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演化速率假说的实验验证研究进展
生物多样性
2025, 33 (4):
25019-.
DOI: 10.17520/biods.2025019
生物多样性的地理格局及其成因备受生态学家关注。演化速率假说(evolutionary speed hypothesis)是生物多样性纬度格局的主要解释之一。该假说认为低纬度地区物种形成速率更快, 并且温度是决定演化速率的主要环境因素。具体机制包括: (1)热带地区的高温能够缩短生物世代时间而增加物种的有效演化时间(单位时间内的有效世代数); (2)高温可以提高突变速率, 进而增加遗传变异——自然选择的原材料; (3)高温能够加速自然选择过程。尽管人们广泛地使用这一假说讨论野外观测数据, 严格的实验检验工作却很少。近期研究基于实验演化途径, 在精准控制环境温度的情形下, 对演化速率假说的具体机制进行了检验。本文对相关研究进行了全面总结, 对温度影响突变速率、选择和适应分化的实验演化研究进展进行了详细阐述, 并提出这些结论的普适性仍需要在更复杂的系统中进行验证。本文旨在为理解演化速率假说和生物多样性地理格局的形成机制提供帮助, 为预测气候变暖背景下的物种保护和疾病防控工作提供参考。  View image in article
图3
高温增强选择作用示意图(改自Chu等(
正文中引用本图/表的段落
长期的适应性演化是由正选择作用所驱动的, 而正选择又依赖于有利突变的出现。温度对有利突变适合度后果的影响, 可能通过影响生命活动所依赖的生物化学和生物物理学过程实现, 包括酶活反应、配体结合、蛋白质合成及其稳定性的维持等(Gugi et al, 1991; Hochachka & Somero, 2002; DePristo et al, 2005)。这里假设在非胁迫性温度范围内, 温度影响突变适合度效应的机制, 可能有两种情形(图3)。第一, 较为温暖的环境能够允许更多生理变异和结构变异的存在, 进而可能加速自然选择的作用, 即那些在低温下表现为有害的突变在高温下可能表现为中性突变或有利突变(Fischer, 1960)。在这种情况下, 有利突变数量会随温度的升高而增加; 即有利突变的适合度频率分布随环境温度的升高向右移动(图3a)。第二, 高温下更高的基因表达水平和生理过程可能会增强有利突变的适合度后果。在这种情形下, 强有利(使个体适合度显著提升)突变的数量会随温度的升高而增多, 而弱有利(近中性)突变的数量会减少; 即有利突变的适合度频率分布随环境温度的升高表现出“更重”的右尾(图3b)。在这两种情形下, 都会出现温度升高增强选择作用的结果。
突变累积家系的适合度后果均值都小于0, 这与多数自发突变为有害突变相符。其中约1/4的突变累积家系表现出适合度优势, 即所累积突变表现为有利突变。具有适合度优势的家系所占比例并未与测量温度表现出显著的相关性, 这意味着有利突变的总数没有随测量温度的改变而发生变化。然而, 有利突变的适合度频率分布的特征参数与测量温度间存在显著的相关性。特别是强有利突变(家系适合度 > 0.04、0.05或0.06)所占的比例, 随着测量温度的升高而增大。因此, 高温并没有增加整体的有利突变数量, 而是增强了有利突变的适合度后果, 与图3b中所描述的情形一致。而对于那些表现出适合度劣势的家系, 并未发现其适合度频率分布与温度之间存在关系, 即这些家系所累积的有害突变对温度并不敏感。
本文的其它图/表
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