基于中国科学院西北高原生物研究所馆藏标本分析青藏高原雀形目鸟类物种和功能多样性 生物多样性    2023, 31 (5): 22638-.   DOI: 10.17520/biods.2022638

图1 不同生态地理分区物种和功能α多样性空间模式。物种α多样性指标: 物种丰富度(a); Shannon熵(b); Pielou均匀度(c)。功能α多样性指标: 功能丰富度(d); 功能均匀度(e); 功能离散度(f)。HIB1: 果洛那曲高原山地高寒灌丛草甸区; HIC1: 青南高原宽谷高寒草甸草原区; HIC2羌塘高原湖盆高寒草原区; HID1: 昆仑高山高原高寒荒漠区; HIIAB1: 川西藏东高山深谷针叶林区; HIIC1: 祁连青东高山盆地针叶林、草原区; HIIC2: 藏南高山谷地灌丛草原区; HIID1: 柴达木盆地荒漠区; HIID2: 昆仑北翼山地荒漠区; HIID3: 阿里山地荒漠区; VA6东喜马拉雅南翼山地季雨林、常绿阔叶林区。

正文中引用本图/表的段落

共记录雀形目鸟类280种, 35科107属。不同生态地理分区物种丰富度差异较大, 变化范围为3-130 (平均值为61 ± 45), HIIC1分区物种丰富度最高, HIID2分区物种丰富度最低(图1a)。不同分区Shannon熵指数变化较大, 变化范围为0.9-4.3 (3.2 ± 1.1, 图1b), HIIC2分区Shannon熵指数最高, HIID2分区Shannon熵指数最低。而各分区Pielou均匀度指数均较高, 变化范围为0.82-0.93 (0.87 ± 0.04, 图1c)。

不同分区之间功能丰富度变化较大, 变化范围为0-84 (22 ± 25), HIIC1分区功能丰富度最高, HIID2分区功能丰富度最低(图1d)。不同分区之间功能均匀度变化较大, 变化范围为0.1-0.8 (0.4 ± 0.2, 图1e), HIID2分区功能均匀度最高, HIC1功能均匀度最低。功能离散度在各分区均较高, 变化范围为0.66-0.87 (0.74 ± 0.07, 图1f)。

本文共记录鸟类1目35科107属280种, 约占青藏高原记录鸟类(卢欣, 2018)的33%。鸟类物种α多样性空间分布呈现东南高、西北低的特点, 这与以往记录的青藏高原鸟类空间分布格局基本一致(梁健超等, 2017; Zhang et al, 2017; Xu et al, 2021)。东南部HIIC1、HIIC2、HIIAB1、HIB1和VA6分区物种丰富度平均值可达106 ± 14, 而其余分区物种丰富度仅为22 ± 12。物种丰富度较为直观地反映了单个群落的物种多度, 而Shannon熵指数和Pielou均匀度指数可同时反映群落中物种丰富度和均匀度, 多项研究表明结合此3个指标可较为客观地描述青藏高原不同生态地理分区鸟类群落物种α多样性现状(张淑萍等, 2002; 胡鸿兴等, 2005; 杨月伟等, 2005)。由图1可以看出, 除物种丰富度外, HIIC1、HIIC2、HIIAB1、HIB1和VA6分区的Shannon熵指数和Pielou均匀度指数也较高。与HIIC1和HIIC2为半干旱分区不同, HIIAB1、HIB1和VA6均为湿润或半湿润地区, 分区范围内生境较为多样, 包括森林、草甸、河流和湿地等, 为鸟类提供了较为充足的水源、食物资源和隐蔽场所, 使得这些分区呈现鸟类种类和均匀度较好的特点(姚天次等, 2020)。而半干旱和干旱地区的HIC1、HIC2和HIID2分区由于其生境组成较为单一, 鸟类难以获得充足的水源和隐蔽场所, 导致这些分区物种丰富度和Shannon熵指数较低。

功能α多样性描述了物种在功能性状空间中的分布特征, 考虑共存物种在不同生态位的重叠与互补, 可以很好地描述不同生态系统的功能差异(张敏等, 2020)。Fric、Feve和Fdiv分别量化了功能多样性的3种主要成分, 且这3种指标相互独立, 因此可以较为全面地反映青藏高原不同生态地理分区鸟类功能α多样性情况(Villéger et al, 2008)。Fric表示物种在群落中所占据功能性状空间的大小, HIIC1和HIIAB1分区呈现出较高的Fric值, 其余分区Fric较低, 说明这两个分区的鸟类占据了较大的功能性状空间和生态位。与Fric相比, Feve和Fdiv不受物种丰富度影响,更能客观地体现物种与生态系统的关系, 二者数值越高说明群落内物种对资源利用的效率越高(Mason et al, 2005; Villéger et al, 2008; 路兴慧等, 2015)。从图1可以看出, HIB1和VA6分区具有较高的Feve和Fdiv值, 说明两分区多样化的生境使得鸟类能够更均匀、充分地利用食物资源, 生态系统功能较高。而造成HIC1和HIC2分区Feve和Fdiv值较低的原因可能是由于其较为单一的草原生境使得鸟类对资源利用过度, 其余资源并未得到有效利用。有研究表明湿地和农田等生境鸟类群落具有较高的Feve和Fdiv, 因为其可为留鸟、候鸟等不同类型鸟类提供隐蔽场所和食物资源(陈婉等, 2022)。

从表1和图2可以看出, 青藏高原全区域鸟类物种和功能β多样性均较高, 说明不同分区之间物种组成和性状特征差异较大, 此结果可由以下两方面来解释。一方面, 各分区平均物种丰富度为61, 仅占区域总物种丰富度的21.8%; Fric呈现相似的结果, 平均Fric占总Fric之比仅为22.9% (图1)。其次, 与研究区域低物种丰富度和低Fric类似, 各分区共有物种数和功能性状空间重合面积也较低(分别为18.8%和26.7%)。此结果也被多项研究所证实(Villéger et al, 2013; Xu et al, 2021)。如青藏高原东部区域较高的平均丰富度和共有物种数导致了较低的物种β多样性, 平均值仅为0.48左右(Xu et al, 2021)。低共有物种数和低重合面积却导致了不同的 β多样性组成。周转成分是物种β多样性的主要部分, 在物种β多样性中占比为78.8%; 而嵌套成分构成功能β多样性的主要部分, 占功能β多样性的比例为60.7% (表1)。物种周转描述了不同群落间物种发生替换, 它反映了环境过滤或空间、历史因素的限制; 而嵌套的产生是由于物种的丧失使得拥有较少物种的群落成为拥有较多物种群落的子集, 它反映的是一种非随机的物种丧失过程(Baselga, 2010)。本文结果说明青藏高原全区域较高的鸟类物种β多样性主要由物种替换造成, 而功能β多样性是区域内物种替换和物种丧失共同作用的结果。

本文的其它图/表

• 表1 物种和功能β多样性
  
• 图2 不同生态地理分区物种β多样性(a)、周转成分(b)、嵌套成分(c)和功能β多样性(d)、周转成分(e)、嵌套成分(f)空间模式。
  各分区指标值计算为该分区与其余分区配对比较的平均值。
  
• 图3 物种丰富度与功能丰富度(a)、Shannon熵与功能丰富度(b)的Pearson相关性分析。*代表t检验P < 0.05, **代表t检验P < 0.01。直线代表图对角线, 下方的点表示其Y轴值变化幅度小于X轴值。
  
• 图4 物种和功能β多样性(a)、周转成分(b)和嵌套成分(c)的Pearson相关性分析。**代表Mantel检验P < 0.01, ***代表Mantel检验P < 0.001。直线代表图对角线, 下方的点表示其Y轴值变化幅度小于X轴值。