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缓步动物多样性、分布特征和生态功能研究进展
生物多样性
2025, 33 (2):
24406-.
DOI: 10.17520/biods.2024406
缓步动物又被称为水熊虫, 栖息在海洋、淡水和陆地生态系统的各种环境中, 是微型动物群落的重要组成部分, 以对极端环境极强的适应能力而闻名。缓步动物在微食物网中占据了不同的营养级, 预示着它们具有重要的生态功能。近年来, 缓步动物的多样性、鉴定方法和生理、生态特征等研究已经取得了一定进展, 但缺乏系统总结。本文梳理了近30年国内外缓步动物研究成果, 借助文献计量分析, 系统总结了缓步动物在新种发现、鉴定方法、分布特征和生态功能等方面的研究进展。主要包括: (1)至2024年, 全球已记录的缓步动物共1,488种, 它们在水生和陆地环境中广泛存在, 包括苔藓、土壤、海洋、极地、城市等潮湿环境, 并不断有新种被发现。(2)缓步动物鉴定方法以个体形态鉴定为主, 缺乏标准的分子生物学研究手段, 极大限制了其分类学研究的发展。(3)总结了淡水和海洋生态系统中缓步动物的分布特征, 阐述了缓步动物应对全球变化(如气候变暖、大气氮沉降等)表现出的独特响应机制。(4)初步梳理了缓步动物在食物网中的生态功能, 包括与其他微型动物及微生物的互作关系。最后, 建议未来关注三个研究方向: (1)发展适用于缓步动物的分子生物学研究方法; (2)探索不同生态系统类型、大空间、长时间尺度上缓步动物分布特征及其驱动因素; (3)阐明它们在微食物网中的位置及其生态功能。  View image in article
图1
缓步动物外部形态和内部结构(本实验室拍摄)
正文中引用本图/表的段落
缓步动物(tardigrade)又称水熊虫, 是一种两侧对称的微型动物(图1)。其成熟个体体长通常为0.25-0.5 mm, 少数个体可超过0.8 mm, 在生态系统中扮演着重要角色(Nelson et al, 2010)。缓步动物属于无脊椎动物的蜕皮动物分支, 亦有研究表明缓步动物属于基底节肢动物, 其系统发育位置目前尚未明确(Borner et al, 2014)。缓步动物展现出卓越的环境适应能力, 广泛分布于海洋、淡水、陆地乃至极地冰川等多种生境, 目前已记录3纲5目36科160属 1,488种, 3个纲分别为真缓步纲、异缓步纲和中缓步纲, 真缓步纲物种数多于异缓步纲(Degma & Guidetti, 2024)。正常情况下, 缓步动物生理活动的维持依赖于体外环境的水膜。它们具有独特的休眠机制, 当遭受不利环境时, 会迅速收缩自身形成“囊”状, 进入休眠状态以抵御环境压力(Caceres, 1997)。缓步动物的休眠机制分为隐生和滞育两种。隐生现象是外源性的, 根据不同的情况可以分为4类: 干旱环境下的低湿隐生、低温环境下的低温隐生、低氧环境下的低氧隐生、高环境渗透压下的变渗隐生; 处于隐生状态的缓步动物可停止几乎所有新陈代谢, 并在环境条件改善时迅速恢复活性(Keilin, 1959)。滞育现象是内源性和外源性共同作用的, 分为包囊和休眠卵两种, 且缓步动物的隐生和滞育可以单独发生或同时发生(Sommerville & Davey, 2002; Ko?tál, 2006; Guidetti et al, 2011)。鉴于其对极端高温、极端低温、高渗透压及高辐射等极端环境的适应性, 缓步动物还被用于太空项目的研究, 同时也被作为生物学进化和生命起源研究的模式动物(J?nsson, 2007)。近年来, 缓步动物对极端环境具有强耐受性的分子机制已经逐渐明确。目前已发现具有独特的4类缓步动物紊乱蛋白(tardigrade disordered proteins, TDPs), 包括细胞质丰富热溶蛋白(cytosolic-abundant heat-soluble proteins, CAHS)、分泌型丰富热溶蛋白(secretory-abundant heat- soluble proteins, SAHS)、线粒体丰富热溶蛋白(mitochondrial-abundant heat-soluble proteins, MAHS)和DNA/RNA结合损伤抑制蛋白(DNA/RNA- binding damage suppressor protein, Dsup), 这些独特的蛋白在缓步动物抵御不良环境的过程中发挥着重要的作用, 其中Dsup能够减少辐射等不利环境对DNA的损伤, 并在放疗后神经保护方面展现出潜在应用价值(Tanaka et al, 2022; Chellapandian & Jeyachandran, 2024; Zarubin et al, 2024)。通过分析不同干旱状态下缓步动物的基因表达谱, 郑坤等(2024)筛选出耐干燥关键分子尿苷二磷酸糖基转移酶(UGT72E1), 从分子层面揭示了缓步动物强大生命力的分子机制, 为未来相关蛋白分子机理的应用开辟了广阔前景。
缓步动物的鉴定主要采用形态学和分子生物学方法。在分子生物学技术发展前, 其鉴定主要依赖于形态学方法。杨潼(2015)在《中国动物志: 缓步动物门》中详细描述了中国境内记录的上百种缓步动物, 并系统总结了分类与鉴定方法; Nelson等(2020)对水体中上千种缓步动物的形态特征及其鉴定方法进行了系统梳理, 并对部分物种进行了重新描述, 为缓步动物形态学研究提供了重要参考。缓步动物体型呈椭圆状, 由一个明显的头部与4个不清晰的体节组成, 中部较宽而两端较窄, 腹部平坦, 背部隆起, 腹部具有四对足, 末端附有数目与形态各异的爪, 爪的形态特征是物种鉴定的关键依据(图1)。此外, 不同物种在体表的角皮、口器、生殖系统及卵等结构上也存在明显差异(孙西寨, 2014)。异缓步纲主要为海水种类, 少数为陆生种类, 其背部表皮具有板或甲, 具有身体附属物, 爪分布在身体两侧, 可分为外爪与内爪; 该纲分为节缓步目和棘节目, 表皮所分板块数及其上的结节、乳突或壳针是分类的主要依据。真缓步纲主要为淡水和陆生种类, 其背部表皮不具有板或甲, 不具有身体附属物, 前三对爪分为外爪与内爪, 第四对爪分为前爪与后爪, 部分种类在爪的基部还具有半月板和角质条等结构; 该纲分为离爪目与并爪目, 爪的主枝与次枝分开的为离爪目, 不分开的为并爪目, 其背部卵的形态是分种的主要依据(杨潼, 1996; 刘莹和王立志, 2011)。
本文的其它图/表
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