多孔菌物种多样性最丰富的国家, 现在已知有多孔菌704种, 隶属于11目22科134属, 包括世界广布成分、北温带成分和热带-亚热带成分。多孔菌中的白腐菌是潜在的工业用菌, 褐腐菌在森林的更新过程中起重要作用。
