《西藏植物志》完成之后, 西藏维管植物编目已发生了巨大变化, 主要包括: (1)新分类群(含新种、新亚种、新变种、新变型及新杂交种)不断被发现和描述, 例如兰科新分类群不断有发表(具体文献见附录1); (2)西藏分布新记录不断被报道, 兰科新记录尤其多(具体文献见附录1); (3)藏南地区的大量种类没有被收录, 如Materials for the Flora of “Arunachal Pradesh” (Vols. 1-3) (Hajra et al, 1996; Giri et al, 2008; Chowdhery et al, 2009)记载约4,000种被子植物(约3,125种确定在西藏有分布, 414种分布在藏南地区但无详细地点, 另有部分种西藏无分布), 其中大部分种类在《西藏植物志》中没有收录, 收录的种可能仅占14%。总之, 西藏植物种类大大增加, 以兰科为例, 《西藏植物志》记载有193种, 王喜龙等(2018)整理的西藏野生兰科名录有336种, 王伟等(2023)在《西藏野生兰科植物》中整理为491种, 本文中的名录显示西藏兰科植物约838种。
本研究在《西藏植物志》的基础上, 结合标本、文献和中国植物图像库资料, 整理出西藏维管植物的县市级分布数据集, 以期为《西藏植物志》第二版的编研提供基础本底资料和系统框架。
1 材料与方法
1.1 地理范围
本文中西藏的地理范围采用中华人民共和国西藏自治区的行政范围, 包括藏南地区(即“Arunachal Pradesh”, 但是不包括Tirap District和Changlang District两个地区, 这两个地区属于非争议地区), 地处北纬26°50′-36°53′, 东经78°15′- 99°07′之间, 全区面积约120万km2。需要说明的是, 在西方, “Tibet”一词所指的地理范围远大于西藏自治区, 通常泛指整个青藏高原, 但不包括低海拔的大部分藏南地区。早期历史上的植物采集人经常把整个藏族地区(包括四川西部、青海、甘肃南部、云南西北部, 以及克什米尔地区等)都称为“Tibet”, 有些研究人员根据记载为“Tibet”的标本描述新种时可能会把种加词拼写为“tibetica”, 但实际上可能并不一定是西藏自治区的植物(主要出现于西方人早期采集的标本)。《中国植物志》和《西藏植物志》等著作有时会有这样的记载: “模式标本采自我国西藏西部。我们尚未采到可靠的标本, 以上描述据前人记载”。这种情况很可能是模式标本上记载为“west Tibet”, 实际位于现今印度控制的克什米尔地区(清代早期该地区属于西藏地方政府的管辖范围), 不属于西藏自治区的范围。俄罗斯采集家在标本记录上的“Tibet borealis”, 一般属于现在青海省的范围。还有一个问题就是藏南地区的标本通常被标注为“India”, 这是我们在研究西藏植物时需要特别注意的。
1.2 数据来源
西藏自治区维管植物分布数据的来源主要包括3类: (1)标本数据, 超过36,100余条分布记录, 约占总记录数的71%, 主要来自中国科学院植物研究所标本馆(PE, 约占总标本记录的52%)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN, 约占20%)和中国科学院西北高原生物研究所植物标本馆(HNWP, 约占12%)。(2)植物志、期刊论文、学位论文等文献资料, 包含27,300余条分布记录, 约占总记录数的54%, 主要包括《西藏植物志》(吴征镒, 1983-1987)、《青藏高原维管植物及其生态地理分布》(吴玉虎, 2008) (由于此书综合了《西藏植物志》的物种分布数据, 因此我们一般直接引用此书, 而不是《西藏植物志》)、Materials for the Flora of “Arunachal Pradesh” (Vols. 1-3) (Hajra et al, 1996; Giri et al, 2008; Chowdhery et al, 2009)、Flora of Pan-Himalaya已出版的9卷册(Al-Shehbaz, 2015; Chen, 2015, 2019; Hong, 2015; Gao, 2017; Deng et al, 2019; Wang, 2019; Jin & Zhang, 2020; Saren, 2020)、《中国植物志》(中国植物志编辑委员会, 1959-2004)、Flora of China (Wu et al, 1994-2013)、《中国生物物种名录(2023)》(
数据整理的主要步骤为: (1)信息录入。将不同来源的植物名称录入数据库, 主要包括拉丁名、中文名、县市级分布及凭证信息。(2)名称拼写校正和处理。依次采用植物智的“植物名称校对” (
1.3 数据集字段
本数据集以Excel表格形式发布, 共有21个字段, 包括编号、类别、科序号、科中文名、科拉丁名、属中文名、属拉丁名、种中文名、种拉丁名、命名人、海拔、生存状态、市县级分布、文献凭证、文献备注、标本凭证、标本链接、PPBC图片链接、保护等级、《中国生物物种名录(2023)》拉丁名及Flora of China拉丁名。其中, 类别包括石松类、蕨类、裸子植物及被子植物; 科序号是依据科级系统排列后依次重新编号; 生存状态包括本土野生、入侵、归化及栽培, 而入侵后面的数字指示入侵等级; 市县级分布共有74个县市级, 市级包括了其管辖的所有“区”, 但堆龙德庆区和达孜区从拉萨市分出, 乃东区从山南市分出, 对于无法准确到县市的记为“县级不详”, 藏南地区一般转为错那县、墨脱县或察隅县, 或“藏南地区(英文小地名)”; 文献凭证列出了分类群在某个县市的文献来源, 并且如果接受名有变化则备注了当时记录的拉丁名; 文献备注列出了文献凭证中的完整参考文献; 保护等级列出国家重点保护植物, 参考的是国家林业和草原局和农业农村部于2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》(
2 结果
2.1 西藏维管植物组成和分布
截至2023年8月, 本数据集收录西藏自治区维管植物50,525条分布记录。在此基础上我们整理出西藏维管植物名录(附录2), 包含维管植物252科2,049属11,853种(含种下等级), 其中石松类植物2科7属50种, 蕨类植物31科110属699种, 裸子植物6科19属84种, 被子植物213科1,913属11,020种。仅从数字上看, 本数据集收录的维管植物种数比《西藏植物志》多5,455种, 增幅超过85%。约有1,700种未查到文献记载, 可能是西藏新记录种。
种数最多的前10个科依次是菊科(131属886种)、兰科(148属838种)、禾本科(133属594种)、豆科(117属548种)、蔷薇科(43属445种)、杜鹃花科(18属407种)、毛茛科(23属386种)、唇形科(61属293种)、报春花科(14属270种)和伞形科(64属243种)。种数最多的前10个属依次是杜鹃花属(Rhododendron, 260种)、马先蒿属(Pedicularis, 207种)、虎耳草属(Saxifraga, 159种)、报春花属(Primula, 159种)、紫堇属(Corydalis, 153种)、风毛菊属(Saussurea, 147种)、薹草属(Carex, 143种)、柳属(Salix, 130种)、龙胆属(Gentiana, 118种)和黄芪属(Astragalus, 112种)。
在地理分布上, 排除藏南地区(非正式行政区划单元)之后, 种数最多的前10个县依次为墨脱县(4,553种)、错那县(4,071种)、察隅县(3,560种)、林芝市(2,534种)、波密县(2,352种)、聂拉木县(1,913种)、吉隆县(1,788种)、米林县(1,690种)、亚东县(1,614种)和拉萨市(1,568种), 均超过1,500种。种数最少的10个县分别为谢通门县(11种)、白朗县(37种)、桑日县(44种)、边坝县(65种)、琼结县(65种)、尼木县(74种)、仁布县(90种)、堆龙德庆区(92种)、聂荣县(92种)和尼玛县(97种), 均不足100种。可以看出, 西藏的维管植物多样性在县级分布上是非常不均匀的, 尤其是藏东南的喜马拉雅南坡地区, 物种多样性极高。在物种的分布范围上, 分布超过一半县市的种类非常少, 仅约60余种, 但超过4,570种(约占总种数的39%)仅在1个县市分布, 超过2,010种(约17%)仅在2个县市分布, 超过1,360种(约12%)仅在3个县市有分布。可以看出, 西藏的维管植物以狭域分布(1-3个县市有分布)的种类为主(约67%)。
2.2 西藏野生保护植物
依据《国家重点保护野生植物名录(2021)》, 西藏有211种国家重点保护野生植物, 隶属49科83属, 约占全国总种数1,101种的1/5, 包含石松类11种、蕨类10种、裸子植物9种和被子植物181种。其中, 列为一级保护的有10种, 即巨柏(Cupressus gigantea)、西藏柏木(C. torulosa)、密叶红豆杉(Taxus contorta)、西藏红豆杉(T. wallichiana)、暖地杓兰(Cypripedium subtropicum)、秀丽兜兰(Paphiopedilum venustum)、彩云兜兰(P. wardii)、膝柄木(Bhesa robusta)、萼翅藤(Getonia floribunda)和东京龙脑香(Dipterocarpus retusus); 列为二级保护的有201种, 如西藏观音座莲(Angiopteris wallichiana)、大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)、水母雪兔子(Saussurea medusa)等。在县市级分布上, 国家重点保护野生植物种数排名前10位的依次为墨脱县(129种)、错那县(101种)、察隅县(67种)、波密县(46种)、林芝市(43种)、亚东县(33种)、定结县(31种)、米林县(30种)、聂拉木县(30种)和拉萨市(25种)。
2.3 藏南地区的维管植物多样性
藏南地区是指我国西藏行政区划中包括墨脱县、错那县和察隅县位于麦克马洪线以南的地区, 基本对应伪阿鲁纳恰尔邦(“Arunachal Pradesh”), 但是不包括Tirap District和Changlang District两个区。藏南地区主要为热带雨林气候, 也有海拔较高的亚热带森林。由于藏南地区的植物标本在国内标本馆几乎为空白, 只能依据文献资料整理, 其中比较系统的文献是Materials for the Flora of “Arunachal Pradesh” (Vols. 1-3) (Hajra et al, 1996; Giri et al, 2008; Chowdhery et al, 2009)。通过以上文献, 结合新资料, 藏南地区维管植物共计约213科1,368属3,843种(约有2,286种是西藏其他地区没有的种类), 其中石松类2科2属3种, 蕨类植物16科38属88种, 裸子植物2科2属3种, 被子植物193科1,326属3,749种。
3 讨论
本数据集为西藏维管植物提供了一个有详细县市级分布的名录, 并为每个类群在每个县市的分布提供了相应的凭证信息。这些凭证信息包括标本、文献或中国植物图像库的图片, 可供研究者查证。另外, 通过系统性对比《西藏植物志》、Flora of China及《中国生物物种名录(2023)》, 我们也提供了一个西藏维管植物的分布存疑种和排除种的物种名单(附录3), 共计121科454属900种, 其中石松类8种, 蕨类植物92种, 裸子植物10种, 被子植物790种。该名单中, 有些植物在西藏的分布需要排除, 部分是因为一些采集人习惯将整个藏族地区均记载为“Tibet”, 后来的研究者在没有考证的情况下往往把记载为“Tibet”的标本都列为西藏自治区的植物。另有一部分种类仅仅是因为我们未查到在西藏的相关分布信息, 无法确认在西藏是否有野生分布, 因此暂时存疑, 以供在下一步研究中进行详细的查证。有些名称的排除是因为被专家认为是异名。
西藏的植物多样性研究牵涉到国家主权的问题。印度人根据藏南地区发表的植物新种通常通过命名宣誓主权(印度成立了“Arunachal Pradesh”)。根据我们的统计, 目前带有伪邦名的植物学名已经多达85个(我们的名录收录49个, 另有36个被处理为异名), 如Agapetes arunachalensis, Amomum arunachalense, Dendrobium arunachalense, Musa arunachalensis等。Rao (1998)在藏南地区发现了1个新种“India arunachalensis”, 并作为新属发表, 而其属名竟然是印度国名, 种加词是伪邦名, 这个学名的命名体现了印度学者宣誓主权到了极致。我国学者在边境争议地区的植物多样性研究, 也将有利于维护我们的国家主权。
作者分工
陈又生和宋柱秋负责整理、名称修订和系统更新及论文初稿的撰写与修改; 卫然、罗艳、陈文俐、杨福生、高连明、徐源、张卓欣、付鹏程、向春雷、王焕冲、郝加琛、孟世勇、吴磊、李波、 于胜祥、张树仁、何理、郭信强、王文广、童毅华、高乞、费文群、曾佑派和白琳负责部分物种准确性的审核; 金梓超、钟星杰、张步云和杜思怡负责物种分布信息的整理与录入。
附录 Supplementary Material
附录1 西藏维管植物分布数据集文献目录
Appendix 1 Bibliography of distribution dataset of vascular plants in Xizang
附录2 西藏维管植物名录
Appendix 2 Checklist of vascular plants of Xizang
附录3 西藏维管植物分布存疑或排除名录
Appendix 3 Checklist of vascular plants with excluded and dubious records in Xizang
致谢
感谢上海辰山植物园杜诚提供西藏自治区过去20年发表的新分类群信息, 以及相关专家(王龙、刘丹辉、何兴金)审核了部分类群信息。感谢NSII提供标本数据。本数据集是在综合了几代中国植物学家不断在西藏地区开展植物考察采集、分类研究、标本鉴定等, 以及众多论文和专著的基础上汇集而成的。因此本数据集是集中了几代人的努力和集体智慧的成果。在此, 特别感谢前人以及同行的艰辛努力和聪明智慧。由于本数据集数据十分庞大, 难免有一些错误(比如标本鉴定错误)和疏漏之处, 诚请同行专家提出指正, 以便我们可以更新数据。
参考文献
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
DOI:10.1111/boj.2016.181.issue-1 URL [本文引用: 1]
A new classification and linear sequence of extant gymnosperms
DOI:10.11646/phytotaxa.19.1 URL [本文引用: 1]
Twenty years of Chinese vascular plant novelties, 2000 through 2019
DOI:10.1016/j.pld.2020.08.004
[本文引用: 1]
From 2000 to 2019, 11,895 new names or new additions to the Chinese vascular flora were proposed by 4226 individuals (4086 articles and 140 books), as documented in the Chinese Plant Names Index (CPNI). During those 20 years, 4407 new taxa of vascular plants were described from China, including 7 new families, 132 new genera, 3543 new species, 68 new subspecies, 497 new varieties and 160 new forms. Additionally, 3562 new combinations and names at new rank and 306 new replacement names were also proposed. Among these various new names were 150 invalid names and 108 illegitimate names, including some that have not been resolved. Six hundred and forty three vascular plants were reported as new to China, while 2349 names were reduced to synonyms of 1406 taxa. The data show that the Chinese flora increased in size at the rate of about 200 taxa annually during those years. Despite the increased attention given to biodiversity in recent years, the evidence indicates that a large number of species in China have yet to be discovered. Further basic investigation of the Chinese flora is needed. Additionally, in the past two decades only 8.5% of the newly published species have been based on molecular evidence, but in the past five years such data have increased significantly, reaching about 20%. Molecular data will undoubtedly become increasingly significant in the discovery of new species in the coming years. Yunnan, Guangxi, Sichuan, Xizang and Taiwan were important sources of new discoveries, with more than 3300 new taxa and records from these five provinces. By area, Taiwan and Hainan, two islands in southern China, have the highest density of newly discovered species. Regional plant surveys are still needed, especially in areas in the southwest and on the southern islands.
Annual report of new taxa and new names for Chinese plants in 2021
中国植物新分类群、新名称2021年度报告
Annual report of new taxa and new names for Chinese plants in 2020
中国植物新分类群、新名称2020年度报告
Flora of Tibet nead to revised urgently
《西藏植物志》亟待修订
Recent advances in the national inventory of higher plant species in China
DOI:10.17520/biods.2022397
[本文引用: 1]
Aims: Making an inventory of the diversity of Chinese higher plants is an important component of the “Catalogue of Life China” project, which aims to annually update the national checklist of all species found within the country. Methods: Using recent studies, we adopted the latest understanding of taxonomic classifications of all major plant groups based upon molecular evidence. We then calculated the total numbers of known and new (i.e., those added in the previous five years) taxa across multiple hierarchical classifications, from species up to family. We report the status of the national inventory of plant species as it stands after accounting for recent taxonomic revisions. Results: Since the 2017 International Botanical Congress (IBC) in Shenzhen, the national checklist has been updated in five instances. The current checklist of Chinese higher plants includes: of the hornworts, four families, nine genera, and 27 species; 62 families, 170 genera, 1,081 species and 94 infraspecific taxa of liverworts; 94 families, 453 genera, 2,006 species and 154 infraspecific taxa of mosses; three families, 12 genera, 165 species and four infraspecific taxa of lycophytes; 38 families, 177 genera, 2,215 species and 228 infraspecific taxa of ferns; 10 families, 45 genera, 291 species and 118 infraspecific taxa of gymnosperms; and 272 families, 3,409 genera, 32,708 species, and 6,909 infraspecific taxa of angiosperms. Higher plants found within the country include a total of 483 families, 4,275 genera, 38,493 species and 7,507 infraspecific taxa. Of these, 19 families, 270 genera and 2,334 species have been added since the 2017 IBC. Conclusion: The inventory includes the total number of known plant species found within China. Updating of the national checklist in the past five years reflects the most recent studies of plant taxonomy within the country, promotes the progress of a global effort to inventory biodiversity, and provides detailed baseline data for flora collections, biodiversity research, and conservation practices.
中国高等植物多样性编目进展
A Study of the History of Plant Collecting in China and Floras of China: The Case of Xizangese Caryophyllaceae and Flora Xizangica
中国植物采集史和植物志研究——以西藏石竹科和《西藏植物志》为例
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
DOI:10.1111/jse.v54.6 URL [本文引用: 1]
“India arunachalensis” Nageswara Rao (Orchidaceae)—A new genus and species from “Arunachal Pradesh”
Checklist and revision of Orchidaceae in Tibet
西藏野生兰科植物名录整理和修订
