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植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展
曾青, 熊超, 尹梅, 葛安辉, 韩丽丽, 张丽梅
生物多样性    2023, 31 (4): 22667-.   DOI: 10.17520/biods.2022667
摘要   (1169 HTML71 PDF(pc) (1579KB)(2838)  

植物各个器官表面及内部定殖着高度多样化的微生物群落, 这些微生物与植物长期共进化, 作为宿主植物的“共生功能体” (holobiont)在植物生长发育、养分吸收、病害抵御和环境胁迫适应性等方面发挥了重要作用。得益于近10年来多组学技术的发展和应用, 有关植物微生物群落的多样性、组成和功能特征、群落构建的驱动因素和植物-微生物互作机制等方面研究取得了一系列重要进展。然而, 与土壤微生物组相比, 目前对植物微生物组的认识及其应用尚且不足。本文系统总结了植物微生物组的组成特征, 植物微生物在调节植物生长发育、促进养分吸收、提高病害抵御能力及环境胁迫适应性等方面的功能及作用机制, 从宿主选择、环境因子以及生物互作3个方面总结了驱动植物微生物群落构建的因素, 并着重阐述了植物-微生物互作如何塑造植物微生物群落以及如何调节对植物的有益功能。此外, 我们对未来植物微生物组研究和应用面临的挑战进行了展望, 如核心微生物组挖掘和合成群落构建, 植物-微生物互作的分子调控机制, 植物微生物群落水平上的互作机制等。深入理解植物微生物群落特征、生态功能以及构建过程对于精准调控植物微生物组以提高植物适应性和生产力以及维持生态系统健康具有重要意义。



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图1 植物不同部位生态位细菌和真菌群落组成(a)和多样性(b)特征。改自Trivedi等(2020)和Xiong等(2021a, b, c)基于玉米、小麦、大麦等植物微生物组研究数据。图a方框中的细菌和真菌类群代表不同部位生态位的指示类群。
正文中引用本图/表的段落
植物微生物组中以细菌和真菌的数量和种类最多(图1)。据估计, 每克植物(地上部鲜重)中细菌和真菌的丰度分别可达102-107和101-103基因拷贝数, 多样性达101-105和101-102个OTUs (operational taxonomic units, 可操作分类单元) (Leach et al, 2017)。与土壤细菌群落主要以变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和浮霉菌门为主略有不同, 植物相关细菌群落主要由变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和厚壁菌门等类群组成(Bai et al, 2015; Edwards et al, 2015; Delgado-Baquerizo et al, 2018)。从土壤到植物根际, 再到根内, 细菌群落多样性逐级下降, 群落组成差异增加, 拟杆菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和疣微菌门等显著减少, 变形菌门和厚壁菌门在根内显著富集, 其相对丰度能达到根际的两倍以上(Edwards et al, 2015; Niu et al, 2017; Hamonts et al, 2018; Trivedi et al, 2020)。类似地, 变形菌门占植物叶际细菌群落的50%以上, 并以甲基杆菌属(Methylobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、节杆菌属(Arthrobacter)和泛菌属(Pantoea)为主(Rastogi et al, 2013) (图1)。
与细菌类似, 植物各部位的真菌群落多样性显著低于土壤, 并在植物内部显著低于表面(Hamonts et al, 2018; Xiong et al, 2021a)。土壤和植物部位真菌群落组成均以子囊菌门和担子菌门为主, 但优势菌群显著不同(Egidi et al, 2019; Sweeney et al, 2021)。如对玉米、小麦和大麦(Hordeum vulgare)土壤-植物连续体上真菌群落的研究发现, 座囊菌纲在植物部位显著富集, 而子囊菌纲则在土壤中显著富集。此外, 球囊菌纲和柄锈菌钢分别在根内和叶内显著高于其他植物部位(Xiong et al, 2021a) (图1)。
综上所述, 得益于多学科的融合和多组学技术的发展, 近十多年来对植物微生物群落多样性及组成特征、生态功能、驱动因素, 以及植物-微生物相互作用机制等都有了初步的认识, 但距离精准调控微生物组服务于植物生产力提高和生态系统健康维持还有很长的距离, 因此, 在未来的研究中, 还有以下方面需要深入探讨: ...
Root-associated fungal microbiota of nonmycorrhizal Arabis alpina and its contribution to plant phosphorus nutrition
1
2017
... 除了这些能够与植物形成明显共生结构的微生物外, 根表或叶表栖居的微生物对促进宿主养分吸收同样至关重要.在缺氮土壤中, 玉米可以通过分泌黄酮类物质招募草酸杆菌科细菌促进氮的吸收, 或通过气生根分泌黏液招募非共生固氮菌进行生物固氮, 可为玉米生长季提供29%-82%的氮素(van Deynze et al, 2018; Yu et al, 2021).叶际高碳氮比的环境有利于非共生固氮微生物生存, 在半干旱森林系统中, 从麻疯树(Jatropha curcas)叶际分离到的内生细菌中甲基杆菌属占比69.1%, 其中30.2%能够参与固氮, 因此有学者推测麻疯树对贫瘠土壤的耐受性可能与其叶际固氮能力有关(Lindow & Brandl, 2003; Madhaiyan et al, 2015).在极度缺磷的高山环境中, 不会形成菌根结构的十字花科植物如高山拟南芥(Arabis alpina)可通过根际富集非菌根类真菌柔膜菌目以增加磷的吸收并促进植物生长(Almario et al, 2017).此外, 在缺磷条件下拟南芥还可通过免疫反应启动磷酸盐饥饿反应系统控制植物病原真菌炭疽菌(Colletotrichum tofieldiae)在根上定殖从而将大量磷酸盐转移到嫩枝上, 但不引起植株产生疾病(Hiruma et al, 2016).而在铁饥饿条件下, 拟南芥可通过分泌次级代谢产物如香豆素改变根系微生物组结构以活化环境中的铁或产生活性氧抑制与植物竞争铁营养的假单胞菌大量定殖(Voges et al, 2019; Harbort et al, 2020). ...
Long-term warming shifts the composition of bacterial communities in the phyllosphere of Galium album in a permanent grassland field-experiment
1
2018
... 除植物的选择效应外, 土壤性质、气候变化、农业管理措施等非生物因素都会影响到植物微生物群落构建.土壤性质是决定根系微生物群落组成的重要因子, 如在较大的空间尺度上, 拟南芥根系细菌群落结构分异主要由土壤pH以及可溶性钙、钾、镁、铁等土壤养分因子决定(Thiergart et al, 2020).土壤质地也可以通过影响根系构型进而影响微生物组成(Gebauer et al, 2021).此外, 环境扰动如高强度的集约化农业管理对根际微生物群落也有影响, 与传统高强度农业集约化管理相比, 免耕或有机农业管理下小麦根部真菌网络复杂度和丛枝菌根真菌丰度显著增加(Banerjee et al, 2019).气候变化如全球气温升高、极端气候事件等在影响植物生理和表型的同时也改变了植物微生物(Trivedi et al, 2022).一项长期控制试验研究发现, 增温导致草本植物白花拉拉藤(Galium album)叶际gamma-变形菌、放线菌和厚壁菌丰度显著增加, 而alpha-变形菌和拟杆菌丰度降低, 这可能与高温导致气孔开度降低进而影响了叶片代谢有关(Aydogan et al, 2018).目前的研究认为在短期内(几年到几十年), 植物对气候变化的适应主要由植物微生物组驱动, 而在长期尺度上(一个世纪到几千年), 植物微生物组与其宿主之间的生态进化可能发挥了重要的作用(Trivedi et al, 2022).因此阐明植物微生物组对气候变化的响应及其提高植物适应性的机制, 可为预测气候变化对初级生产力的影响提供有力支撑. ...
The root microbiome: Community assembly and its contributions to plant fitness
1
2022
... 微生物可以通过直接产生激素或间接影响植物激素水平调控宿主植物生长发育(Bai et al, 2022).植物根际或地上部大量存在的非共生固氮菌, 如从中国芒草(Miscanthus sinensis)根内分离得到的内生固氮菌假单胞菌(Pseudomonas sp. Y-5), 其基因组中拥有植物促生相关基因, 能显著提高植物根/茎氮含量和鲜重, 表现出良好的促生能力(Li et al, 2022b).此外, 一些植物内生菌如红球菌属(Rhodococcus)和黄杆菌属(Flavobacterium)等也可以直接产生生长素(IAA)促进植物根系伸长和植物生长(Belimov et al, 2005).大量基于拟南芥的研究则发现, 根系细菌如恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida UW4)可通过降低植物乙烯水平促进植物生长的同时伴随着强烈的胁迫过敏反应(Ravanbakhsh et al, 2019).基于合成群落的方法发现贪噬菌属(Variovorax)细菌与拟南芥根系生长密切相关, 其拥有高度保守的IAA降解操纵子, 可以通过调节IAA水平来促进定型根发育(Finkel et al, 2020).最近研究还发现广泛存在于双子叶植物中的病原真菌核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)可通过修饰小麦抗病和光合作用相关基因的表达, 提高IAA表达水平, 影响宿主植物的生理代谢(Tian et al, 2020). ...
Functional overlap of the Arabidopsis leaf and root microbiota
2
2015
... 植物微生物组中以细菌和真菌的数量和种类最多(图1).据估计, 每克植物(地上部鲜重)中细菌和真菌的丰度分别可达102-107和101-103基因拷贝数, 多样性达101-105和101-102个OTUs (operational taxonomic units, 可操作分类单元) (Leach et al, 2017).与土壤细菌群落主要以变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和浮霉菌门为主略有不同, 植物相关细菌群落主要由变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和厚壁菌门等类群组成(Bai et al, 2015; Edwards et al, 2015; Delgado-Baquerizo et al, 2018).从土壤到植物根际, 再到根内, 细菌群落多样性逐级下降, 群落组成差异增加, 拟杆菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和疣微菌门等显著减少, 变形菌门和厚壁菌门在根内显著富集, 其相对丰度能达到根际的两倍以上(Edwards et al, 2015; Niu et al, 2017; Hamonts et al, 2018; Trivedi et al, 2020).类似地, 变形菌门占植物叶际细菌群落的50%以上, 并以甲基杆菌属(Methylobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、节杆菌属(Arthrobacter)和泛菌属(Pantoea)为主(Rastogi et al, 2013) (图1). ...

综上所述, 得益于多学科的融合和多组学技术的发展, 近十多年来对植物微生物群落多样性及组成特征、生态功能、驱动因素, 以及植物-微生物相互作用机制等都有了初步的认识, 但距离精准调控微生物组服务于植物生产力提高和生态系统健康维持还有很长的距离, 因此, 在未来的研究中, 还有以下方面需要深入探讨: ...
Host species identity, site and time drive temperate tree phyllosphere bacterial community structure
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2016
... 宿主植物与其微生物相互作用、共同进化了数亿年, 来自植物不同部位生态位、物种或基因型及其不同生长发育阶段的宿主选择效应在植物微生物群落的构建过程中起着决定性作用(Sapkota et al, 2015; Laforest-Lapointe et al, 2016; Wagner et al, 2016; Xiong et al, 2021c). ...
Communication in the phytobiome
2
2017
... 植物微生物组中以细菌和真菌的数量和种类最多(图1).据估计, 每克植物(地上部鲜重)中细菌和真菌的丰度分别可达102-107和101-103基因拷贝数, 多样性达101-105和101-102个OTUs (operational taxonomic units, 可操作分类单元) (Leach et al, 2017).与土壤细菌群落主要以变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和浮霉菌门为主略有不同, 植物相关细菌群落主要由变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和厚壁菌门等类群组成(Bai et al, 2015; Edwards et al, 2015; Delgado-Baquerizo et al, 2018).从土壤到植物根际, 再到根内, 细菌群落多样性逐级下降, 群落组成差异增加, 拟杆菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和疣微菌门等显著减少, 变形菌门和厚壁菌门在根内显著富集, 其相对丰度能达到根际的两倍以上(Edwards et al, 2015; Niu et al, 2017; Hamonts et al, 2018; Trivedi et al, 2020).类似地, 变形菌门占植物叶际细菌群落的50%以上, 并以甲基杆菌属(Methylobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、节杆菌属(Arthrobacter)和泛菌属(Pantoea)为主(Rastogi et al, 2013) (图1). ...

综上所述, 得益于多学科的融合和多组学技术的发展, 近十多年来对植物微生物群落多样性及组成特征、生态功能、驱动因素, 以及植物-微生物相互作用机制等都有了初步的认识, 但距离精准调控微生物组服务于植物生产力提高和生态系统健康维持还有很长的距离, 因此, 在未来的研究中, 还有以下方面需要深入探讨: ...
Rewilding plant microbiomes
1
2022
... 植物驯化在农业生产中历史悠久, 在改变植物表型性状的同时也减少了植物遗传多样性进而减少了植物微生物多样性.如野生型和栽培品种的水稻种子、小麦和大麦根际均拥有差异显著的微生物群落, 且野生型植物根际微生物多样性通常更高 (Bulgarelli et al, 2015; Hassani et al, 2020; Kim et al, 2020).与栽培作物相比, 野生植物更依赖于根际微生物帮助其吸收养分和抵抗病害, 在长期进化过程中与有益微生物形成了紧密的关系, 其根际微生物往往具有高效的养分吸收和病原菌抵御能力(Pérez-Jaramillo et al, 2018; Porter & Sachs, 2020).因此近年来有学者提出“微生物组再野化”假说, 认为应大力加强植物微生物组学研究, 探索恢复驯化植物微生物多样性和功能的方法和策略, 以促进植物健康和生产力提高(Raaijmakers & Kiers, 2022). ...
New insights into the structure and function of phyllosphere microbiota through high-throughput molecular approaches
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2013
... 植物微生物组中以细菌和真菌的数量和种类最多(图1).据估计, 每克植物(地上部鲜重)中细菌和真菌的丰度分别可达102-107和101-103基因拷贝数, 多样性达101-105和101-102个OTUs (operational taxonomic units, 可操作分类单元) (Leach et al, 2017).与土壤细菌群落主要以变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和浮霉菌门为主略有不同, 植物相关细菌群落主要由变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和厚壁菌门等类群组成(Bai et al, 2015; Edwards et al, 2015; Delgado-Baquerizo et al, 2018).从土壤到植物根际, 再到根内, 细菌群落多样性逐级下降, 群落组成差异增加, 拟杆菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和疣微菌门等显著减少, 变形菌门和厚壁菌门在根内显著富集, 其相对丰度能达到根际的两倍以上(Edwards et al, 2015; Niu et al, 2017; Hamonts et al, 2018; Trivedi et al, 2020).类似地, 变形菌门占植物叶际细菌群落的50%以上, 并以甲基杆菌属(Methylobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、节杆菌属(Arthrobacter)和泛菌属(Pantoea)为主(Rastogi et al, 2013) (图1). ...
Root-associated microorganisms reprogram plant life history along the growth-stress resistance tradeoff
2
2019
... 微生物可以通过直接产生激素或间接影响植物激素水平调控宿主植物生长发育(Bai et al, 2022).植物根际或地上部大量存在的非共生固氮菌, 如从中国芒草(Miscanthus sinensis)根内分离得到的内生固氮菌假单胞菌(Pseudomonas sp. Y-5), 其基因组中拥有植物促生相关基因, 能显著提高植物根/茎氮含量和鲜重, 表现出良好的促生能力(Li et al, 2022b).此外, 一些植物内生菌如红球菌属(Rhodococcus)和黄杆菌属(Flavobacterium)等也可以直接产生生长素(IAA)促进植物根系伸长和植物生长(Belimov et al, 2005).大量基于拟南芥的研究则发现, 根系细菌如恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida UW4)可通过降低植物乙烯水平促进植物生长的同时伴随着强烈的胁迫过敏反应(Ravanbakhsh et al, 2019).基于合成群落的方法发现贪噬菌属(Variovorax)细菌与拟南芥根系生长密切相关, 其拥有高度保守的IAA降解操纵子, 可以通过调节IAA水平来促进定型根发育(Finkel et al, 2020).最近研究还发现广泛存在于双子叶植物中的病原真菌核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)可通过修饰小麦抗病和光合作用相关基因的表达, 提高IAA表达水平, 影响宿主植物的生理代谢(Tian et al, 2020). ...

与细菌类似, 植物各部位的真菌群落多样性显著低于土壤, 并在植物内部显著低于表面(Hamonts et al, 2018; Xiong et al, 2021a).土壤和植物部位真菌群落组成均以子囊菌门和担子菌门为主, 但优势菌群显著不同(Egidi et al, 2019; Sweeney et al, 2021).如对玉米、小麦和大麦(Hordeum vulgare)土壤-植物连续体上真菌群落的研究发现, 座囊菌纲在植物部位显著富集, 而子囊菌纲则在土壤中显著富集.此外, 球囊菌纲和柄锈菌钢分别在根内和叶内显著高于其他植物部位(Xiong et al, 2021a) (图1). ...

与细菌类似, 植物各部位的真菌群落多样性显著低于土壤, 并在植物内部显著低于表面(Hamonts et al, 2018; Xiong et al, 2021a).土壤和植物部位真菌群落组成均以子囊菌门和担子菌门为主, 但优势菌群显著不同(Egidi et al, 2019; Sweeney et al, 2021).如对玉米、小麦和大麦(Hordeum vulgare)土壤-植物连续体上真菌群落的研究发现, 座囊菌纲在植物部位显著富集, 而子囊菌纲则在土壤中显著富集.此外, 球囊菌纲和柄锈菌钢分别在根内和叶内显著高于其他植物部位(Xiong et al, 2021a) (图1). ...

与细菌类似, 植物各部位的真菌群落多样性显著低于土壤, 并在植物内部显著低于表面(Hamonts et al, 2018; Xiong et al, 2021a).土壤和植物部位真菌群落组成均以子囊菌门和担子菌门为主, 但优势菌群显著不同(Egidi et al, 2019; Sweeney et al, 2021).如对玉米、小麦和大麦(Hordeum vulgare)土壤-植物连续体上真菌群落的研究发现, 座囊菌纲在植物部位显著富集, 而子囊菌纲则在土壤中显著富集.此外, 球囊菌纲和柄锈菌钢分别在根内和叶内显著高于其他植物部位(Xiong et al, 2021a) (图1). ...

与细菌类似, 植物各部位的真菌群落多样性显著低于土壤, 并在植物内部显著低于表面(Hamonts et al, 2018; Xiong et al, 2021a).土壤和植物部位真菌群落组成均以子囊菌门和担子菌门为主, 但优势菌群显著不同(Egidi et al, 2019; Sweeney et al, 2021).如对玉米、小麦和大麦(Hordeum vulgare)土壤-植物连续体上真菌群落的研究发现, 座囊菌纲在植物部位显著富集, 而子囊菌纲则在土壤中显著富集.此外, 球囊菌纲和柄锈菌钢分别在根内和叶内显著高于其他植物部位(Xiong et al, 2021a) (图1). ...

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