演化速率假说的实验验证研究进展 生物多样性    2025, 33 (4): 25019-.   DOI: 10.17520/biods.2025019

图1 温度影响演化速率的生理学机制和生态学机制

正文中引用本图/表的段落

温度可以通过生态学过程影响种群演化速率(图1)。首先, 温度可以通过影响生态系统的生产力进而影响种群演化过程。温度的升高往往伴随着生态系统生产力的提升, 这将使种群规模增大, 进而增加整个种群的突变数量、种群将经历更强烈的选择作用, 漂变作用对种群的影响会更小, 这些过程将加快种群的适应性演化速率(Hutchinson, 1959; Kimura, 1983; Wright, 1983; Ohta, 1992; Woolfit & Bromham, 2005; Wright et al, 2009; Gillman & Wright, 2014)。其次, 生产力在一定范围内的提高通常会增强生物间的相互作用(包括捕食、寄生、互利共生等种间关系), 这通常会导致种群在演化过程中经历的选择压力更为多样, 从而使种群朝不同方向发生适应性演化, 种群的多样性会更高, 这可能为物种的进一步分化提供机会(Pianka, 1966; Huston, 1979; Harpole & Tilman, 2007; Mougi & Kondoh, 2012)。此外, 具有相互作用的物种对温度的偏好性和对温度变化的响应往往不同, 因此温度的变化会改变物种间的相互作用, 进而会影响种群的适应性演化速率(MacArthur, 1969; Janzen et al, 1970; Connell, 1971; Schemske, 2002, 2009; Vermeij, 2005)。例如, 近期以浮游植物和模式微生物系统为研究材料的工作表明, 物种间的竞争关系以及捕食或寄生关系会随环境温度的变化而发生改变, 进而会影响种群的适应性演化速率(Bestion et al, 2018; Padfield et al, 2020; Chu et al, 2023)。温度通过这些生态学过程对演化速率的影响较为间接, 效果也往往并不一致。

温度也可以通过生理学过程影响种群演化速率, 演化速率假说主要强调了这些方面的影响(图1)。演化速率假说提出热带地区的高温能够缩短世代时间、提高突变速率和加速自然选择。这将加快分子演化速率, 加快种群的适应性演化速率和物种形成速率, 最终增加物种内和物种间的遗传多样性和表型多样性, 提高物种丰富度(Rensch, 1959; Rohde, 1992)。人们对演化速率假说的验证往往是基于观察数据, 对温度与分子演化速率之间的关系进行验证, 而对分子演化速率与物种形成速率间的关系关注较少; 此外, 针对演化速率假说所提出的具体机制的直接实验检验还很少(Allen & Gillooly, 2006; Oppold et al, 2016)。而基于微生物的实验演化研究可以利用模式微生物世代周期短、遗传背景清楚的特点, 精准控制温度这一环境变量并建立大量重复实验种群, 对演化速率假说进行严格验证。本文首先概述了演化速率假说的主要内容和研究现状; 之后归纳了使用实验演化途径对演化速率假说所提出具体机制的验证工作; 并对演化速率假说的预测进行了实验验证; 最后总结了这些工作的局限性与未来关注方向。

温度通过生理学过程对种群演化速率的影响机制, 在逻辑上最可靠, 与经验证据最吻合(Rensch, 1959)。首先, 高温能够缩短物种的世代时间, 从而增加物种在绝对单位时间内的世代数(Wu & Li, 1985; Martin & Palumbi, 1993); 其次, 高温能够提高突变速率, 从而为物种的适应性演化提供更多的原材料(Novick & Szilard, 1950); 再次, 高温能够加速自然选择过程(Fischer, 1960)。这些过程的综合影响会加快物种形成速率, 进而提高物种丰富度(图1)。关于温度的上述3个生理学影响, 前二者有较多的经验证据, 涉及很多生物类群, 但这些证据往往是基于观察类的、建立相关性关系的研究, 缺少严格的实验检验, 研究结论也并不一致(Witkin, 1953; Ryan & Kiritani, 1959; Gillman & Wright, 2014; Oppold et al, 2016)。对于第3个生理学影响(高温加速自然选择过程), 其具体机制的讨论和经验证据的收集都很有限。

高温加速种群适应分化机制的实验探究发现,温度可能通过如下生理学过程产生影响。首先, 低温下多样性的产生较慢可能是由于突变供应受到限制。通过比较单独演化时和存在基因流时种群的分化程度发现, 高温组(27-30℃)的分化速率不受突变供应的限制, 而低温组(9-24℃)中基因流明显加快种群分化, 意味着分化速率受到突变供应的限制(Zhang et al, 2018的图1)。种群内的突变供应速率是两个因素共同作用的结果: 突变速率和种群大小, 突变速率越高和种群大小越大时, 种群在单位时间内新产生的突变数量越多。一方面, 不同温度下的波动实验结果显示, 基于利福平抗性突变的产生所估算的突变速率与温度呈现出正相关关系。另一方面, 种群大小(培养液中的细菌密度)随温度的升高表现出了增大的趋势。这两者的综合作用使得低温下的突变供应受到限制。

本文的其它图/表

• 图2 突变累积实验示意图
  
• 图3 高温增强选择作用示意图(改自Chu等(2020))。虚线代表祖先型菌株的适合度所在位置; 红线代表高温下的有利突变的适合度频率分布; 蓝线代表低温下的有利突变适合度频率分布。(a)高温通过增加有利突变的数量增强选择作用, (b)高温通过提高有利突变适合度后果增强选择作用。