在生物多样性保护中, 为了以最小的投入获得最大范围和最大程度的生物多样性保护成效, 2010年环境保护部颁布的《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011-2030)》划定了我国32个内陆陆地及水域生物多样性保护优先区域和3个海洋与海岸生物多样性保护优先区域(
石台县和青阳县位于安徽省南部的池州市东南部(29°59′-30°51′ N, 117°12′-118°05′ E), 属北亚热带湿润型季风气候, 区域内河流湖泊众多, 森林覆盖率高, 自然资源丰富。其中, 石台县全境和青阳县部分乡镇属于黄山-怀玉山生物多样性保护优先区域(附录1, 李俊生等, 2016)。在该区域内, 除了有牯牛降国家级自然保护区和九华山森林公园等重要自然保护地外, 还分布有醉山野、仙寓山、鱼龙洞、秋浦河、怪潭和蓬莱仙洞等风景名胜区。此前关于安徽苔藓植物的调查和研究主要集中在皖南和皖西地区。根据安徽省最新苔藓植物名录, 该省共有苔藓植物95科253属778种, 其中分布于石台和青阳两县的有57科101属154种(师雪芹和王健, 2021)。
为了了解我国生物多样性保护优先区域内苔藓植物多样性及其受保护情况, 本研究以黄山-怀玉山生物多样性保护优先区域内的石台县和青阳县为例, 在两县共布设了31条样线进行苔藓植物多样性的系统调查, 调查范围涵盖了自然保护地及外围未受保护区域, 目的在于了解: (1)采样充分程度对一个地区苔藓植物多样性的影响; (2)自然保护地内、外苔藓植物丰富度及组成的差异, 以期为苔藓植物多样性保护及政策制定提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 标本采集和鉴定
以石台和青阳两县为地域范围, 以“2000国家大地坐标系”为基准, 以10 km × 10 km的网格为单位, 按照苔藓植物多样性调查与评估技术规定, 综合考虑不同地形地貌、海拔段、坡位、坡向等进行样线布设, 每条调查线路长度不低于3 km (图1)。通过徒步行走开展样线调查, 记录所观察到的每种苔藓植物的种类、生境、经纬度及海拔, 并采集标本。
图1
图1
安徽石台县(a)和青阳县(b)苔藓植物采样线路分布图(实线内为两县县域范围)
Fig. 1
Map of sampling line transects of bryophytes in Shitai County (a) and Qingyang County (b), Anhui Province. The two counties are inside the solid lines
分别于2019年8月、9月、10月及2020年5月在两县境内进行了4次野外考察, 共计31条样线, 其中石台县18条, 青阳县13条(图1, 附录2)。对采集到的标本在实验室进行鉴定, 部分疑难标本请国内相关类群专家协助鉴定。所有凭证标本存放在华东师范大学生物博物馆(HSNU)。
1.2 数据处理
采用Jaccard相似性系数(J) (Jaccard, 1912)对两县自然保护地内、外的苔藓植物物种组成进行比较。J = c/(a + b - c), 其中a为地区A的种(属或科)数, b为地区B的种(属或科)数, c为地区A和B的共有种(属或科)数。Jaccard相似性系数介于0-1之间, 其值越接近1, 表明两个地区分类单元的相似性程度越高。若两个区域的物种相似性程度较低, 则说明其物种组成均具有代表性, 都具有保护价值。反之则说明两者的物种组成趋于相同, 那么在保护成本有限的条件下, 可以考虑选择物种多样性水平相对较高的区域优先进行保护。
基于标本份数的稀疏和外推采样曲线(rarefaction and extrapolation sampling curves)及采样充分性曲线(sample completeness curves)通过iNEXT网站(
2 结果
2.1 苔藓植物种类组成及优势科属
本次调查共采集苔藓植物标本1,378份, 其中苔类460份, 藓类918份, 隶属于64科140属344种, 其中苔类植物27科40属106种, 藓类植物37科100属238种(附录3)。
表1 安徽石台县和青阳县苔藓植物优势科和优势属
Table 1
| 优势科 Dominant families | 种数 No. of species | % | 优势属 Dominant genera | 种数 No. of species | % | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 青藓科 Brachytheciaceae | 31 | 9.0 | 凤尾藓属 Fissidens | 13 | 3.8 |
| 2 | 细鳞苔科 Lejeuneaceae | 23 | 6.7 | 青藓属 Brachythecium | 10 | 2.9 |
| 3 | 丛藓科 Pottiaceae | 18 | 5.2 | 耳叶苔属 Frullania | 8 | 2.3 |
| 4 | 灰藓科 Hypnaceae | 15 | 4.4 | 疣鳞苔属 Cololejeunea | 8 | 2.3 |
| 5 | 提灯藓科 Mniaceae | 14 | 4.1 | 匐灯藓属 Plagiomnium | 7 | 2.0 |
| 6 | 白发藓科 Leucobryaceae | 14 | 4.1 | 美喙藓属 Eurhynchium | 7 | 2.0 |
| 7 | 凤尾藓科 Fissidentaceae | 13 | 3.8 | 曲柄藓属 Campylopus | 7 | 2.0 |
| 8 | 平藓科 Neckeraceae | 11 | 3.2 | 真藓属 Bryum | 7 | 2.0 |
| 9 | 齿萼苔科 Lophocoleaceae | 11 | 3.2 | 扁萼苔属 Radula | 7 | 2.0 |
| 10 | 真藓科 Bryaceae | 10 | 2.9 | 细鳞苔属 Lejeunea | 7 | 2.0 |
| 11 | 毛锦藓科 Pylaisiadelphaceae | 10 | 2.9 | |||
| 总计 | 170 | 49.4 | 81 | 23.5 |
2.2 受威胁物种
该区域受威胁苔藓植物共5种, 其中密枝灰藓(Hypnum densirameum)为濒危(EN), 带叶牛舌藓(Anomodon perlingulatus)、长刺刺果藓(Symphyodon echinatus)、大隅耳叶苔(Frullania osumiensis)和白绿细鳞苔(Lejeunea pallidevirens)为易危(VU)。带叶牛舌藓仅在石台县仙寓乡梨树枟、七都镇前山屋和杜村村平顶组发现, 位于自然保护地之外。
2.3 石台县、青阳县及安徽省苔藓植物新记录
对比石台县和青阳县历史记录, 本研究新增苔藓植物14科(苔类7科, 藓类7科) 64属(苔类14属, 藓类50属) 273种(苔类78种, 藓类195种), 其中安徽省新记录有2科9属96种, 包括苔类42种, 藓类54种(图2, 附录3)。新增的2个新记录科分别为碎米藓科和刺果藓科, 新增的9个新记录属分别为大萼苔属(Cephalozia)、疣胞藓属(Clastobryum)、碎米藓属(Fabronia)、拟同叶藓属(Isopterygiopsis)、狭叶苔属(Liochlaena)、拟平藓属(Neckeropsis)、耳蔓藓属(Neonoguchia)、折瓣苔属(Sphenolobus)和刺果藓属(Symphyodon)。
图2
图2
本研究在安徽石台县和青阳县采集到的苔藓植物丰富度与历史记录对比(a)及采集新记录和安徽省新记录在自然保护地(NPA)内外的分布情况(b)
Fig. 2
The richness collected and compared with historical records of bryophytes in Shitai County and Qingyang County, Anhui Province (a); the distribution of new collected records and Anhui Province new records inside and outside the nature protected areas (NPA) (b) in the study
师雪芹和王健(2021)将带叶苔(Pallavicinia lyellii)、齿叶麻羽藓(Claopodium prionophyllum)、南亚小曲尾藓(Dicranella coarctata)、净口藓(Gymnostomum calcareum)、小树平藓(Homaliodendron exiguum) 5种作为存疑种处理, 本研究确定了这5种在安徽的分布。
但是, 历史名录中有7科(苔类3科, 藓类4科) 26属(苔类7属, 藓类19属) 83种(苔类29种, 藓类54种)在本研究中未采集到(图2a)。综合历史数据及本研究结果, 石台县和青阳县共有苔藓植物71科166属427种(附录3)。
2.4 苔藓植物在自然保护地内、外分布的比较
本研究调查的31条样线中有15条位于自然保护地内, 包括石台县大演乡牯牛降国家级自然保护区、青阳县九华山景区等, 16条位于保护地外, 包括石台县仁里镇、七都镇及青阳县乔木乡、木镇等, 其中1条样线部分位于保护地内(附录2)。保护地内的样线多分布在山地之中, 最高海拔可达1,723 m; 保护地外的样线多位于海拔较低的村落, 最高海拔不超过600 m。
选取位于牯牛降国家级自然保护区内的2条样线(341722BRYR0002和341722BRYR0003)及与其邻近但位于保护区外的2条样线(341722BRYR0010和341722BRYR0024)进行比较, 发现保护区内的苔藓植物有89种, 保护区外有51种, 保护区内、外的物种Jaccard相似性系数为0.138。对比两县自然保护地内、外总的苔藓植物种类发现, 保护地内共有60科120属270种(苔类26科38属98种, 藓类34科82属172种), 保护地外共有46科90属185种(苔类18科21属42种, 藓类28科69属143种) (附录4)。有159种(苔类64种, 藓类95种)仅分布在自然保护地内, 有74种(苔类8种, 藓类66种)仅分布于保护地外。自然保护地内、外共有苔藓植物42科70属111种(苔类17科19属34种, 藓类25科51属77种), 计算得自然保护地内、外苔藓植物的科、属、种Jaccard相似性系数分别为0.66、0.50和0.32。
新增的273种中, 在自然保护地内、外均有分布的为81种, 仅分布在自然保护地内的有130种, 仅分布在保护地外的有62种。在96种安徽省苔藓植物新记录中, 有19种为自然保护地内、外共有种类, 有59种仅分布在自然保护地内, 有18种仅分布于保护地外(图2b)。
2.5 基于标本量的物种丰富度稀疏和外推采样曲线、采样充分性曲线
iNEXT可以有效地使用数据进行更细致、更稳定的推断, 从获得的物种丰富度稀疏和外推采样曲线及采样充分性曲线中可以看出, 随着所采标本数量的增加, 物种多样性先迅速增加, 随后增速变缓, 当采集份数达到1,378份时, 对应物种数为344种, 采样覆盖率达0.91 (图3)。对结果进行外推估计, 当采集足够充分时, 所调查区域苔藓植物物种多样性将达到485种。
图3
图3
安徽石台县和青阳县苔藓植物物种丰富度的稀疏(实线)和外推(虚线)采样曲线(a)及采样充分性曲线(b), 阴影表示95%置信区间。
Fig. 3
Rarefaction (solid line) and extrapolation (dotted line) sampling curves for species richness (a) and sample completeness curves (b) of bryophytes in Shitai County and Qingyang County, with 95% confidence intervals (shaded areas).
2.6 基于样线数的物种累积曲线分析及丰富度外推估计
该地区物种累积曲线随样线数的增加先急剧上升, 当增至第9条时, 物种多样性约达到总物种多样性的一半, 随后增速趋缓但仍继续增加(图4)。从外推估计结果可以看出, 基于物种二元(有/无)数据的Jack2值为563.5。本次调查到的物种数为344种, 为外推估算值的61.0%, 综合历史记录后共有427种, 为外推估计值的75.8%。
图4
图4
石台县和青阳县苔藓植物基于样线数的物种累积曲线
Fig. 4
Species accumulation curve based on line transects of bryophytes in Shitai County and Qingyang County
3 讨论
生物多样性保护优先区域是关键物种分布区, 也是生态环境脆弱区域(李俊生等, 2016), 对其生物多样性保护的前提是摸清这些区域的物种多样性家底。安徽省石台县全境和青阳县部分区域属于黄山-怀玉山优先保护区域, 该区域保存了较为完整的亚热带森林生态系统, 复杂的地形地貌、茂盛的植被及类型多样的小生境为苔藓植物的生长提供了良好条件(师雪芹和王健, 2021)。本文基于系统的野外调查, 共获得石台县和青阳县苔藓植物64科140属344种, 与历史数据相比新增了14科64属273种, 其中安徽省新记录有2科9属96种。这一结果表明, 尽管皖南地区的苔藓植物调查和研究开展时间较早且较为充分, 但对石台县和青阳县的调查仍存在不足。事实上, 针对这两县较为系统的苔藓植物调查和研究也仅见于20世纪90年代对牯牛降国家级自然保护区苔藓植物的考察和报道(郭新弧等, 1990)。
本研究在不同季节多次对两县内自然保护地内、外的区域进行了较为系统的调查, 采样覆盖范围更广泛, 采样充分程度更大, 这可能是本研究获得较高苔藓植物多样性的一个重要原因。基于标本量的物种丰富度稀疏和外推曲线分析表明, 当采集份数达到1,378份时, 采样覆盖率达0.91, 达到了较高的采样充分性。但是, 基于样线数的物种累积曲线分析表明, 尽管当采集样线数达9条时, 物种多样性约达到总物种多样性的一半并增速趋缓, 但仍未停止增加。根据对12种物种丰富度估算方法的比较, Xu等(2012)发现基于面积的方法一般会高估物种多样性, 而基于非参数的方法一般会低估其多样性。本研究基于非参数的Jack2方法估算两县苔藓植物物种数有563.5种, 而实际调查到的物种数为344种, 即使加上历史记录也才有427种, 表明该地区仍可能有丰富的苔藓植物有待发现, 随着今后系统和深入的调查, 必然会有更多的类群被发现。
另外, 本研究通过对研究区自然保护地内、外苔藓植物的比较研究, 发现其物种组成相似性仅0.32, 具有很大的差异, 在新增的苔藓植物种类中, 有62种仅分布在保护地外, 其中包括18种安徽省新记录种及1种受威胁种类。研究结果一方面凸显了自然保护地之外的苔藓植物在保护中的重要价值, 另一方面也反映了苔藓植物的野外就地保护存在空缺, 但目前仍没有可借鉴的措施来解决这一问题。生物多样性保护优先区域到底该如何发挥其在保护中的作用? 如何协调好生物多样性保护与经济发展的关系? 这些仍需要进一步的探索, 但获得我国生物多样性保护优先区域各个类群可靠的本底数据是对其开展保护的首要前提。
综上, 本研究按不同季节、网格化样线式的对保护地内、外的调查方法, 体现出较大的采样充分程度, 与历史记录相比新增了较多种类, 表明采样充分程度对获得一个地区苔藓植物多样性有重要影响。鉴于本研究的调查方法对全面了解某地区苔藓植物多样性的重要性, 对某一特定区域生物多样性编目工作具有重要的借鉴意义, 建议在我国其他生物多样性保护优先区域开展类似的调查和研究, 以期为今后开展对其分布规律及保护研究提供翔实的基础数据。
附录 Supplementary Material
附录1 黄山-怀玉山生物多样性保护优先区在石台县和青阳县的分布(绿色部分)及10 km × 10 km工作网格
Appendix 1 Map of Huangshan-Huaiyushan priority area for biodiversity conservation in Shitai County and Qingyang County (green area) and 10 km × 10 km working grid
附录2 安徽省石台县和青阳县苔藓植物标本采集样线信息
Appendix 2 Details of sampling line transects information of specimen collection of bryophytes in Shitai County and Qingyang County, Anhui Province
附录3 安徽省石台县和青阳县苔藓植物名录
Appendix 3 A checklist of bryophytes of Shitai County and Qingyang County, Anhui Province
附录4 安徽省石台县和青阳县苔藓植物采集物种在自然保护地(NPA)内外的分布
Appendix 4 The distribution of collected bryophytes of the present study inside and outside the nature protected areas (NPA) of Shitai County and Qingyang County, Anhui Province
参考文献
Assessing the completeness of bryophytes inventories: An oceanic island as a case study (Terceira, Azorean archipelago)
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Estimation of the size of a closed population when capture probabilities vary among animals
DOI:10.1093/biomet/65.3.625 URL [本文引用: 1]
Robust estimation of population size when capture probabilities vary among animals
DOI:10.2307/1936861 URL [本文引用: 1]
Distribution of nature reserves and status of biodiversity protection in China
DOI:10.3724/SP.J.1003.2009.08324 URL [本文引用: 1]
中国自然保护区分布现状及合理布局的探讨
DOI:10.3724/SP.J.1003.2009.08324
[本文引用: 1]
为了保护中国丰富的生物多样性, 我国已经建立了大量的自然保护区。评价这些保护区的布局对于生物多样性的有效保护无疑是十分重要的。本文收集了截至2007年底我国建立的2,047个保护区的有关资料, 利用地理信息系统技术, 分析了这些保护区的分布现状和生物多样性的保护状况, 包括保护的植被类型、野生保护物种以及热点地区。结果表明: 我国自然保护区的覆盖面积达到145.7万km2, 占中国陆地面积的15.2%, 超过世界平均水平(13.4%); 在我国47种自然植被类型中, 有21种植被类型的被保护面积比例低于10%, 说明这些类型可能没有得到充分的保护。应用Dobson筛除算法对216个保护区中的保护物种进行筛除分析, 发现仅西双版纳、武夷山、长白山、高黎贡山、祁连山5个保护区即包含了381个保护物种(约占总数783种的50%); 前21个保护区可包含占总数75%的保护物种(590种)。根据不同方案划分的生物多样性热点保护地区仍存在一些保护空缺地, 如新疆北部、四川与长江以南地区, 因此, 我国的保护区布局有待进一步改进。
The bryophytes of Guniujiang Natural Conservation
The distribution of the flora in the alpine zone
DOI:10.1111/nph.1912.11.issue-2 URL [本文引用: 1]
Bryophyte biodiversity of the Dabashan National Nature Reserve in Chongqing
DOI:10.17520/biods.2015236
[本文引用: 1]
The Dabashan National Nature Reserve is one of 35 biodiversity conservation priority areas of China. However, little is known about bryophyte biodiversity in this area. Based on an extensive field invest- tigation, we recorded 390 species (in 141 genera of 57 families) in the Dabashan National Nature Reserve. Of these, 82 species (in 31 genera of 21 families) were liverworts and 308 species (in 110 genera of 36 families) were mosses. Eighty species were first recorded in Chongqing. Families with more than 10 species included Brachytheciaceae, Pottiaceae, Hypnaceae, Bryaceae, Mniaceae and Dicranaceae, which accounted for 41.03% of the total species. Genera with more than 10 species included Brachythecium, Bryum, Entodon, Porella and Frullania, and accounted for 15.64% of the total species. Bryophyte diversity between altitudes of 1,000 m and 2,480 m showed a hump-shaped pattern. A peak was found at low elevations (1,200-1,600 m) with 91.79% of the total species found at these elevations. Therefore, we suggest that this elevational belt be a priority area for bryophyte conservation in the Dabashan National Nature Reserve.
重庆大巴山国家级自然保护区苔藓植物多样性
DOI:10.17520/biods.2015236
[本文引用: 1]
大巴山国家级自然保护区是我国35个生物多样性优先保护区域之一, 但苔藓植物的相关研究仍是空白。本文在详细的野外调查基础上, 记录该保护区苔藓植物57科141属390种, 其中苔类21科31属82种, 藓类36科110属308种, 新增重庆市苔藓植物新记录80种。物种多样性最丰富的科(种数≥ 10种)分别是青藓科、丛藓科、灰藓科、真藓科、提灯藓科和曲尾藓科, 共占总种数的41.03%。物种多样性最丰富的属(种数≥ 10种)分别是青藓属(Brachythecium)、真藓属(Bryum)、绢藓属(Entodon)、光萼苔属(Porella)和耳叶苔属(Frullania), 共占总种数的15.64%。在海拔1,000-2,480 m之间, 苔藓植物的物种多样性呈现随海拔升高先增加后减少的趋势, 其中, 在海拔1,200-1,600 m段物种最为丰富, 建议将这一地带进行优先保护。
Importance of conservation priority areas for bryophyte biodiversity in Chongqing
DOI:10.17520/biods.2019045
[本文引用: 1]
Biodiversity is especially rich in conservation priority areas. Based on field investigations and available literature, a bryophyte checklist was compiled for the Dabashan and Wulingshan conservation priority areas in Chongqing, China. Species richness and abundance of endemic and threatened species were analyzed. Species compositions were also compared between the two areas. In total, 722 species in 221 genera and 77 families were recorded across the two areas, accounting for 76.0% and 23.9% of all bryophyte species in Chongqing and in China, respectively. Among these, 56 species are endemic to China. One critically endangered (CR), four endangered (EN) and three vulnerable (VU) bryophytes were also found in the two areas. The Jaccard similarity coefficients between the two areas were calculated to be 0.7, 0.6 and 0.3 at the family, genus and species levels, respectively, indicating the big difference of species composition. Dabashan and Wulingshan both have relatively high bryophyte diversity and representative species composition. They are important priority areas not only for Chongqing, but also for overall biodiversity conservation in China.
生物多样性保护优先区对重庆苔藓植物多样性保护的重要性
DOI:10.17520/biods.2019045
[本文引用: 1]
生物多样性保护优先区的生物多样性十分丰富, 对于生物多样性保护具有重要意义。本文基于野外调查数据和文献资料, 整合大巴山和武陵山两个中国生物多样性保护优先区重庆境内的苔藓植物名录, 通过分析物种丰富度、中国特有种和受威胁物种, 比较了这两个地区的苔藓植物组成特点和相似性。结果显示, 两个保护优先区重庆境内共有苔藓植物77科221属722种, 其物种数分别占重庆市和中国苔藓植物总种数的76.0%和23.9%。两个区域分布有中国特有苔藓植物56种, 占中国苔藓植物总种数的1.9%; 分布有极危苔藓植物1种、濒危4种和易危3种。科、属、种的Jaccard相似性系数分别为0.7、0.6和0.3, 表明两个区域物种组成差异较大。大巴山和武陵山两个中国生物多样性保护优先区都具有较高的苔藓植物物种多样性, 其种类组成具有一定代表性, 对重庆市和中国苔藓植物多样性保护具有重要价值。
Bryophyte biogeography
DOI:10.1080/07352689.2018.1482444 URL [本文引用: 1]
Threatened species list of China’s higher plants
DOI:10.17520/biods.2017144 URL [本文引用: 1]
中国高等植物受威胁物种名录
DOI:10.17520/biods.2017144 [本文引用: 1]
R: A Language and Environment for Statistical Computing
Taxonomist survey biases and the unveiling of biodiversity patterns
DOI:10.1016/j.biocon.2008.11.002 URL [本文引用: 1]
Study and investigation of Lejeuneaceae species diversity in Anhui Province
安徽省细鳞苔科植物物种多样性调查与研究
Bryophyte checklist of Anhui Province, China
DOI:10.17520/biods.2020314 URL [本文引用: 4]
安徽省苔藓植物名录
How do bryophytes govern generative recruitment of vascular plants?
DOI:10.1111/j.1469-8137.2011.03644.x
PMID:21342202
[本文引用: 1]
Interactions between vascular plants and bryophytes determine plant community composition in many ecosystems. Yet, little is known about the importance of interspecific differences between bryophytes with respect to their effects on vascular plants. We compared the extent to which species-specific bryophyte effects on vascular plant generative recruitment depend on the following underlying mechanisms: allelopathy, mechanical obstruction, soil moisture and temperature control. We sowed 10 vascular plant species into monospecific mats of six chemically and structurally diverse bryophytes, and examined 1-yr seedling recruitment. Allelopathic effects were also assessed in a laboratory phyto-assay. Although all bryophytes suppressed vascular plant regeneration, there were significant differences between the bryophyte species. The lack of interactions indicated the absence of species-specific adaptations of vascular plants for recruitment in bryophyte mats. Differences between bryophyte species were best explained by alterations in temperature regime under bryophyte mats, mostly by reduced temperature amplitudes during germination. The temperature regime under bryophyte mats was well predicted by species-specific bryophyte cushion thickness. The fitness of established seedlings was not affected by the presence of bryophytes. Our results suggest that climatically or anthropogenically driven changes in the species' composition of bryophyte communities have knock-on effects on vascular plant populations via generative reproduction.© 2011 The Authors. New Phytologist © 2011 New Phytologist Trust.
Defining the balance point between conservation and development
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The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling
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Assessing non-parametric and area-based methods for estimating regional species richness
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