树木死亡在森林动态中发挥着重要作用(Franklin et al, 1987), 在个体生长发育的不同阶段都会发生, 是森林生态系统能量流动和物质循环的关键环节(Chambers et al, 2000; Hilger et al, 2012)。树木死亡后能为森林生态系统中的其他个体提供资源和空间, 进而促进物种共存(朱宇, 2018)。正确理解树木死亡的空间格局和驱动因素有助于我们准确地预测森林动态(Wang et al, 2012)。通常, 树木死亡受多种因素共同作用, 一般可分为生物因素和非生物因素(Franklin et al, 1987), 这些死亡驱动因素反映着不同的生态过程①(①吴浩 (2016) 亚热带常绿落叶阔叶混交林枯立木空间格局及树木死亡驱动因子研究. 硕士学位论文, 中国科学院武汉植物园, 武汉.)。其中, 生物因素主要包括树木自身衰老死亡及病虫害和生物竞争(Metcalf et al, 2009; 卢志军等, 2015); 非生物因素主要包括火灾、洪水、冰雪灾害等(朱宇, 2018)。一般而言, 在不同的时间和空间尺度上, 这些机制的作用强度可能不同(王斌等, 2014)。例如, 生境过滤等可能是在较大的尺度上发挥作用, 生物竞争等可能是在中小尺度上发挥作用, 而自然死亡可能不受尺度制约。所以死亡个体多尺度空间格局能在一定程度上反映各种维持机制在森林群落中的作用过程(Metcalf et al, 2009; 王斌等, 2014)。开展死亡个体的空间分布格局及其影响因子等方面的研究, 有助于我们更好地理解森林树木死亡的原因、森林群落的动态规律等问题。
我国西南喀斯特地区生态系统生境异质性高、群落结构复杂、植被类型复杂多样(郭柯等, 2011; Liu et al, 2020)。广西木论和贵州荔波连片的喀斯特常绿落叶阔叶混交林是目前世界上保存最好、面积最大、代表性最强的原生性喀斯特森林集中连片区(郑颖吾, 1999; 陈惠君, 2019), 其物种丰富多样, 生境异质性极高。前人已对喀斯特森林植被群落组成特征、多样性、空间格局、演替动态变化及植被与环境关系等进行了研究(Du et al, 2017; 张芳, 2019①(①张芳 (2019) 喀斯特峰丛洼地典型森林植被与土壤的协同演变. 硕士学位论文, 中国科学院亚热带农业生态研究所, 长沙.); 张芳等, 2020; 贺忠权等, 2021), 但对喀斯特树木死亡特征及影响因素的研究较少。已有研究发现生境对喀斯特森林树木分布有重要影响(郭屹立等, 2016; Du et al, 2017), 因此我们认为喀斯特森林物种死亡与生境条件关系密切。本研究基于对木论国家级自然保护区大型森林动态监测样地的连续调查, 分析了胸径 ≥ 1 cm的所有木本植物死亡个体的组成、空间分布特征及其与生境的关联性, 以期为揭示亚热带喀斯特常绿落叶阔叶林树木死亡机理及森林群落动态规律提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
木论国家级自然保护区位于广西环江毛南族自治县西北部(25°07°-25°12° N, 107°54°-108°05° E), 总面积10,800 ha, 海拔400-1,000 m。该区年均温19.4℃, 年降水量1,500 mm, 主要集中于4-9月, 年均无霜期310 d, 年均相对湿度79%, 气候温暖, 雨量充沛, 为中亚热带季风气候。2014年, 在该保护区内按照CTFS (the Centre for Tropical Forest Science)的标准建立了25 ha (500 m × 500 m)的森林动态监测样地(25°8° N、108°0° E, 以下简称木论样地)。样地海拔在442.6-651.4 m之间, 整个样地生境异质性高, 包括了山顶、山坡、洼地等系列典型的“峰丛-洼地”生境类型。样地内主要物种有小果厚壳桂(Cryptocarya metcalfiana)、栀子皮(Itoa orientalis)、圆果化香树(Platycarya longipes)、香叶树(Lindera communis)和齿叶黄皮(Clausena dunniana) (Du et al, 2017)。
1.2 植被调查
2014年完成样地首次植被调查。调查前运用全站仪和RTK (real-time kinematic)将整个样地划分成625个20 m × 20 m样方, 调查时以400 m2的样方作为基本单元, 测定样方内所有胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本植物的胸径和坐标, 记录其物种名称等信息(陈惠君等, 2019)。于2019年进行第一次复查, 对样地中所有已挂牌树木测量其胸径及记录存活状态(存活或者死亡)。
1.3 数据分析
选择单变量双关联函数(pair correlation function, g(r))分析死亡树木在不同尺度上的分布格局。Ripley’s K(r)函数是研究以样方内任意点为圆心、r为半径的圆内植物个体数的函数, 由其衍生的g(r)是基于对所有定位的成对个体之间距离的格局分析, 是距离依赖关联性函数(Wiegand & Moloney, 2004; Illian, 2008)。g(r)是观察到某一对点被分开距离r的几率, 除以对应泊松过程的几率, 通过R语言中的spatstat包实现(r取值0-50 m), 采用999次Monte Carlo模拟产生99%置信区间(Zhang et al, 2009)。g(r) > 1表示聚集分布; g(r) < 1表示规则分布; 若g(r) = 1则表示随机分布(马芳等, 2018)。为了进行生境关联分析, 选用625个20 m × 20 m样方的海拔、坡度、坡向和凹凸度4个主要地形因子, 通过多元回归树(multivariate regression tree, MRT)分析(De’Ath, 2002), 将样地分为山顶、陡坡、缓坡和洼地4类生境(Du et al, 2017)。运用Torus转换(Torus-translation)检验法对样地每个物种个体死亡率(个体死亡率 = 死亡个体数/总个体数)进行生境关联分析, 对死亡个体的实际相对密度与零分布模型中的期望密度进行比较, 如果实际值大于期望值的97.5%或小于期望值的2.5%, 则认为死亡个体分布与该类生境存在正关联或负关联; 两种情况均不符合, 则认为不存在生境关联(随机分布) (α = 0.05, 双尾检验) (Harms et al, 2001)。为了满足分析本身对样本数量的最低要求, 生境关联分析只考虑死亡个体数 ≥ 25的物种, 根据个体的DBH将所有死亡个体划分为 4个径级: 径级I: 1 cm ≤ DBH < 5 cm; 径级II: 5 cm ≤ DBH < 10 cm; 径级III: 10 cm ≤ DBH < 15 cm; 径级IV: DBH ≥ 15 cm。所有数据分析及绘图均在R 4.0.2和Origin中实现。
2 结果
2.1 死亡个体的物种组成及径级结构
2.1.1 死亡个体的物种组成
木论样地共有DBH ≥ 1 cm的死亡个体17,306株, 平均密度为692.24株/ha, 隶属57科130属194种, 其中樟科、大戟科、大风子科、茜草科和蔷薇科死亡个体数最多, 分别占各科个体总数的11.91%、23.97%、32.25%、19.43%和35.28%。死亡个体数排名靠前的属分别是厚壳桂属(Cryptocarya)、山胡椒属(Lindera)和火棘属(Pyracantha), 分别占各属个体总数的8.52%、33.01%和42.08%。小果厚壳桂、香叶树和栀子皮的死亡个体数最多, 分别占总数的15.61%、8.18%和5.60% (图1)。从死亡率的角度分析, 死亡率排名前五的科分别为八角枫科、蔷薇科、大风子科、马鞭草科和木犀科; 排名前5的属分别为山麻杆属(Alchornea)、火棘属、八角枫属(Alangium)、花椒属(Zanthoxylum)和柞木属(Xylosma)。在物种水平上, 山麻杆(Alchornea trewioides)、毛桐(Mallotus barbatus)、野桐(Mallotus japonicus)等死亡率较高(表1)。
图1
图1
木论25 ha森林动态监测样地内死亡个体数排名前五的科(A)、属(B)和种(C)
Fig. 1
The top five families (A), genera (B) and species (C) of snags in the 25 ha Mulun forest dynamic plot
表1 木论25 ha森林动态监测样地内死亡率排名前五的科、属、种
Table 1
| 科名 Families | 死亡率 Mortality rate (%) | 属名 Genera | 死亡率 Mortality rate (%) | 种名 Species | 死亡率 Mortality rate (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| 八角枫科 Alangiaceae | 39.21 | 山麻杆属 Alchornea | 60.15 | 山麻杆 Alchornea trewioides | 60.2 |
| 蔷薇科 Rosaceae | 35.28 | 火棘属 Pyracantha | 42.08 | 毛桐 Mallotus barbatus | 55.57 |
| 大风子科 Flacourtiaceae | 32.25 | 八角枫属 Alangium | 39.21 | 野桐 Mallotus japonicus | 42.7 |
| 马鞭草科 Verbenaceae | 27.31 | 花椒属 Zanthoxylum | 37.19 | 火棘 Pyracantha fortuneana | 42.08 |
| 木犀科 Oleaceae | 24.58 | 柞木属 Xylosma | 34.65 | 紫麻 Oreocnide frutescens | 40.4 |
2.1.2 死亡个体的径级结构
木论样地内死亡个体平均DBH为3.83 cm, 最大47.11 cm。死亡个体的径级结构呈倒“J”型(图2), 即小径级死亡个体数多于大径级死亡个体数。其中, 径级I的死亡个体占总数的78.67% (13,615株); 径级II占15.91% (2,754株); 径级III占3.63% (629株); 径级IV占1.77% (307株)。
图2
图2
木论25 ha森林动态监测样地内死亡个体径级分布
Fig. 2
Distribution of snag individuals across different DBH size classes in the 25 ha Mulun forest dynamic plot
2.2 死亡个体的空间分布格局
图3
图3
木论25 ha森林动态监测样地不同径级死亡个体空间分布图(A、C、E、G、I)及点格局分析(B、D、F、H、J)。A、B: 所有个体; C、D: 1 cm ≤ DBH < 5 cm; E、F: 5 cm ≤ DBH < 10 cm; G、H: 10 cm ≤ DBH < 15 cm; I、J: DBH ≥ 15 cm。
Fig. 3
Spatial distribution (A, C, E, G, I) and point pattern analysis (B, D, F, H, J) of snags with different DBH classes in the 25 ha Mulun forest dynamic plot. A, B, All individuals; C, D, 1 cm ≤ DBH < 5 cm; E, F, 5 cm ≤ DBH < 10 cm; G, H, 10 cm ≤ DBH < 15 cm; I, J, DBH ≥ 15 cm.
2.3 死亡个体的生境关联分析
死亡个体与生境的关联分析结果表明: 木论样地个体死亡率与山顶、陡坡、缓坡、洼地呈正关联的物种数分别为41种、13种、41种和38种; 呈负关联的物种数分别为38种、67种、33种和10种; 无关联的物种数分别为4种、3种、9种和35种(图4)。通过分析样地内死亡个体数排名前20的物种个体死亡率与生境的关系, 发现小果厚壳桂的个体死亡率只与山顶生境呈正关联, 与其余3种生境类型皆呈负关联。罗伞(Brassaiopsis glomerulata)、广西海桐(Pittosporum kwangsiense)和杜茎山(Maesa japonica) 3个物种的个体死亡率与山顶和洼地生境呈正关联, 与陡坡和缓坡生境呈负关联。香叶树、栀子皮、伞花木(Eurycorymbus cavaleriei)和南岭柞木(Xylosma controversum)的个体死亡率与山顶和陡坡生境呈正关联, 而与洼地和缓坡生境呈负关联。个体死亡率与洼地生境呈正关联的物种还有子楝树(Decaspermum gracilentum)、齿叶黄皮及矮小天仙果(Ficus erecta), 剩下的物种中只有小叶山柿(Diospyros dumetorum)与洼地生境呈负关联, 其余物种个体死亡率皆与洼地生境呈无关联(表2)。
图4
图4
木论25 ha森林动态监测样地个体死亡率与4种生境呈不同关联性的物种数
Fig. 4
Number of species whose individual mortality associated with each of the four habitat types in the 25 ha Mulun forest dynamic plot
表2 木论25 ha森林动态监测样地死亡个体数前20物种的个体死亡率与生境关联
Table 2
| 物种 Species | 死亡率 Mortality rate (%) | 多度 Abundance | 山顶 Hilltop | 陡坡 Steep slope | 缓坡 Gentle slope | 洼地 Depression |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 小果厚壳桂 Cryptocarya metcalfiana | 8.52 | 2,702 | + | - | - | - |
| 香叶树 Lindera communis | 33.83 | 1,416 | + | + | - | - |
| 圆果化香树 Platycarya longipes | 12.40 | 439 | - | - | + | 0 |
| 栀子皮 Itoa orientalis | 31.85 | 969 | + | + | - | - |
| 罗伞 Brassaiopsis glomerulata | 14.71 | 427 | + | - | - | + |
| 子楝树 Decaspermum gracilentum | 15.11 | 422 | - | - | + | + |
| 小叶山柿 Diospyros dumetorum | 21.79 | 556 | + | - | + | - |
| 齿叶黄皮 Clausena dunniana | 11.05 | 323 | - | - | + | + |
| 火棘 Pyracantha fortuneana | 40.08 | 906 | - | - | + | 0 |
| 密花树 Rapanea neriifolia | 12.03 | 232 | - | - | + | 0 |
| 滇丁香 Luculia intermedia | 33.18 | 582 | - | - | 0 | 0 |
| 小巴豆 Croton tiglium | 29.25 | 466 | + | - | + | 0 |
| 广西海桐 Pittosporum kwangsiense | 16.29 | 326 | + | - | - | + |
| 伞花木 Eurycorymbus cavaleriei | 17.14 | 260 | + | + | - | - |
| 四子海桐 Pittosporum tonkinense | 18.61 | 369 | - | - | 0 | 0 |
| 青篱柴 Tirpitzia sinensis | 21.03 | 225 | - | - | + | 0 |
| 杜茎山 Maesa japonica | 31.91 | 285 | + | - | - | + |
| 矮小天仙果 Ficus erecta | 23.59 | 188 | - | - | + | + |
| 野桐 Mallotus japonicus | 42.68 | 188 | + | - | - | 0 |
| 南岭柞木 Xylosma controversum | 34.65 | 228 | + | + | - | - |
-代表负关联, 0代表无关联, +代表正关联。
-, 0 and + in the table means negative association, no association, and positive association, respectively.
样地不同径级与不同生境关联性结果显示, 所有个体及各径级个体死亡率都与山顶生境呈正关联, 与缓坡生境呈负关联。此外, 所有个体及径级I的个体死亡率与陡坡生境呈负关联, 而与洼地未呈现显著的关联性。径级II和径级III的个体死亡率均与洼地生境呈正关联, 与陡坡生境呈负关联。径级IV的个体死亡率与陡坡生境呈正关联, 与洼地生境呈负关联(表3)。
表3 木论25 ha森林动态监测样地死亡个体径级生境关联性分析
Table 3
| 径级 DBH classes | 山顶 Hilltop | 陡坡 Steep slope | 缓坡 Gentle slope | 洼地 Depression |
|---|---|---|---|---|
| 1 cm ≤ DBH < 5 cm | + | - | - | 0 |
| 5 cm ≤ DBH < 10 cm | + | - | - | + |
| 10 cm ≤ DBH <1 5 cm | + | - | - | + |
| 15cm ≤ DBH | + | + | - | - |
| 总体 All individuals | + | - | - | 0 |
-代表负关联, 0代表无关联, +代表正关联。
-, 0 and + in the table means negative association, no association, and positive association, respectively.
3 讨论
木论样地中死亡个体数最多的3个科分别是樟科、大戟科和大风子科, 这3个科的活体树木多度排名也靠前。死亡个体数最多的3个属分别是厚壳桂属、山胡椒属和火棘属。在物种水平上, 小果厚壳桂、香叶树和栀子皮死亡个体数较多, 其活体树木多度排名分别为第一、第二和第四, 这说明活体树木在样地内的优势度决定着其死亡个体的物种组成①(①吴浩 (2016) 亚热带常绿落叶阔叶混交林枯立木空间格局及树木死亡驱动因子研究. 硕士学位论文, 中国科学院武汉植物园, 武汉.)。而优势树种齿叶黄皮和密花树(Rapanea neriifolia)的死亡个体并不多且死亡率较低, 这可能与物种本身的属性有关, 因为它们多分布于海拔较高的区域, 对高岩石出露率的生境有较好的适应性。样地中死亡率最高的科属种分别是八角枫科、山麻杆属和山麻杆, 而山麻杆多为灌木或小乔木, 且多分布在坡上, 岩石裸露率高, 在资源竞争中处于相对弱势地位, 这可能会降低树木的存活率。
样地内死亡个体的径级结构整体呈倒“J”型, 即小径级个体的死亡数远大于大径级个体的死亡数。这与八大公山常绿落叶阔叶混交林(卢志军等, 2015)、弄岗喀斯特季节性雨林(王斌等, 2014)、鼎湖山针阔混交林(周小勇等, 2004)的死亡木径级结构相似。由此可以看出样地内生物间的相互作用对树木死亡有重要影响(Coomes et al, 2003)。因为大径级个体相对较强壮, 在地上、地下资源(土壤水、光和养分)竞争中可能具有相对优势, 小径级个体对于环境压力的反应更为敏感, 因此在竞争中常处于弱势, 难以与大径级个体相抗衡①(①吴浩 (2016) 亚热带常绿落叶阔叶混交林枯立木空间格局及树木死亡驱动因子研究. 硕士学位论文, 中国科学院武汉植物园, 武汉.)。另外, 木论样地活体树木径级结构亦呈倒“J”型(兰斯安等, 2016), 与死亡个体径级结构一致。说明样地内活立木多的径级内, 其对应的死亡个体数也多, 表明该喀斯特亚热带森林群落结构较完整且相对稳定, 受人为干扰较少。
由不同径级死亡个体的空间分布图可知, 大径级死亡个体多分布在海拔(地势)较低的地区, 而小径级个体的分布覆盖整个样地。由不同径级空间点格局分析结果可知, 径级I和径级II的死亡个体在0-50 m尺度内呈聚集型分布格局, 径级III的死亡个体在大尺度上呈随机分布, 小尺度内呈聚集分布, 而大径级个体(径级IV)则在大尺度上更趋向于随机分布。这一方面可能与样地活体树木分布格局有关, 即平均胸径较大的个体多分布在地势较低的洼地区域且分布密度较低, 小径级个体则分布广泛, 覆盖整个样地且分布密度较高, 因此不同径级死亡个体的空间分布也呈相似规律①(①兰斯安 (2017) 喀斯特常绿落叶阔叶混交林木本植物群落特征及尺度效应. 硕士学位论文, 中国科学院亚热带农业生态研究所, 长沙.)。另一方面, 不同径级在不同区域的分布导致其死亡的原因可能不同, 如小径级个体对环境、种内、种间竞争等更为敏感, 故易受密度制约和生境过滤的双重影响, 从而导致死亡率较高; 大径级树木的死亡与生境过滤和个体自然衰老有关, 因此更趋向于随机分布。样地内大树的死亡, 一方面是因为土层浅薄的地方不容易固持大树, 遭受强风等极端天气时容易连根一起倒伏。另一方面是有些先锋种如栀子皮长到一定大小就自然衰老死亡了, 因此大径级个体死亡更趋向于随机型分布格局。此外, 木论样地地势较高的地区光照强烈、岩石裸露度高, 土壤斑块化严重, 植物强烈聚集型生长, 又因水分和养分缺乏等胁迫, 而造成小径级树木死亡较多, 且分布相对聚集(王斌等, 2014)。木论样地不同径级与不同生境关联性结果也显示, 径级IV的个体死亡率与陡坡生境呈正关联, 与洼地生境呈负关联, 说明大径级个体在陡坡生境死亡率较高, 更适合在洼地生长。
已有研究表明, 物种生长在不适宜的生境中, 往往会因为得不到充足的水分、养分、光照而具有较高的死亡率(朱宇, 2018)。生境异质性与物种生境偏好共同作用导致的生境过滤效应是物种生态位分化的一种形式(Harms et al, 2001)。进行生境关联分析是了解环境因素对树木死亡影响的重要途径之一(卢志军等, 2015)。木论样地死亡个体与生境的关联分析结果表明个体死亡率与山顶和洼地生境呈正关联的物种数较陡坡生境多, 说明样地内物种在洼地和山顶生境的死亡率较高, 而在陡坡生境死亡率较低, 这是因为山顶生境光照强烈、岩石裸露度高, 水分、养分不足, 死亡率高。而洼地生境由于地势低, 光照不足, 且土壤湿度高, 透气性差等原因, 耐阴物种存活率高, 对于耐旱耐阴机制不发达的物种, 由于对山顶生境干旱和洼地生境光照不足等条件的不适应而不容易存活。在死亡个体多度排名前20的物种中, 小果厚壳桂、香叶树和栀子皮等个体死亡率与山顶生境呈正关联, 说明这3个物种在山顶生长不适, 死亡率高。这是由于山顶周围岩石裸露率高, 土层薄, 养分不足, 光照强烈(文丽等, 2015), 不喜光不耐旱的物种在生境恶劣、水分不足的山顶很容易死亡。而罗伞和广西海桐等不耐涝的物种表现为死亡率与洼地生境呈正关联, 与陡坡和缓坡生境呈负关联, 说明这2个物种在洼地生长不适, 死亡率高, 更适合在坡上生长。这是由于木论样地内降雨集中, 洼地生境由于地形原因光照不足, 土壤湿度较高, 透气性差, 树木根系容易霉烂而造成树木的死亡。总体来看, 20个物种的个体死亡率与4种生境类型均呈现出正关联或者负关联, 说明与同为亚热带区域的八大公山非喀斯特常绿落叶阔叶林生境对于树木死亡影响较小不同①(①吴浩 (2016) 亚热带常绿落叶阔叶混交林枯立木空间格局及树木死亡驱动因子研究. 硕士学位论文, 中国科学院武汉植物园, 武汉.), 木论喀斯特常绿落叶阔叶林中物种的个体死亡受生境作用的影响较大。
参考文献
Decomposition and carbon cycling of dead trees in tropical forests of the central Amazon
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Decomposition rate constants were measured for boles of 155 large dead trees (>10 cm diameter) in central Amazon forests. Mortality data from 21 ha of permanent inventory plots, monitored for 10-15 years, were used to select dead trees for sampling. Measured rate constants varied by over 1.5 orders of magnitude (0.015-0.67 year), averaging 0.19 year with predicted error of 0.026 year. Wood density and bole diameter were significantly and inversely correlated with rate constants. A tree of average biomass was predicted to decompose at 0.17 year. Based on mortality data, an average of 7.0 trees ha year died producing 3.6 Mg ha year of coarse litter (>10 cm diameter). Mean coarse litter standing-stocks were predicted to be 21 Mg ha, with a mean residence time of 5.9 years, and a maximum mean carbon flux to the atmosphere of 1.8 Mg C ha year. Total litter is estimated to be partitioned into 16% fine wood, 30% coarse wood, and 54% non-woody litter (e.g., leaves, fruits, flowers). Decomposition rate constants for coarse litter were compiled from 20 globally distributed studies. Rates were highly correlated with mean annual temperature, giving a respiration quotient (Q ) of 2.4 (10°C).
Numerical classification of associations and their stabilities of karst evergreen deciduous broad-leaved mixed forests in Mulun National Nature Reserve
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木论喀斯特常绿落叶阔叶混交林群丛数量分类及稳定性
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加深对喀斯特顶极群落植物组成、群落结构和群落分布的认识可以为该区域生物多样性保护和森林管理提供参考。本文基于广西木论喀斯特常绿落叶阔叶混交林25 ha森林动态监测样地地形、土壤和物种组成数据, 采用多元回归树对该群落进行群丛分类, 并分析各群丛多样性和稳定性。结果表明, 群落可分为6个群丛, 分别为群丛I: 长序厚壳桂+栀子皮+香叶树群丛(Ass. Cryptocarya microcarpa + Itoa orientalis + Lindera communis), 群丛II: 长序厚壳桂+灰岩棒柄花+罗伞群丛(Ass. Cryptocarya microcarpa + Cleidion bracteosum + Brassaiopsis glomerulata), 群丛III: 圆果化香树+密花树+齿叶黄皮群丛(Ass. Platycarya longipes + Rapanea neriifolia + Clausena dunniana), 群丛IV: 圆果化香树+滇丁香+齿叶黄皮群丛(Ass. Platycarya longipes + Luculia intermedia + Clausena dunniana), 群丛V: 长序厚壳桂+罗伞+伞花木群丛(Ass. Cryptocarya microcarpa + Brassaiopsis glomerulata + Eurycorymbus cavaleriei), 群丛VI: 小叶栾树+长管越南茜+圆果化香树群丛(Ass. Boniodendron minus + Rubovietnamia aristate + Platycarya longipes)。除群丛I外, 各群丛总体的多样性指数较高。Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数表现出一致的变化趋势: 群丛VI > 群丛V > 群丛IV > 群丛III > 群丛II > 群丛I, 而丰富度则为群丛VI > 群丛IV > 群丛V > 群丛I > 群丛III > 群丛II, 物种多样性在中海拔群丛最高。中上坡部位群丛稳定性最高, 洼地群丛稳定性最低。海拔在群落结构及组成中起重要作用, 可能是影响群落分布的重要因素。
Disturbances prevent stem size-density distributions in natural forests from following scaling relationships
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Multivariate regression trees: A new technique for modeling species-environment relationships
Habitat preferences of Aporosa in two Malaysian forests: Implications for abundance and coexistence
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Spatial distribution of tree species in evergreen-deciduous broadleaf karst forests in Southwest China
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PMID:29142282
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Understanding the spatial distribution of tree species in subtropical evergreen-deciduous broadleaf karst forest is fundamental to studying species coexistence and karst species diversity. Here, complete spatial randomness and heterogeneous Poisson process models were used to analyze the spatial distribution patterns of 146 species with at least one individual per ha in a 25-ha plot in southwest China. We used canonical correspondence analysis (CCA) and the torus-translation test (TTT) to explain the distributions of observed species. Our results show that an aggregated distribution was the dominant pattern in Mulun karst forests; the percentage and intensity of aggregated decreased with increasing spatial scale, abundance, mean diameter at breast height (DBH), and maximum DBH. Rare species were more aggregated than intermediately abundant and abundant species. However, functional traits (e.g., growth form and phenological guild) had no significant effects on the distributions of species. The CCA revealed that the four analyzed topographic variables (elevation, slope, aspect, and convexity) had significant influences on species distributions. The TTT showed that not all species have habitat preferences and that 68.5% (100 out of 146 species) show a strongly positive or negative association with at least one habitat. Most species were inclined to grow on slopes and hilltops.
Tree death as an ecological process
DOI:10.2307/1310665 URL [本文引用: 2]
Ecological adaptation of plants and control of rocky-desertification on karst region of Southwest China
DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.00991 URL [本文引用: 1]
我国西南喀斯特植物生态适应性与石漠化治理
DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.00991
[本文引用: 1]
我国西南喀斯特地区生态脆弱, 石漠化问题严重, 植被恢复/重建的难度极大。为此, 近年来开展了许多基础性研究, 以求为石漠化治理提供科技支撑。该文概略介绍了该地区喀斯特生境的特点, 回顾和评述了喀斯特生境中植物适应性、植物种群、植物群落和生态系统生态学方面取得的主要研究进展, 并结合石漠化综合治理的现状, 提出了喀斯特植物生态学研究的几点期望。
Spatial distribution and habitat-association of snags in the tropical karst seasonal rainforest of Southwest Guangxi, China
桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析
Habitat associations of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest plot
DOI:10.1111/j.1365-2745.2001.00615.x URL [本文引用: 2]
Types and community characteristics of karst mixed evergreen and deciduous broad-leaved forests in the central Guizhou Plateau, China
DOI:10.17521/cjpe.2021.0093 URL [本文引用: 1]
黔中高原喀斯特常绿与落叶阔叶混交林类型及群落特征
Estimation of snag carbon transfer rates by ecozone and lead species for forests in Canada
DOI:10.1890/11-2277.1 URL [本文引用: 1]
Statistical analysis and modelling of spatial point patterns
DOI:10.1198/tech.2005.s318 URL [本文引用: 1]
Accounting for spatial pattern when modeling organism-environment interactions
DOI:10.1034/j.1600-0587.2002.250509.x URL [本文引用: 1]
Species composition of woody plants in evergreen-deciduous broad-leaved karst forests, Southwest China
喀斯特常绿落叶阔叶混交林木本植物组成特征
Stand structure and abiotic factors modulate karst forest biomass in Southwest China
DOI:10.3390/f11040443 URL [本文引用: 1]
Species composition, size class, and spatial patterns of snags in the Badagongshan (BDGS) mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest in Central China
DOI:10.17520/biods.2014139 URL [本文引用: 3]
八大公山常绿落叶阔叶混交林枯立木物种组成、大小级与分布格局
DOI:10.17520/biods.2014139
[本文引用: 3]
枯立木是森林生态系统的重要组成部分, 对其数量特征(如物种组成和大小级)与分布格局的研究是认识这个特殊类群的起点。本文以湖南八大公山25 ha森林动态监测样地常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 以该样地第一次木本植物(DBH ≥ 1 cm)调查数据为基础, 分析了枯立木的物种组成、径级结构、分布格局以及生境关联。结果表明, 样地内共有枯立木(DBH ≥ 1 cm, 高度≥ 130 cm, 完全死亡)8,947株。其中, 1 cm≤ DBH <5 cm枯立木4,258株(47.59%), 5 cm ≤ DBH <10 cm枯立木2,132株(23.84%), 10 cm ≤ DBH <30 cm枯立木2,377株(26.57%), DBH ≥ 30 cm枯立木180株(2%); 平均DBH为8.0 cm, 最大DBH为83.5 cm。从分布格局来看, 0-50 m的尺度上, 样地内枯立木主要呈现聚集分布, 但在接近40 m的尺度上, 逐渐变为随机分布。利用多元回归树(multivariate regression tree, MRT)将样地生境分为3类, 运用Torus转换比较某类生境中枯立木密度与物种零分布模型中的期望密度, 结果显示枯立木在山谷中分布较少, 山脊较多, 而在山坡生境则呈现随机分布。鉴定到种的枯立木有724株(8.1%), 隶属于26科84种; 其中, 杜鹃花科、壳斗科和樟科枯立木最多。在物种水平上, 多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)和黄丹木姜子(Litsea elongata)枯立木最多; 而优势树种亮叶水青冈(Fagus lucida)的枯立木并不多见。
The study of the effect of tree death on spatial pattern and habitat associations in dominant populations of Dongling Mountains in Beijing
北京东灵山优势种群树木死亡对空间格局与生境的影响
A time to grow and a time to die: A new way to analyze the dynamics of size, light, age, and death of tropical trees
DOI:10.1890/08-1645.1 URL [本文引用: 2]
Spatial distribution of standing dead trees abundance and its impact factors in the karst seasonal rain forest, Nonggang, southern China
弄岗喀斯特季节性雨林枯立木多度的空间分布及影响因子
Local-scale drivers of tree survival in a temperate forest
DOI:10.1371/journal.pone.0029469 URL [本文引用: 1]
The succession characteristics and its driving mechanism of plant community in karst region, Southwest China
中国西南喀斯特植物群落演替特征及驱动机制
Rings, circles, and null- models for point pattern analysis in ecology
DOI:10.1111/j.0030-1299.2004.12497.x URL [本文引用: 1]
Plant diversity in tropical forests: A review of mechanisms of species coexistence
DOI:10.1007/s004420100809 URL [本文引用: 1]
Changes of woody community structure and diversity in karst peak-cluster depressions in Southwest China
西南喀斯特峰丛洼地木本植物群落结构与多样性变化
Density dependence on tree survival in an old-growth temperate forest in northeastern China
DOI:10.1051/forest/2008086 URL [本文引用: 1]
Short-term dynamics of community composition and structure during succession of coniferous and broad-leaved mixed forest in Dinghushan
鼎湖山针阔混交林演替过程中群落组成和结构短期动态研究
Tree Mortality and Species Coexistence in a Typical Mixed Broadleaved-Korean Pine (Pinus koraiensis) Forest
PhD dissertation,
典型阔叶红松林树木死亡与物种共存研究
博士学位论文,
