昆虫访花行为能对植物与传粉者相互作用的很多方面产生直接的影响, 因此相关研究对于理解植物的多样性和植物生殖生态过程非常重要。本文介绍了主要的传粉昆虫种类及其特征, 并探讨了昆虫访花行为及其影响因素的研究方法。同时还探讨了进行夜间传粉昆虫和群落水平上昆虫行为研究的方法, 以期能为植物—传粉者相互作用这一多学科交叉领域的学者, 尤其是植物学家和昆虫学家提供有益的参考资料。

茄科的多数种类具有自交不亲和的特点, 主要通过异花传粉结实; 但是, 一些物种或者物种内的部分种群或者个体却高度自交亲合, 转变为自交的繁育系统。该科植物山莨菪(Anisodus tanguticus)主要分布在青藏高原, 开花较早, 比其他晚开花的植物种类更加缺少有效的异花传粉昆虫。我们选择了位于不同海拔高度的2个种群进行比较研究, 主要目的是检验该物种的繁育系统是否在极端环境下由于传粉者的缺乏而发生了部分改变。研究发现，山莨菪的花不完全雌性先熟, 柱头和花药间的平均距离随着花开放时间的延长而不断缩小, 但两者在多数花的单花花期结束时并没有发生接触。因此, 山莨菪花主要表现为适应异花传粉的雌雄异位特征。然而, 少数花 (4.9％)的柱头和花药发生接触, 为“自动自交”的传粉解除了空间隔离。2个种群的多数个体存在自交不亲和机制, 应具有异花传粉的繁育系统; 但是部分个体具有明显的自交亲和能力, 为自交提供了生理基础。高海拔种群的传粉昆虫主要是厕蝇(Fannia sp.), 它们在不同植株间的活动能够保证异花传粉结实; 同时该种群的部分个体存在“自动自交”。低海拔种群的主要访花昆虫是蚂蚁, 它们在花内的活动导致花粉在同一朵花内传递, 而引起“协助自交”; 而异花传粉昆虫厕蝇的访花频率则较高海拔种群低。两个种群的结实均由于异花传粉者不足而受到传粉限制。因此两种不同类型的自交机制为该早期开花植物异花访花昆虫的不足提供了一定程度上的繁殖补偿。

五爪金龙(Ipomoea cairica)是一种匍匐或攀援生长的入侵杂草。2006–2007年作者在广东地区开展了对该入侵种的传粉生物学研究。五爪金龙在广东全年均可开花, 花序为聚伞花序, 花冠为紫色或蓝紫色喇叭状。开花时间在早晨4: 30–5: 20之间, 下午17: 40闭合, 持续大约12 h。每朵花平均分泌花蜜量为5.82 ± 2.47 μL (n = 10), 花蜜平均含糖量为41.03 ± 6.52%, 氨基酸含量为0.042 mg/mL。开花过程中花粉活性和柱头可受性均保持较高水平(>90%)。花粉/胚珠比率(P/O)为4,778.18 ± 264.58 (n = 10)。木蜂(Xylocopa sp.)是其有效的传粉昆虫, 蝇类和蝶类为随机访问者。开花过程中柱头与花药相接触, 有利于自花授粉。然而, 繁育系统的研究表明五爪金龙是自交不亲和植物, 其种子仅能通过异花授粉获得。

本文分别从物候、繁育结构和传粉等方面研究了国家三级保护植物、安徽特有种——安徽羽叶报春(Primula merrilliana)的繁殖生物学特征。研究结果表明: (1) 安徽羽叶报春是典型的形态和功能意义上的花柱二型的二年生植物, 其始苗期为9月, 一直持续到第二年6月底或7月初死亡, 各居群长柱花植株比短柱花植株开花略早3–5 d; (2) 安徽羽叶报春的散孔型花粉显示其在报春花属中有重要的系统意义和进化意义。同时, 短柱花花粉量比长柱花少, 但其花粉直径是后者的1.78倍左右; (3) 长花柱的雌蕊长度是短花柱的1.64倍, 而且其柱头上的乳头状突起比短花柱上的长而稀; (4) 3个研究居群的P/O比都不相同, 我们发现花粉量比胚珠数量有更大的变异, 这可能与生境有关; (5) 安徽羽叶报春为异花授粉植物, 蓟马属(Thrips)昆虫为其重要的传粉者, 其同型花授粉可育性远比异型花授粉的高; (6) 其长、短柱型种子没有明显的形态差异, 多属不等边七面体, 少为其他多面体。据研究, 在小居群中两种花柱类型植株的比例失衡, 生境的破坏和伴生种的消失可能是导致安徽羽叶报春濒危的重要原因。

兰科植物具有精巧、多样化的花部结构以及高度多样的吸引传粉者方式。作者对广西雅长兰科植物自治区级保护区内的一个兔耳兰(Cymbidium lancifolium)居群进行了连续2年的观察和研究。观察发现兔耳兰唯一的传粉者为膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)。中华蜜蜂一般直接落在唇瓣外弯的中裂片上, 然后调整身体的方向, 进入花中, 当发现花中无蜜液等回报时, 借助于后足的蹬力退出花朵。在退出的过程中, 花粉块连同药帽会通过粘盘粘附在中华蜜蜂的胸部。中华蜜蜂在花内的停留时间为8–71 s, 平均18.3 s (N = 11)。根据观察我们推测兔耳兰可能是通过其唇瓣上无规则的紫栗色小斑点(假蜜导)来吸引中华蜜蜂为其传粉, 属于食源性欺骗方式。在传粉过程中兔耳兰的药帽与花粉团和粘盘一起粘在中华蜜蜂背部。药帽的存在能够阻止下一朵被拜访的花实现雌性功能。兔耳兰药帽高度(0.154 ± 0.032 cm) (N = 10)加上传粉昆虫胸高(2005年为0.37 ± 0.03 cm (N = 10), 2006年0.35 ± 0.04 cm (N = 7))大于传粉通道入口的高度(0.29 ± 0.04 cm) (N = 21), 支持兔耳兰可能通过药帽来减少同株异花授粉现象的推测。2005和2006年该兔耳兰居群的自然繁殖成功率分别为21.13%和21.28%。繁育系统实验证明兔耳兰是高度自交亲和物种, 自交和异交的繁殖成功率没有显著性差异, 表明该种在结实过程中未显示近交衰退。兔耳兰不存在无融合生殖和自花授粉的现象, 其结实依赖传粉者。TTC法检测结果显示兔耳兰种子活力达85.78%(N = 11), 可见种子活力不是制约兔耳兰种子萌发的主要原因。因此传粉者的密度和访问频率可能是影响兔耳兰结实的重要因素, 并最终影响兔耳兰种群的维持和扩张。

虫媒传粉植物与其传粉者之间的相互作用被认为是被子植物花多样性的一个重要选择压力。这种相互作用体现在植物对传粉者的吸引以及传粉者行为对花粉的转运两个方面。本项研究通过去除不同的花部器官研究了草乌(Aconitum kusnezoffii)对其传粉者的吸引, 并结合传粉者的访问行为和草乌花的生物学特性探讨了传粉过程与交配系统的适应。红光熊蜂(Bombus ignites)是草乌的有效传粉者。去除花萼片显著降低了红光熊蜂的访问频率, 但去除特化成蜜腺叶的花瓣并没有显著改变红光熊蜂的访问频率, 这表明草乌吸引红光熊蜂的主要结构是由5枚萼片组成的花部外观形态, 而非花瓣。花蜜是草乌提供给红光熊蜂的回报物质, 糖浓度为39.23%, 组氨酸浓度为0.25 μg/μL。草乌花较大、单花花期长、雌雄异熟、花粉寿命长, 是一个自交亲和但需传粉者传粉完成繁殖过程的异交物种。草乌花序是无限花序, 当上部的花处于雄性阶段时, 下部的花正好处于雌性阶段。而红光熊蜂在草乌花序上的访问顺序通常自下而上, 带来异交花粉为下部的花进行异花授精, 同时又带走上部花的花粉, 这就很好地促进了草乌的异交。草乌雄蕊自外向内逐渐成熟, 是一种有效的限制传粉者单次访问浪费大量花粉的花粉装配策略, 能提高植物通过花粉散布获得的雄性适合度。

为验证榕树与其传粉榕小蜂这一严格的、一对一的互利共生系统中是否存在寄主惩罚效应, 作者于2007年在云南省西双版纳热带植物园中对雌雄同株的垂叶榕 (Ficus benjamina)进行了单果放蜂实验。将为垂叶榕传粉的榕小蜂 (Eupristina koningsbergeri)处理成带粉和不带粉的两组, 每组又分一只和两只两个水平, 分别放进单个隐头花序果中。结果发现: 没有传粉榕小蜂进入的隐头花序果会很快终止发育并脱落; 而在放了传粉榕小蜂的隐头花序果里, 除少数几个放一只不带粉的外, 隐头花序果基本都能完成其生活史。但是, 带粉雌蜂繁殖的后代小蜂数量显著高于没有带粉的雌蜂, 特别是在放两只蜂的处理中。研究结果说明传粉榕小蜂的主动传粉对其繁殖不是必需的, 但是主动传粉能增加其繁殖成功的几率。这些结果预示着寄主惩罚效应在榕－蜂互惠系统中发挥着作用。

塔落岩黄芪 (Hedysarum laeve)是毛乌素沙地重要豆科植物, 在我国西部生态系统恢复与重建中起着重要作用, 但其自交率非常低, 必须依靠传粉昆虫授粉才能结实。野生传粉蜂是其主要传粉者。为了明确塔落岩黄芪的主要传粉蜂组成及优势传粉蜂的传粉效率, 2004–2006年, 我们设置了4个2 m×2 m样方观测访花昆虫的组成并对主要传粉蜂的访花频率、花粉移出率和柱头花粉沉降数目及单花停留时间进行了观测。结果表明白脸条蜂(Anthophora albifronella)、海切叶蜂(Megachile maritima)和散熊蜂(Bombus sporsdicus)是塔落岩黄芪的主要传粉蜂, 其中白脸条蜂在数量和访花频率上占有明显优势, 但其花粉移出率比海切叶蜂和散熊蜂的低, 3种蜂的柱头花粉沉降数目没有显著区别。通过对这3种蜂的花粉移出率、柱头花粉沉降数目和访花频率综合分析后, 我们认为白脸条蜂是塔落岩黄芪最有效的传粉蜂。

花柱卷曲性是一种见于姜科山姜属(Alpinia)和砂仁属(Amomum)植物中的独特的性二态现象, 具有这一性系统的植物, 其居群包括上举型和下垂型两种表型, 所有个体的雌雄性别功能在时间和空间上分离。本研究通过操控授粉和花粉管生长两项实验, 探讨花柱卷曲性植物个体两性功能的隔离方式及其适应意义。云南草蔻(Alpinia blepharocalyx)操控授粉实验表明, 自花花粉对其异交率影响不显著(P > 0.05), 但可能由于自花花粉沉降导致胚珠贴现进而引起近交衰退, 操控条件下每果结籽数显著减少(P < 0.01)。云南草蔻和红豆蔻(Alpinia galanga)花粉管生长实验都显示无论对两种表型进行怎样的授粉处理, 花粉粒萌发和花粉管生长的速率仅在柱头处于可授位置时表现出最大值, 与自交和异交授粉方式无关; 上举型植株上午花粉囊虽未裂但其内花粉已成熟。研究结果表明即使不考虑花柱运动, 山姜属植物也具有异型雌雄异熟的特性。这一结果证实了花柱卷曲运动机制是通过互补式雌雄异位和异型雌雄异熟相结合形成的花部二态性, 异型雌雄异熟促进了异交, 而花柱运动的功能可能在于避免雌雄干扰。

植物花粉中营养物质的储存形式以及单花的花粉数与胚珠数被认为与其传粉系统有一定的联系。本文研究了叶下珠科部分种类的花粉组织化学、花粉数和胚珠数, 以及它们与传粉者之间的关系。结果显示: 在叶下珠科内, 植物花粉所含营养成分和传粉者之间存在相关性: 蛾类传粉的类群主要属“淀粉型”花粉, 蝇类和蜂类传粉的类群主要属“非淀粉型”花粉。蝇类传粉和蛾类传粉的植物花粉数没有一定规律。蝇类传粉的类群比蛾类传粉的类群胚珠数少, 这可能是由于蝇类携带花粉能力及传粉精确性均较小, 导致植物以减少胚珠数来适应的结果。对同一属内不同生活型植物的花粉数比较, 发现乔木的单花花粉数高于灌木, 灌木的单花花粉数明显高于草本。这可能是由于不同生活型的植株, 其花朵大小不同, 导致花粉数出现明显差别。另外, 通过扫描电子显微镜对花粉形态的观察, 发现蝇类传粉的类群和蛾类传粉的类群间的花粉表面纹饰存在显著差异。

对狭义芭蕉科3个属的代表性种芭蕉(Musa basjoo)、象腿蕉(Ensete glaucum)和地涌金莲(Musella lasiocarpa)的花蜜腺形态进行了比较研究。结果表明它们的蜜腺属于隔膜蜜腺。雌花的蜜腺着生于子房的上部, 胚珠的上方; 雄花蜜腺占据了整个败育子房的位置。蜜腺结构由许多腔道组成, 这些腔道在横切面上呈现出复杂的发散式迷宫状结构。这3种植物花蜜腺的栅栏状表皮细胞、维管束和蜜腺开口方式相似, 而从纵切面和横切面上观察其结构存在一些差异。PAS反应显示象腿蕉泌蜜组织中淀粉粒含量高于其他两个种; 芭蕉和象腿蕉的蜜腺腔里有许多纤维状物质存在。3种植物的传粉综合征多样化, 花序和花的特征(如花序下垂或直立、苞片的颜色、泌蜜量和泌蜜时间等)和传粉样式之间有密切关系。它们的蜜腺结构和传粉者行为之间没有明显的相关性, 但是胶质或水质的花蜜对传粉者的取食方式有一定影响。

自然杂交是物种形成的一个途径, 在植物进化中起着重要的作用。自然杂交主要通过种间的基因交流, 花粉传递则是基因交流的主要途径。马缨花(Rhododendron delavayi)、大白花杜鹃(R. decorum)、迷人杜鹃(R. agastum)和露珠杜鹃(R. irroratum)是在云南广泛分布的杜鹃花种类, 马缨花与大白花杜鹃形态上区别明显, 而它们的可能杂交种迷人杜鹃和露珠杜鹃在形态上基本介于二者之间。本文对这4种杜鹃花的开花物候和访花昆虫的种类进行了观察，并进行了其繁育系统和种子萌发的实验。我们发现马缨花的花期从3月初至5月底, 迷人杜鹃与露珠杜鹃花期基本一致, 为3月初至4月初, 二者同大白花杜鹃基本不存在花期重叠, 大白花杜鹃的花期为4月中旬至5月底。4种杜鹃花的开花期不同年份稍有变化, 其单花开花周期都在一周以上。4种杜鹃花的传粉昆虫虽然种类和数量上有所不同, 但都以膜翅目和双翅目昆虫为主, 中华蜜蜂(Apis cerana cerana)是其共有的传粉昆虫。繁育系统研究发现, 除露珠杜鹃外, 其余3种自花不育, 而种间杂交不存在任何生殖障碍, 可以产生萌发率很高的种子。通过分析4种杜鹃花开花物候重叠、共有传粉昆虫及种间杂交可育等现象, 探讨了传粉昆虫和异花授粉的机制在自然杂交物种形成中的作用及杂交种的适应能力。

对神农架地区不同海拔高度(1,000–2,600 m)的典型草本群落中的昆虫访花行为进行了初步的监测和统计。在9个样地中共观察到鳞翅目、膜翅目、双翅目11科昆虫访花, 访花者的类群在不同海拔高度的群落中有所不同, 但明显与植物群落的物种组成有关。对昆虫访花频率的监测发现, 不同物种组成的草本群落中, 所有昆虫访花的总频率和不同类群的昆虫访花频率都有差异, 正在开花的物种较多的群落中通常能吸引相对较多的访花者。同一种植物在不同的群落背景中受访频率差异显著, 如花被不甚显著的酸模(Rumex acetosa)在某些群落中未观察到访花者, 在另一些群落中却有昆虫频繁访问。而花被显著的血见愁老鹳草(Geranium henryi)在各群落中都有频繁的昆虫访问。一些植物(如广布野豌豆Vicia cracca)虽然在不同群落中都有昆虫访问, 但访花者类群却有较大差异。作者认为, 在植物群落中, 不同植物的花在吸引昆虫传粉方面存在着一定的相互作用, 在研究特定植物的虫媒传粉时应重视该植物种群所处的群落背景所起的作用。

由动物传粉的植物为了使供体花粉能够被高效地传递到受体柱头上, 进化出了多种多样的花部特征, 花粉呈现时序便是其中之一。植物主要通过包装机制和分摊机制控制花粉呈现的速度以限制昆虫一次拜访转移的花粉量。花粉呈现理论(PPT)认为: 花粉逐步呈现策略倾向于出现在传粉者数量丰富但传粉效率低的植物中, 而花粉同时呈现策略则多出现在传粉者少但传粉效率高的植物中。本文对花粉呈现时序的相关研究进行了总结, 重点介绍: (1) 限制花粉转移的花部机制; (2)花粉呈现理论; (3)花粉呈现时序的适应意义。目前的研究主要集中在花粉呈现时序对传粉动物的适应性上, 但环境因子对花粉呈现时序也有一定的影响。PPT数学模型还不能完全预测特定环境中植物的花粉呈现时序。因此, 有必要选择合适的植物类群, 从花部综合特征、传粉系统、交配系统和环境等方面进行综合研究, 进一步揭示动物传粉植物花粉呈现时序的适应意义。

传粉是维持与提升生物多样性的重要生态过程。膜翅目蜜蜂总科昆虫是自然界中最重要的传粉者, 但对野生蜜蜂的研究一直以来非常薄弱, 如野生蜜蜂类群的资源调查、种类的准确鉴别、营巢生物学与传粉生物学研究等方面。目前, 生物多样性与保护生物学方面的工作越来越多地涉及野生蜜蜂与植物的相互关系, 地方植物区系与农林作物的传粉生物学基础研究与应用项目也引起重视。本文综述了国内外野生蜜蜂的研究现状, 期望从分类学、营巢生物学与传粉生物学等方面推动野生蜜蜂传粉在农林业生产实践中的应用。