探讨生物多样性的起源、演化、维持与丧失机制一直以来是宏生态、宏进化以及保护生物学等众多研究领域的核心和热点问题。而回答和深入了解这一基本科学问题需要详实可靠的生物多样性基础数据, 包括物种分类、分布以及分子数据等(张健, 2017)。然而, 这些生物多样性基础数据往往缺乏编汇、归纳整理和分析, 而零散地分布在博物馆、科研论文以及专著等载体中。近年来, 随着生物多样性信息学的发展, 涌现了多个全球性生物多样性数据库, 如全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility, GBIF;
中国作为生物多样性最丰富的国家之一, 不仅体现在物种数量上, 还表现在具有大量特有种和稀有种。这得益于其复杂的地理地质条件和独特多样的气候条件, 因此中国的生物多样性远高于同纬度的古北区西部和新北区(Qian & Ricklefs, 1999; Qian et al, 2017)。然而, 与中国极为丰富的生物多样性不相匹配的是, 相关研究相对缺乏, 其中一个主要原因就是缺乏高质量、高分辨率的大型生物多样性基础信息平台。尽管伴随着生物多样性信息学和数据共享平台在国内的兴起, 分散在图书馆与博物馆中的生物多样性信息被挖掘和整合起来(马克平, 2014), 然而这些平台的数据仍在整合和完善中, 如国家标本资源平台(National Specimen Information Infrastructure, NSII,
昆虫是地球上最多样化的动物类群。目前已记录和描述的昆虫已超过一百万种, 占所有已知动植物种类的50%以上, 但地球上仍有约80%的昆虫有待发现、描述和认知(Stork et al, 2015; Stork, 2018)。而人为活动加快了昆虫类群的灭绝(van der Sluijs, 2020; Wagner et al, 2021), 但这一现象在科学研究、自然保护和环境政策制定时被极大地忽视(van der Sluijs, 2020)。由于昆虫类群物种多样性的基数庞大、分类基础薄弱、受关注度小等因素, 其生物多样性基础数据比脊椎动物和植物等类群更加匮乏。相对于欧美国家, 中国昆虫分类学研究起步较晚。而近年来, 可能受到我国经典昆虫分类学研究队伍长期萎缩以及发展受限等因素影响, 中国昆虫分类学的研究论文和每年发表新种数量均呈现出下降趋势(刘童祎等, 2021)。这一现象对生物资源极为丰富而本底调查资料存在大量空缺的中国而言具有重大影响。在这种背景下, 我国的昆虫研究团队对不同昆虫类群开展了年度总结, 如鞘翅目(李露露等, 2021)、双翅目(张冰等, 2021)、鳞翅目(戚慕杰等, 2021)、膜翅目(曹焕喜等, 2021)以及半翅目等29目(刘童祎等, 2021), 促进了对我国昆虫类群生物多样性数据的更新与完善。此外, 及时更新一个国家或地区的生物编目数据, 对于加快建设数据共享平台、支撑生物多样性保护和管理, 以及保障国门生物安全等具有重要的作用。因此, 我们有必要及时更新中国与新分类单元描述相关研究的年度总结。
本研究基于2021年度发表的中国半翅目等29目昆虫类群(除鞘翅目、双翅目、鳞翅目和膜翅目外的类群)的原始文献和模式标本信息, 总结并更新了中国半翅目等29目昆虫新分类单元的编目信息, 以及时反映这些类群分类研究的发展趋势, 积累中国这些类群的基础信息, 为深入探讨生物多样性格局及其演化机制提供数据支撑。
1 材料与方法
基于在生物多样性和动物分类学等研究领域中记录最为完善和全面的Zoological Record (ZR;
2 结果与分析
2.1 2021年度发表新分类单元的基本状况
表1 本研究所关注的类群(广义的昆虫纲, 即六足总纲)以及各类群2021年度描述新分类单位数量
Table 1
| 目 Order | 新属 New genus | 新种及新亚种 New species | 总计 Total |
|---|---|---|---|
| 直翅目 Orthoptera | 18 | 116 | 134 |
| 半翅目 Hemiptera | 8 | 82 | 90 |
| 襀翅目 Plecoptera | 1 | 37 | 38 |
| 䗛目 Phasmatodea | 5 | 21 | 26 |
| 毛翅目 Trichoptera | 0 | 23 | 23 |
| 长翅目 Mecoptera | 0 | 23 | 23 |
| 脉翅目 Neuroptera | 0 | 18 | 18 |
| 虱目 Phthiraptera | 0 | 16 | 16 |
| 蜚蠊目 Blattodea | 0 | 14 | 14 |
| 弹尾目 Collembola | 0 | 8 | 8 |
| 螳螂目 Mantodea | 0 | 8 | 8 |
| 缨翅目 Thysanoptera | 0 | 6 | 6 |
| 蜉蝣目 Ephemeroptera | 2 | 4 | 6 |
| 蚤目 Siphonaptera | 0 | 3 | 3 |
| 广翅目 Megaloptera | 0 | 3 | 3 |
| 双尾目 Diplura | 1 | 2 | 3 |
| 蜻蜓目 Odonata | 0 | 1 | 1 |
| 啮虫目 Psocoptera | 0 | 1 | 1 |
| 蛇蛉目 Raphidioptera | 0 | 1 | 1 |
| 原尾目 Protura | 0 | 0 | 0 |
| 革翅目 Dermaptera | 0 | 0 | 0 |
| 石蛃目 Archaeognatha | 0 | 0 | 0 |
| 衣鱼目 Zygentoma | 0 | 0 | 0 |
| 等翅目 Isoptera | 0 | 0 | 0 |
| 蛩蠊目 Grylloblattodea | 0 | 0 | 0 |
| 螳䗛目 Mantophasmatodea | 0 | 0 | 0 |
| 纺足目 Embioptera | 0 | 0 | 0 |
| 缺翅目 Zoraptera | 0 | 0 | 0 |
| 捻翅目 Strepsiptera | 0 | 0 | 0 |
| 总计 Total | 35 | 387 | 422 |
2021年度所描述的35个新属隶属于6目16科, 其中4属的描述不仅基于形态特征, 还提供了分子证据。描述属级新分类单元最多的类群是直翅目, 数目多达18个。其次是半翅目(8个)和䗛目(5个), 而蜉蝣目描述了2个新属, 双尾目和襀翅目各描述了1个新属(表1)。
2021年度发表5个及以上新种(新亚种)的科和属见表2。2021年度描述的387个新种和新亚种隶属于75科228属。发表新物种数目最多的为半翅目叶蝉科、直翅目螽斯科和长翅目蝎蛉科(表2)。其中叶蝉科发表新种多达39个, 螽斯科也有29种, 两科物种多为植食性昆虫, 包含多种危害经济作物的农林害虫, 获得国内多个研究团队共同关注, 进而促进了该类群的分类学研究。以属为统计单元, 发表新种最多的类群为蝎蛉属(Panorpa), 共发表了18个新种(表2)。该属是蝎蛉科物种多样性最高的属(Wang & Gong, 2021), 2021年该属描述的新种多集中在中国西南山地及其邻近地区, 体现了中国西南山地生物区系的复杂性, 同时其研究也为探讨该属在中国西南山地的演化历史奠定了基础。
表2 2021年度发表5个及以上新种及新亚种的科和属
Table 2
| 科 Family | 新属 New genus | 新种及新亚种 New species and subspecies | 总计 Total | 属 Genus | 新种及新亚种 New species and subspecies |
|---|---|---|---|---|---|
| 叶蝉科 Cicadellidae | 5 | 39 | 44 | 蝎蛉属 Panorpa | 18 |
| 螽斯科 Tettigoniidae | 7 | 29 | 36 | 蝶石蛾属 Psychomyia | 16 |
| 蝎蛉科 Panorpidae | 0 | 23 | 23 | 新襀属 Neoperla | 10 |
| 蟋螽科 Gryllacrididae | 0 | 18 | 18 | 疾灶螽属 Tachycines | 9 |
| 襀科 Perlidae | 0 | 18 | 18 | 拟刺䗛属 Cnipsomorpha | 8 |
| 蛉蟋科 Trigonidiidae | 4 | 18 | 22 | 玛蠊属 Margattea | 7 |
| 长角鸟虱科 Philopteridae | 0 | 16 | 16 | 窗翅叶蝉属 Mileewa | 7 |
| 蝶石蛾科 Psychomyiidae | 0 | 16 | 16 | Priceiella | 7 |
| 䗛科 Phasmatidae | 4 | 14 | 18 | 栉角蛉属 Dilar | 6 |
| 蚱科 Tetrigidae | 2 | 13 | 15 | 新畸螽属 Neoteratura | 6 |
| 驼螽科 Rhaphidophoridae | 1 | 11 | 12 | 倍叉襀属 Amphinemura | 5 |
| 蟋蟀科 Gryllidae | 3 | 10 | 13 | 雅小叶蝉属 Eurhadina | 5 |
| 栉角蛉科 Dilaridae | 0 | 9 | 9 | ||
| 叉襀科 Nemouridae | 0 | 8 | 8 | ||
| 姬蠊科 Ectobiidae | 0 | 7 | 7 | ||
| 长角姚科 Entomobryidae | 0 | 6 | 6 | ||
| 纹石蛾科 Hydropsychidae | 0 | 6 | 6 | ||
| 粒脉蜡蝉科 Meenoplidae | 0 | 6 | 6 | ||
| 猎蝽科 Reduviidae | 0 | 6 | 6 | ||
| 蚜科 Aphididae | 1 | 5 | 6 | ||
| 蓟马科 Thripidae | 0 | 5 | 5 |
2021年, 中国半翅目等29目昆虫类群共有52个新物种在发表时应用了详尽的形态特征和分子系统学证据, 占所有新描述物种总数的13%, 主要集中在蜚蠊目、半翅目和直翅目。值得注意的是, 蜚蠊目所有新物种的发表全部提供了分子证据(e.g., He et al, 2021; Wang et al, 2021), 表明整合形态和分子证据已成为该类群物种厘定的重要依据。在分子厘定时, 最常用的分子标记是线粒体基因COI, 而线粒体基因Cytb, ND2, 12S rRNA和16S rRNA以及核基因18S rDNA, 28S rDNA和ITS在不同的类群中也得到了应用。其中, 4种直翅目昆虫新种还报道了线粒体基因组数据。最常用的分子厘定方法是遗传距离法; 而基于多物种溯祖理论且相对更加稳健的STACEY (Species Tree and Classification Estimation, Yarely)和BPP (Bayesian Phylogenetics and Phylogeography program)等方法却很少使用。同时, 多个物种在描述时还提供了生态学证据, 如寄主、鸣声等, 体现了生态分化对物种形成的重要性。近年来, 仅仅依赖形态特征厘定物种受到了挑战, 分类学家可以整合多源证据(如形态、分子以及生态证据), 以整合分类的框架进行物种界定。此外, 共有51个新种在描述时提供了中文名, 仅占13%。提倡学者在描述新分类单元时提供中文名, 以促进科学交流及对物种的认知。
2.2 中国新物种的地理分布
2021年度中国半翅目等29目昆虫新物种的地理分布如图1所示, 新种发现和记录呈现出由中国西南向东北地区逐渐减少的趋势。从省级行政区来看, 新种发现的热点地区主要分布于中国西南(云南、贵州以及四川等)及其邻近地区(广西和西藏等) (图1a)。其中, 云南新种的多样性最高, 共涉及145个, 占该年度29目昆虫新种总数量的37%; 贵州、广西和西藏分别描述和发表了43、39与38个新种, 3省发表新种总和约占总数的31%。而海南岛也是新物种记录的主要区域之一, 共发表了23个新种。以200 km × 200 km栅格为操作单元的结果则给出了更为明确的新物种发现的热点地区, 集中分布在山地和岛屿, 主要有中国西南山地(藏东南地区、滇西北地区、西双版纳地区、云贵高原)、天目山山脉以及海南岛等(图1b)。
图1
图1
2021年中国半翅目等29个目昆虫新物种的地理分布。
(a)各省发现的物种数量; (b)在200 km × 200 km栅格下的分布格局。
Fig. 1
Geographical distribution of new taxa of Hemiptera and 28 other insect orders from China in 2021.
(a) Numbers of species discovered in each province; (b) Distribution pattern of new species under the 200 km × 200 km grid cells.
之前基于31年时间尺度以及2020年中国半翅目等29目昆虫的数据同样揭示中国西南山地是中国新物种发现的热点地区(刘童祎等, 2021)。中国西南山地作为全球36个生物多样性热点地区之一, 具有较高的气候稳定性和生境异质性, 在生物演化过程中扮演着“物种泵”和/或“物种博物馆”的角色, 因此具有极高的生物多样性(Rahbek et al, 2019a, b; 雷富民等, 2021)。之前探讨该地区生物多样性形成和维持机制时主要以脊椎动物和高等植物数据为主, 而多样性极高的昆虫类群却很少涉及。因此, 这也提示对于分类基础良好且该地区物种多样性极高的昆虫类群, 可以基于不同类群、不同时空尺度以及不同分析角度(宏进化或宏生态角度)来探讨山地对维持生物多样性的重要性。而且, 连续多年均发现该地区是新物种发现的热点地区, 从另一侧面也反映出该地区生物多样性数据依旧薄弱(Mi et al, 2021), 因此很有必要加强该地区的生物多样性考察和监测, 以支撑生物多样性保护研究。
2.3 模式标本存放情况
2021年中国半翅目等29目昆虫类群新描述的387个新种和新亚种的模式标本保存在64个不同的保存机构(附录2)。其中, 369个新种的正模标本保存在国内的机构, 占所有新种的95%; 而14家国外机构保存的模式标本以副模为主, 共保存了39个种的模式标本。从保存机构类型来看, 模式标本在高校保存的最多, 达38家; 其次是科研院所和博物馆, 分别涉及13家和6家单位; 保存地为个人和其他类型的各有4个。模式标本保存数量排名前三的单位均为高校, 分别为贵州大学(41种)、中国农业大学(34种)和大理大学(28种)。其中, 贵州大学保存的模式标本以半翅目叶蝉科为主, 并保存有少量的直翅目和螳螂目模式标本; 中国农业大学保存的模式标本类群最为丰富, 包括半翅目、广翅目、脉翅目、蛇蛉目、襀翅目和啮虫目等6目, 体现了该高校分类学的水平以及对分类学科的重视程度; 而大理大学保存的模式标本以长翅目为主, 同时有少量直翅目和蜉蝣目的模式标本。模式标本保存数量较多的科研单位有中国科学院动物研究所国家动物标本资源库、广东省科学院动物研究所、中国科学院上海昆虫博物馆, 分别保存了14、13和6个物种的模式标本。私人保存的模式标本最少, 仅有8个种。
从类群角度分析, 82种半翅目模式标本保存单位共有21个, 以贵州大学保存的模式标本数量最多, 为35种; 其次是西北农林科技大学, 保存了13种。相对于半翅目, 直翅目模式标本保存地相对集中, 涉及16个单位, 以河北大学和陕西师范大学保存的模式标本最多, 分别有27种和24种。而河南科技学院是襀翅目模式标本的主要保存地, 共有22种。其余类群模式标本保存情况详见附录1。
2.4 发表新分类单元的学者和研究单位
2021年, 参与422个中国半翅目等29目昆虫新分类单元命名和描述工作的研究者有395位, 其中包括87位外籍学者。参与命名和描述15种及以上新物种的研究人员有10人(表3)。参与描述和发表新种最多的学者是河南科技学院的李卫海(Weihai Li), 共参与发表了16篇文章以及24个襀翅目新物种。参与描述半翅目、直翅目、䗛目昆虫最多的学者分别来自贵州大学的陈祥盛(Xiangsheng Chen)团队、河北大学的石福明(Fuming Shi)团队以及香港昆虫学会的何维俊(Waichun George Ho)。
表3 2021年发表15个及以上新种和新亚种的学者
Table 3
| 姓名 Name | 单位 Institution | 关注类群 Research group | 发文量 No. of publication | 新种及新亚种 No. of species and subspecies |
|---|---|---|---|---|
| 李卫海 Weihai Li | 河南科技学院 Henan Institute of Science and Technology | 襀翅目 Plecoptera | 16 | 24 |
| 石福明 Fuming Shi | 河北大学 Hebei University | 直翅目 Orthoptera | 9 | 21 |
| 马丽滨 Libin Ma | 陕西师范大学 Shaanxi Normal University | 直翅目 Orthoptera | 9 | 20 |
| 刘星月 Xingyue Liu | 中国农业大学 China Agricultural University | 啮虫目、广翅目、脉翅目、蛇蛉目 Psocoptera, Megaloptera, Neuroptera and Raphidioptera | 10 | 19 |
| 边讯 Xun Bian | 广西师范大学 Guangxi Normal University | 直翅目 Orthoptera | 12 | 17 |
| 何维俊 Waichun George Ho | 香港昆虫学会 Hong Kong Entomological Society | 䗛目 Phasmatodea | 5 | 17 |
| 陈祥盛 Xiangsheng Chen | 贵州大学 Guizhou University | 半翅目、螳螂目 Hemiptera and Mantodea | 9 | 16 |
| 杨琳 Lin Yang | 贵州大学 Guizhou University | 半翅目、螳螂目 Hemiptera and Mantodea | 9 | 16 |
| 何祝清 Zhuqing He | 华东师范大学 East China Normal University | 直翅目 Orthoptera | 11 | 15 |
| 何志新 Zhixin He | 陕西师范大学 Shaanxi Normal University | 直翅目 Orthoptera | 6 | 15 |
2.5 发表新分类单元的刊物
2021年中国半翅目等29目昆虫类群422个新分类单元发表在28种期刊的205篇文章中(图2a)。其中中文论文3篇, 其余202篇文章均为英文; SCI收录刊物186篇(占91%), 而非SCI刊物仅发表了19篇(占9%)。在28种期刊中, 国际期刊Zootaxa、ZooKeys、European Journal of Taxonomy、Biodiversity Data Journal以及Journal of Asia-Pacific Entomology发表了80%的文章; 其中有14种期刊仅收录了1篇相关文献。
图2
图2
2021年发表中国半翅目等29个目昆虫新分类单元的期刊。
(a)发表文章的数量; (b)发表的物种数。
Fig. 2
The journals that published new taxa of Hemiptera and 28 other Insecta orders from China in 2021.
(a) The number of published articles; (b) The number of species published.
在涉及的28种刊物中, 专门针对动物分类学领域的经典期刊Zootaxa贡献了122篇文章和222个新种(图2)。Zootaxa可能由于可以选择不支付版面费而深受分类学家青睐, 以至于无论是发表研究论文总数量还是新种数量均处于领跑地位, 为物种多样性的发现和保护做出了突出贡献。而另一著名分类学期刊ZooKeys, 由于其文章发表周期相对较短, 同样在记录生物多样性方面发挥着重要作用。2021年度, ZooKeys刊物共涉及24篇论文和46个新种。在非SCI期刊中, 2021年发表新类群文章数量最多的是《昆虫分类学报》, 共发表4篇文章和4个新种; 而Hong Kong Entomological Bulletin和《动物分类学报》发表的新种数量最多, 各发表了6个新种。
3 小结
本研究系统地编汇了2021年度中国半翅目等29目昆虫新分类单元的模式标本信息和文献目录, 分析了隐藏在模式标本中的生物多样性信息(如采集地点、存放单位以及发表渠道等)。2021年度中国半翅目等29目昆虫类群共发表新分类单元422个。中国西南山地是发现新物种的热点地区, 未来要加强该地区的生物多样性考察和监测, 为深入探讨生物多样性的时空演化格局奠定基础, 支撑生物多样性保护研究并保障国门生物安全。
附录 Supplementary Material
附录1 2021年度中国半翅目等29目昆虫新分类单元、模式标本与文献名录
Appendix 1 List of new taxa, type specimens and bibliography of new species of Chinese Hemiptera and 28 other insect orders in 2021
附录2 本研究所涉及模式标本保藏地点的中英文名称及缩写
Appendix 2 List of abbreviation, Chinese and English names of deposit sites of type specimens in this study
参考文献
History of Citation Indexing
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Species delimitation of Margattea cockroaches from China, with seven new species (Blattodea, Ectobiidae, Pseudophyllodromiinae)
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Research progress and prospect on biogeography of birds in China
中国鸟类生物地理学研究回顾与展望
New taxa of Coleoptera from China in 2020
DOI:10.17520/biods.2021164 URL [本文引用: 1]
中国鞘翅目2020年新分类单元
Annual report of new taxa for Chinese Hemiptera and 28 other orders of Insecta in 2020
中国半翅目等29目昆虫2020年新分类单元
Rapid development of biodiversity informatics in China
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生物多样性信息学在中国快速发展
DOI:10.3724/SP.J.1003.2014.14107 [本文引用: 1]
Estimating species diversity and distribution in the era of Big Data: To what extent can we trust public databases?
Massive digitalization of natural history collections is now leading to a steep accumulation of publicly available species distribution data. However, taxonomic errors and geographical uncertainty of species occurrence records are now acknowledged by the scientific community - putting into question to what extent such data can be used to unveil correct patterns of biodiversity and distribution. We explore this question through quantitative and qualitative analyses of uncleaned versus manually verified datasets of species distribution records across different spatial scales.The American tropics.As test case we used the plant tribe Cinchoneae (Rubiaceae). We compiled four datasets of species occurrences: one created manually and verified through classical taxonomic work, and the rest derived from GBIF under different cleaning and filling schemes. We used new bioinformatic tools to code species into grids, ecoregions, and biomes following WWF's classification. We analysed species richness and altitudinal ranges of the species.Altitudinal ranges for species and genera were correctly inferred even without manual data cleaning and filling. However, erroneous records affected spatial patterns of species richness. They led to an overestimation of species richness in certain areas outside the centres of diversity in the clade. The location of many of these areas comprised the geographical midpoint of countries and political subdivisions, assigned long after the specimens had been collected.Open databases and integrative bioinformatic tools allow a rapid approximation of large-scale patterns of biodiversity across space and altitudinal ranges. We found that geographic inaccuracy affects diversity patterns more than taxonomic uncertainties, often leading to false positives, i.e. overestimating species richness in relatively species poor regions. Public databases for species distribution are valuable and should be more explored, but under scrutiny and validation by taxonomic experts. We suggest that database managers implement easy ways of community feedback on data quality.
The global significance of biodiversity science in China: An overview
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A comparison of the taxonomic richness of vascular plants in China and the United States
DOI:10.1086/303230 URL [本文引用: 1]
R: A Language and Environment for Statistical Computing
Building mountain biodiversity: Geological and evolutionary processes
DOI:10.1126/science.aax0151 URL [本文引用: 1]
Humboldt’s enigma: What causes global patterns of mountain biodiversity?
DOI:10.1126/science.aax0149 URL [本文引用: 1]
How many species of insects and other terrestrial arthropods are there on earth?
DOI:10.1146/annurev-ento-020117-043348 URL [本文引用: 1]
New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods
Insect decline, an emerging global environmental risk
DOI:10.1016/j.cosust.2020.08.012 URL [本文引用: 2]
Insect decline in the Anthropocene: Death by a thousand cuts
Taxonomy of the Panorpa guttata group (Mecoptera: Panorpidae), with descriptions of fourteen new species from China
DOI:10.11646/zootaxa.4981.2.3 URL [本文引用: 1]
New record of Cyrtonotula Uvarov, 1939 (Blaberidae, Epilamprinae) from China, with three new species based on morphological and COI data
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New taxa of Diptera from China in 2020
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Biodiversity science and macroecology in the era of big data
DOI:10.17520/biods.2017037
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大数据时代的生物多样性科学与宏生态学
DOI:10.17520/biods.2017037
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