0 引言

黏菌是菌物中的一个特殊类群, 在生活史中部分阶段表现为原生动物的属性, 部分阶段表现为真菌的属性, 主要生活在温暖湿润的森林环境中, 是森林生态系统中一类特殊的分解者(Martin & Alexpoulos, 1969; Stephenson, 1988)。长期以来, 黏菌多样性的研究主要是直接进行国家或地区所含物种资源的调查(Alexopoulos & Saenz, 1975; Farr, 1985; Chen, 1999), 而在近年, 已经注意了定点选择一个自然保护区或森林公园进行黏菌物种多样性的测评, 并且开始探讨黏菌物种组成的季节变化及其与环境因子的关系(Lado et al., 2003; Novozhilov et al., 2006; Rojas & Stephenson, 2008)。自然保护区或森林公园是开展黏菌物种多样性研究的重要场所, 而且正在成为国内外生物多样性研究者的关注点(Schnittler et al., 2002, 2006; Ndiritu et al., 2009)。

美国国家科学基金会在2003年启动资助了1个全球黏菌多样性研究项目(http://www.nsf.gov/ awardsearch/showAward?AWD_ID=0316284), 力图选择不同生态类型的代表地区进行黏菌多样性的长期定点研究, 以构建全球范围内大尺度的黏菌多样性研究网络。然而, 这一研究目前主要在温带和热带进行(Lado et al., 2003; Novozhilov et al., 2006; Schnittler et al., 2006; Novozhilov & Schnittler, 2008; Rojas & Stephenson, 2008; Ndiritu et al., 2009), 并且也未将幅员辽阔的中国纳入研究网络。我国华东地处亚热带, 是联系温带和热带的重要过渡地带, 研究这一地区的黏菌多样性在黏菌的生态学上具有重要意义。

华东地区的林地位于大陆东岸亚热带地区, 气候湿润, 温度适宜, 又有许多森林, 有利于黏菌的生长。这一地区曾是我国最早进行黏菌资源调查的地区之一(Teng & Teng, 1933, 1935), 但是近三十年来却鲜有研究报道(徐美琴等, 2006; 李玉等, 2008a,b)。本文选择了华东地区两个丘陵林地的代表——安徽滁州皇甫山和江苏南京紫金山, 通过设置样地调查了其中的黏菌物种组成, 比较了物种多样性及与林地类型的关系, 为进一步研究和评价黏菌在亚热带森林生态系统中的作用奠定基础。

1 研究地概况

皇甫山和紫金山同在北亚热带, 两地直线距离约80 km, 均为国家森林公园, 生物多样性保存良好。皇甫山地处安徽滁州, 位于117°58′-118°03′ E, 32°17′-32°25′ N, 总面积3,551.5 ha, 年平均气温14.3℃, 主峰海拔399.2 m, 为皖东最高峰(王晓鹏等, 2003)。紫金山地处江苏南京, 位于118°48′00″-118°53′04″ E, 32°01′57″-32°06′15″ N, 总面积3,008.8 ha, 年平均气温15.7℃, 主峰海拔448.9 m (董丽娜等, 2010)。

根据植被类型, 在皇甫山和紫金山各设置6个调查样地, 每个样地面积为25 m × 20 m, 样地的海拔高度在285-350 m之间, 其中针叶林地3个, 阔叶林地3个。针叶林样地均处于两山较高位置, 皇甫山针叶林主要树种为杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松(Pinus massoniana), 紫金山针叶林主要树种为黑松(P. thunbergii)和马尾松; 阔叶林样地处于两山较低位置, 皇甫山阔叶林样地中的主要乔木为黄檀(Dalbergia hupeana)、栎树(Quercus spp.)和朴树(Celtis sinensis)等, 紫金山阔叶林样地中的主要乔木为枫香(Liquidambar formosana)、栎树、黄檀、榉树(Zelkova spp.)和青冈(Cyclobalanopsis glauca)等。

2 调查方法

于2009年5月至2010年10月, 在每个样地采用五点取样法进行取样, 每个样点选3棵树, 在距地面100 cm处剥取0.5-2.0 mm韧皮部表层树皮, 同时在对应取样树的下方取去除表层后1-2 cm的植物凋落物作为培养基物。每个培养基物样本的取样量应保证铺满3个直径9 cm的培养皿, 以使黏菌发生于相同面积的培养基物样本上。于春季(5月中旬)和秋季(10月中旬)各采样1次, 共采样4次。将采集的样本置于培养皿中的吸水纸上, 加无菌的去离子水充分湿润, 25℃下湿室培养, 每个样本重复3次, 每次共进行540个培养皿培养。

在培养期间观察各培养皿中发生的黏菌种类和数量, 计算相对多度、多样性指数和相似性系数等。黏菌的鉴定按照Martin和Alexopolos(1969)的分类系统。本文将相对多度(relative abundance, RA)定义为: 通过培养获得的某种黏菌的子实体数量占所获全部黏菌子实体数量的百分率; 多样性指数(H')采用Shannon-Wiener公式(马克平和刘玉明, 1994): H'= -∑(P_i)(lnP_i), 式中P_i为物种i在整个群落中所占的比例; 相似性系数(C_S)采用Sorenson公式(马克平等, 1995): C_S = 2j/(a+b), 式中a为A地的物种数, b为B地的物种数, j为两地共有种数。

3 结果

3.1 两地的黏菌组成特征

在皇甫山和紫金山两地共获得黏菌5目10科21属58种, 其中刺轴菌目2种, 无丝菌目13种, 团毛菌目12种, 绒泡菌目20种, 发网菌目11种(表1)。皇甫山有5目9科17属41种, 相对多度大于10%的种为碎皮菌(Clastoderma debaryanum, RA=32.72%)、灰团网菌(Arcyria cinerea, RA=21.27%)和圆头颈环菌(Collaria elegans, RA=13.68%); 点状无丝菌(Licea punctiformis)、细筛菌(Cribraria tenella)和盖碗菌(Perichaena corticalis)等27种为安徽省首次发现(表1)。紫金山有5目10科20属51种, 相对多度大于10%的种为碎皮菌(RA=30.59%)、灰团网菌(RA=26.30%)和黑发菌(Comatricha nigra, RA=10.70%), 粗柄无丝菌(Licea pedicellata)、密筛菌(Cribraria intricata)和纹丝菌(Calomyxa metallica)等35种为江苏省首次发现(表1)。碎皮菌和灰团网菌是两地共有的相对多度最高的物种, 其他物种的相对多度普遍低于10%, 绝大多数在2%以下。

3.2 两地不同林型中的黏菌物种组成和多样性

从皇甫山针叶林样地中共获得黏菌9科13属25种(表1), 相对多度较高的5种依次是碎皮菌(17.83%)、圆头颈环菌(12.47%)、灰团网菌(7.54%)、极小筛菌(Cribraria minutissima)(7.16%)和黑发菌(3.20%), 其余20种的相对多度均低于2%(表1)。从皇甫山阔叶林样地中共获得黏菌9科15属30种(表1), 相对多度较高的3种依次是碎皮菌(14.89%)、灰团网菌(13.73%)和鳞钙皮菌(Didymium squamulosum) (5.16%), 其余27种的相对多度均低于2%(表1)。

从紫金山针叶林样地中共获得黏菌8科14属22种(表1), 相对多度较高的4种依次是碎皮菌(18.47%)、黑发菌(9.87%)、圆头颈环菌(5.76%)和灰团网菌(5.12%), 其余18种中除松发菌(Comatricha laxa)(2.14%)外相对多度全部低于2%(表1)。从紫金山阔叶林样地中共获得黏菌10科17属40种(表1), 相对多度较高的3种依次是灰团网菌(21.18%)、碎皮菌(12.12%)和鳞钙皮菌(3.16%), 其余37种的相对多度全部低于2%(表1)。

从黏菌5个目的物种分布来看, 刺轴菌目的两个种在针叶林和阔叶林中都有发生, 且碎皮菌的相对多度在皇甫山针叶林、阔叶林和紫金山针叶林中都为最高, 分别是17.83%、14.89%和18.47%, 在紫金山阔叶林中也仅低于灰团网菌, 达到12.12%, 远高于该林型中出现的其他黏菌, 而刺轴菌(Echinostelium minutum)的相对多度均较低。无丝菌目和发网菌目在针叶林中发生较多, 在皇甫山都各为8种, 多于阔叶林的4种和3种; 在紫金山分别为5种和10种, 多于阔叶林的4种和3种。团毛菌目和绒泡菌目在阔叶林中发生较多, 在皇甫山分别为7种和14种, 多于针叶林的2种和5种; 在紫金山分别为11种和20种, 远多于针叶林的1种和4种(表2)。

在两地各种类型的样地中, 紫金山阔叶林中黏菌的物种多样性指数最高, H'=2.52, 紫金山针叶林中黏菌的物种多样性指数最低, H'=2.01(表2)。两地阔叶林中的黏菌物种多样性指数都高于针叶林(表2)。同时从物种数量来看(表2), 不论是皇甫山还是紫金山, 阔叶林中的黏菌物种数量都要高于针叶林, 表明阔叶林中的黏菌物种多样性高于针叶林。

3.3 两地的黏菌物种组成相似性

皇甫山和紫金山黏菌物种组成的相似性较小。两地阔叶林之间黏菌的物种相似性最高, C_S=68.57%, 共有的黏菌物种数也最多, 为24种; 物种相似性次之的出现在两地针叶林之间, C_S=59.57%, 均高于其中任何一处的阔叶林和针叶林之间黏菌物种组成的相似性。皇甫山针叶林和阔叶林之间黏菌物种组成的相似性为50.91%, 共有物种14种; 紫金山针叶林和阔叶林之间黏菌物种组成的相似性仅为35.48%, 共有物种11种, 表明林型对黏菌物种组成的影响大于距离的影响(表3)。

4 讨论

安徽滁州皇甫山和江苏南京紫金山同处我国华东北亚热带地区, 是丘陵中两座孤立的山峰, 可视为岛屿状陆地生境。虽然气候条件和植被类型相近(王晓鹏等, 2003; 董丽娜等, 2010), 相距也只有约80 km, 但黏菌物种组成的相似性却较小。两地阔叶林具有的黏菌的物种组成相似性最高, 也才为68.57%(表3), 表明两座山虽然同处华东相对较近的地理位置上, 但是由于阻隔作用以及生境上的差异, 皇甫山和紫金山的黏菌已经为了适应其生境而分别发生了不同的演变和分化, 导致黏菌区系组成差异较大。由此推测, 陆地上的阻隔对于陆地岛屿状生境中大型真菌的组成也具有较大的影响, 而陆地岛屿状生境中的黏菌物种组成可能既是对相对独立的隔离地生境适应的结果, 是为了更好地发挥在其中的生态价值。

Rojas和Stephenson(2008)报道在哥斯达黎加Cocos Island进行6个样地的研究, 从130个基物培养湿室中共获得41种黏菌。Ndiritu等(2009)报道从美国Big Bend National Park 12个样地中采集基物, 在547个基物培养湿室中共获得71种黏菌。我们的研究共获得58种黏菌, 因为不同研究者的样地大小、样地数量和样本数量等并不相同, 所以可以认为物种数量在地区间的差距并不明显。但是, 所有研究的结果都指出, 黏菌的物种组成与其所在小生境的环境因子有关, Rojas和Stephenson(2008)认为样地高度的差异导致了物种组成的不同; Ndiritu等(2009)指出样地的温度和湿度的差异是造成物种组成不同的主要原因; 而我们的研究结果表明林型(植被类型)对物种组成的影响更大。因此, 在今后的深入研究中, 需要综合考虑并评估生境中所有环境因子对物种的影响, 才能对复杂的生态关系形成比较清楚的认识。

根据此前报道, 安徽省发现的黏菌为38种, 江苏省发现的黏菌为41种(李玉等, 2008a, b)。本研究所获得的黏菌中有点状无丝菌、细筛菌和盖碗菌等27种是安徽首次记录, 粗柄无丝菌、密筛菌和纹丝菌等35种是江苏首次记录, 对分布于两省的黏菌物种资源的了解有了较大的提高, 其中大多为刺轴菌目、无丝菌目和发网菌目中的小型种类。我们的结果表明, 华东地区可能蕴含着较丰富的黏菌资源, 需要加强对这一地区黏菌物种多样性的研究。华东地处亚热带, 是联系温带和热带的重要过渡地带, 研究这一地区的黏菌多样性在黏菌的生态学上具有重要意义, 华东地区的森林分布在山地、丘陵和平原, 现在的研究只是对华东丘陵林地中的代表森林进行了黏菌多样性的初步研究, 今后将在不同生态类型环境中继续开展黏菌多样性的研究, 为揭示这一地区黏菌的区系组成和生态特征及其在亚热带森林环境中的生态作用奠定基础。

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献

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