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空间聚集度指数及其估计不确定性对聚集度-多度关系的影响
生物多样性
2026, 34 (1):
25398-.
DOI: 10.17520/biods.2025398
物种空间分布格局是群落生态学和宏生态学研究的核心问题之一。广泛用于度量空间聚集度的指标包括针对样方数据的负二项分布参数k, 以及针对点格局数据的非参邻域密度指数(如Condit等(2000)提出的Ω和Wiegand等(2025)提出的kff), 但这两类指数及对应的估计误差如何影响聚集度-多度关系尚不清楚。本文基于一个空间显式中性模型模拟的群落数据, 计算了上述聚集度指数及其标准误, 以分析这些指数及其估计误差如何影响聚集度与物种多度之间的关系。结果表明: (1)在空间聚集程度较高时, 3种聚集度指数之间存在高度正相关; 聚集程度较弱时, 尽管估计误差增大, 但k仍能区分聚集度种间差异, 而两个点格局指数则判别力不足。(2)不同指数的估计误差之间存在一定正相关, 但相关性较弱。极大似然法给出的稀有种和弱聚集物种k值标准误较大, 与模拟结果一致; 相比之下, 基于重采样方法的点格局指数标准误整体偏小。(3)聚集度-多度关系受所选指数及回归方法(是否加权)影响。对于1/k, 加权回归能够稳定复现出中性理论所预测的幂律关系及幂指数(等于-1), 而不加权回归得到的幂指数较理论值更接近0, 且在聚集程度较弱的群落中尤为明显。两种点格局指数与多度之间亦呈幂律关系, 但幂指数随群落平均聚集程度而变化, 聚集程度越弱幂指数越接近0。综上所述, 忽略聚集度估计的不确定性会显著影响对聚集度-多度关系的推断, 可能导致错误地拒绝中性零假设, 增加I类统计错误的风险。两种基于点格局的指数与多度的关系能反映群落平均聚集程度的影响, 但并不适用于检验中性与非中性群落构建机制。建议在分析样方数据时, 采用基于极大似然估计的负二项分布参数k及其标准误来度量物种聚集度, 并将不确定性纳入后续分析。对于其他聚集度指数及其与多度之间的关系, 需进一步发展基于中性理论的零假设。 ![]() View image in article
图3
不同参数组合(扩散参数σ和成种速率ν)模拟空间明晰中性群落中的聚集度-多度关系。黑色小圆圈与对应的回归线代表以负二项分布参数k度量聚集度(聚集度 = 1/k)的结果, 红色小方块和对应回归线代表以kff度量聚集度的结果。实线为加权回归, 虚线为非加权回归。β和SE为回归斜率和对应的标准误。
正文中引用本图/表的段落
在空间聚集程度较高时, 负二项分布参数k与非参点格局指数间存在高度线性相关关系, 但随着空间聚集程度的减弱, 两类聚集度指数间的相关性减弱(图1)。比如随着平均扩散参数σ从5或10增加到20, 两类聚集度指数之间的Pearson相关系数从r > 0.9降低到r < 0.7。特别地, 对于较弱的空间聚集程度, 比如扩散参数σ等于20的群落, 以及σ更小但多度相对较高的物种, 其点格局聚集度指数的估计值均在1附近, 但难以区分不同多度物种之间的差异; 而同样的情景下负二项分布参数k依然存在较大的种间差异, 能够捕捉不同多度物种间聚集度的变异梯度(图1, 图3)。这表明, 尽管计算方式不同, 针对聚集程度较高的物种, 两类聚集度指数均可有效揭示空间聚集程度的种间差异; 相反, 针对聚集程度较弱的情形, 两类聚集度指数可能会给出完全不同的种间聚集度排序, 影响诸如聚集度-多度关系等群落水平的研究结果。
在所有模拟情景中, 不同聚集度指数与多度之间的关系都呈幂指数为负的幂律关系。对于负二项分布聚集度1/k, 当在双对数坐标系中使用不加权的线性回归时, 得到的斜率受群落平均聚集程度(由扩散参数σ控制)影响, 斜率随平均聚集程度下降而趋于平缓, 主要受稀有种不稳定的点估计值影响(图3); 考虑估计不确定性, 使用加权回归时, 所有模拟群落中聚集度1/k与多度之间的幂指数均接近中性理论预测的-1, 与-1无显著差异(图3)。
实证研究中有不少工作报道了或强或弱的聚集度-多度关系, 但在Wiegand等(2025)的工作之前, 大多研究仅是针对单个大样地的案例分析, 聚集度-多度关系在全球范围有何规律, 受什么因素控制都不清楚。Wiegand等(2025)发现以点格局指数度量的物种聚集度与多度呈负相关, 且幂指数随纬度降低而趋近于0, 他们解释这一纬度梯度格局反映了热带森林中更高的动物种子传播比例以及更高的丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza)物种占比。动物传播比自传播等其他主要种子传播方式的传播距离更远, 丛枝菌根树种在幼苗更新阶段比外生菌根树种受到的同种密度制约效应影响更强, 子代距离母树的距离更远, 因此, 动物传播和丛枝菌根物种占比更高的热带森林有效平均扩散距离更远。在这个意义上, 本文的模拟结果与Wiegand等(2025)的解释完全吻合。本研究模拟的中性群落中, 扩散距离更远的群落中点格局聚集度指数与多度之间的关系更弱(图3)。这也表明, 点格局聚集度指数与多度之间的关系可能并不适合直接用于推断确定性与中性生态过程在群落构建中的作用, 比如用来探讨稀有种与常见种之间的生态权衡关系, 因为较弱的聚集度-多度关系既可能反映了种间的生态策略权衡, 也可能仅仅反映了所研究群落较大的平均扩散距离。
在空间聚集程度较高时, 负二项分布参数k与非参点格局指数间存在高度线性相关关系, 但随着空间聚集程度的减弱, 两类聚集度指数间的相关性减弱(
在空间聚集程度较高时, 负二项分布参数k与非参点格局指数间存在高度线性相关关系, 但随着空间聚集程度的减弱, 两类聚集度指数间的相关性减弱(
在空间聚集程度较高时, 负二项分布参数k与非参点格局指数间存在高度线性相关关系, 但随着空间聚集程度的减弱, 两类聚集度指数间的相关性减弱(
在空间聚集程度较高时, 负二项分布参数k与非参点格局指数间存在高度线性相关关系, 但随着空间聚集程度的减弱, 两类聚集度指数间的相关性减弱(
本文的其它图/表
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