生物多样性, 2019, 27(4): 439-448 doi: 10.17520/biods.2018326

数据论文

秦岭落叶阔叶林25 ha森林动态监测样地物种组成与群落特征

谢峰淋1,3, 周全2,3, 史航2,3, 舒枭2, 张克荣2, 李涛4, 冯水园4, 张全发2, 党海山,2,*

1 西藏大学理学院, 拉萨 850000

2 中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074

3 中国科学院大学, 北京 100049)

4 陕西省佛坪国家级自然保护区管理局, 陕西佛坪 723400

Species composition and community characteristics of a 25 ha forest dynamics plot in deciduous broad-leaved forest, Qinling Mountains, north-central China

Fenglin Xie1,3, Quan Zhou2,3, Hang Shi2,3, Xiao Shu2, Kerong Zhang2, Tao Li4, Shuiyuan Feng4, Quanfa Zhang2, Haishan Dang,2,*

1 College of Science, Tibet University, Lhasa 850000

2 Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074

3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049

4 Shaanxi Foping National Nature Reserve Administration Bureau, Foping, Shaanxi 723400

通讯作者: E-mail:dangkey@wbgcas.cn

编委: 王绪高

责任编辑: 黄祥忠

收稿日期: 2018-12-11   接受日期: 2019-02-19   网络出版日期: 2019-04-20

基金资助: 国家自然科学基金(31770517)
国家自然科学基金(31470521)

Corresponding authors: E-mail:dangkey@wbgcas.cn

Received: 2018-12-11   Accepted: 2019-02-19   Online: 2019-04-20

摘要

秦岭落叶阔叶林是温带-亚热带过渡区保存较好的植被类型, 群落结构复杂。为了研究该过渡区植被的生物多样性维持机制, 按照CTFS (Center for tropical Forest Science)和中国森林生物多样性监测网络(CForBio)的建设标准, 于2015年在陕西省佛坪国家级自然保护区的落叶阔叶林建立了一块面积25 ha的动态监测样地。本文对样地内胸径(DBH) ≥ 1 cm的所有木本植物进行了调查和统计, 分析了其物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局。结果表明: 样地内DBH ≥ 1 cm的木本植物独立个体有47,739株, 隶属于36科66属119种。温带区系成分的科和属分别占总科数和总属数的41.18%和60.00%, 温带区系特征明显。稀有种有51种, 占总树种的42.86%。落叶树种有106种, 占总树种的89.07%, 在样地内占绝对优势。重要值≥ 1的物种共有20个, 分别占样地总个体数和总胸高断面积的70.35%和57.41%, 重要值最大的物种分别是乔木层的锐齿栎(Quercus aliena var. acutesrrata)、亚乔木层的水榆花楸(Sorbus alnifolia)和灌木层的刺叶栎(Q. spinosa)。样地内所有个体的平均胸径为8.61 cm, 整体径级分布呈倒”J”型, 小径级个体较多, 群落更新良好。除了太白杨(Populus purdomii), 样地内优势种表现出大尺度的聚集分布, 且它们的分布与生境紧密相关, 不同物种表现出不同的生境偏好。

关键词: 落叶阔叶林; 秦岭; 暖温带-亚热带过渡区; 物种组成; 群落结构

Abstract

The deciduous broad-leaved forests in the warm temperate-subtropical transition zone of the Qinling Mountains are well preserved. The forests lie in the transition zone from warm temperate to subtropical forests and have a relatively complex community structure. Few studies have been conducted to investigate community structure based on a large-sized plot in this transitional region. This study analyzed species composition and community characteristics within a 25 ha plot, serving as the baseline information for monitoring long-term forest dynamics and diversity in the future. Based on the field protocol of the Center for Tropical Forest Science (CTFS) and the Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network (CForBio), a 25 ha deciduous broad-leaved forest plot was established in the temperate-subtropical transition zone. All free standing trees with diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm were tagged, measured and identified to species. A total of 47,739 woody individuals with DBH ≥ 1 cm belonging to 119 species, 66 genera and 36 families were identified. The families and genera of temperate floristic elements accounted for 41.18% and 60.00%, respectively and were the dominant flora in this plot. Fifty-one rare species accounted for 42.86% of the total individuals. Deciduous trees species were dominant accounting for 89.07% of the total species. The 20 species with importance values ≥ 1 contributed 70.35% and 57.41% to the total number of individuals and the total basal area, respectively. The three most abundant species were Quercus aliena var. acutiserrata in the canopy layer, Sorbus alnifolia in the sub-tree layer, and Quercus spinosa in the shrub layer. The mean DBH of all individuals in the plot was 8.61 cm, and the overall structure of DBH size class of all individuals generally shows an inverse “J” type which indicated successful regeneration. All the dominant species exhibited large-scale aggregated spatial distribution closely related to habitat preferences except for Populus purdomii.

Keywords: deciduous broad-leaved forest; Qinling Mountains; temperate-subtropical transition zone; species composition; community structure

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本文引用格式

谢峰淋, 周全, 史航, 舒枭, 张克荣, 李涛, 冯水园, 张全发, 党海山 (2019) 秦岭落叶阔叶林25 ha森林动态监测样地物种组成与群落特征. 生物多样性, 27, 439-448. doi:10.17520/biods.2018326.

Fenglin Xie, Quan Zhou, Hang Shi, Xiao Shu, Kerong Zhang, Tao Li, Shuiyuan Feng, Quanfa Zhang, Haishan Dang (2019) Species composition and community characteristics of a 25 ha forest dynamics plot in deciduous broad-leaved forest, Qinling Mountains, north-central China. Biodiversity Science, 27, 439-448. doi:10.17520/biods.2018326.

落叶阔叶林为我国温带地区最主要的森林植被类型, 由于长期人类活动的影响, 目前仅有小面积残存的中龄林(谢晋阳和陈灵芝, 1994)。落叶阔叶林分布可从暖温带至亚热带地区, 物种多样性呈增多趋势, 且出现常绿灌木树种, 物种组成也逐渐向常绿阔叶林过渡(吴征镒, 1980)。秦岭位于我国中部, 为亚热带与温带的分界线, 也是我国两大水系-长江与黄河的分水岭(傅志军等, 1996)。受大陆性气候和季风性气候的双重影响, 东南暖湿气流沿河谷易入秦岭南坡, 而北方的寒流可直达北坡, 使南北坡的水热条件差异明显(傅志军等, 1996; 罗勇和张百平, 2006)。由于山体高大, 加之两类气候的不同影响, 秦岭南北坡植被类型出现明显差异, 尤其是南北坡基带不同, 北坡为温带落叶阔叶林带, 而南坡则为典型的亚热带常绿阔叶林带, 从而形成了暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林过渡的植被特征(尚升海和邢海虹, 2016)。过渡区植被群落不仅与相邻气候区有共同的属性, 而且还具有自身的独特性(陈云等, 2017)。鉴于生态过渡区对环境变化的敏感性与特殊性, 前人在此区域开展了一系列工作, 如研究过渡区植物群落物种多样性及其与生境的相关性(岳明等, 2002; 袁志良等, 2013; Jia et al, 2015; Chen et al, 2016)、物种组成与群落结构(沙迎迎等, 2012; 王亚平等, 2014; 陈云等, 2017)、土壤微生物多样性(赵爱花等, 2015)及密度制约对树木存活的影响(刘晓静等, 2016)等。然而, 前人的研究多基于较小的空间和时间尺度, 难以准确地阐明物种空间分布规律以及物种-物种、物种-环境之间的相互关系, 也无法揭示温带-亚热带过渡区群落构建与物种多样性的形成机制。

佛坪国家级自然保护区位于秦岭中段南坡, 植物区系成分复杂, 植被基带上暖温带特色较为明显, 但又与各种类型的热带成分联系广泛, 表现出暖温带与亚热带过渡区域的植被景观(岳明等, 1999)。这些特点说明了佛坪国家级自然保护区植被的过渡性质, 为温带-亚热带过渡区山地森林的长期生物多样性动态监测和机理研究提供了很好的基础。中国科学院武汉植物园于2015年在秦岭佛坪国家级自然保护区建立了一块面积为25 ha的森林动态监测样地(以下简称秦岭大样地)。并以此为平台, 开展种子雨散布、幼苗更新与成株动态变化等的相关研究, 旨在揭示温带-亚热带过渡区森林群落构建和物种共存的潜在机制, 该样地也是对我国森林生物多样性监测网络的有益补充。本文主要对该地区的植物群落物种组成、区系特征、径级结构和主要物种空间分布格局等进行了探讨。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

秦岭大样地位于陕西省佛坪国家级自然保护区(107°41°-107°55° E, 33°33°-33°46° N), 该保护区是以保护大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、羚牛(Budorcas taxicolor)等珍稀动物和森林生态系统为主的国家级综合自然保护区, 居于秦岭自然保护区群的中心位置。该区全年平均气温为11.4-13℃, 7月均温27℃, 1月均温-2℃, 无霜期225 d, 年降水量938-1,129.60 mm, 降水集中在7-9月, 土壤由低山至亚高山依次为黄棕壤(1,500 m以下)、棕壤(1,500-2,300 m)、暗棕壤(2,300-2,700 m)和草甸土(2,700 m以上) (王宇超和王得祥, 2013)。

本地区处于亚热带向暖温带过渡地区, 植被区系成分丰富。主要以森林为主, 表现出明显的植被垂直分布格局, 自下而上依次为落叶阔叶林带(栎林带) (海拔1,020-2,000 m)、中山小叶林带(桦木林带) (海拔2,000-2,500 m)、亚高山针叶林带(巴山冷杉(Abies fargesii)林带) (海拔2,500-2,904 m), 海拔2,600 m以上分布有小面积的斑块状亚高山灌丛和草甸。林下广布巴山木竹(Bashania fargesii)和华桔竹(Fargesia spathacea) (岳明等, 1999)等。

1.2 样地概况及调查方法

2015年, 参照CTFS大样地建立与监测技术规范(Condit, 1998)和中国森林生物多样性监测网络(CForBio)的统一标准, 在佛坪国家级自然保护区内设置了一块面积25 ha的固定样地(东西长500 m, 南北长500 m)。以西南角为坐标原点, 用全站仪将整个样地划分成625个20 m × 20 m的样方, 再将每个20 m × 20 m的样方细分成16个5 m × 5 m的小样方, 并绘制地形图(附录1)。清查样方中所有胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本个体, 对其主干及分枝进行涂漆, 挂牌标记, 记录物种种名、胸径、坐标和植物生长状况等。样地最高海拔为1,834.79 m, 最低海拔为1,715.73 m, 平均海拔为1,773.49 m, 最大高差为119.06 m。

1.3 数据分析

(1)物种组成和区系成分。对大样地的植物物种、科属地理成分进行统计分析, 并计算重要值(Linares-Palomino & Alvarez, 2005): 重要值 = (相对频度 + 相对多度 + 相对胸高断面积)/3。(2)种-面积关系。以20 m × 20 m的样方为单位绘制种-面积曲线(Connor & McCoy, 1979; Tjørve, 2003)。分别用对数模型和幂函数模型拟合种-面积曲线, 拟合方程为: S = (5.50 + 1.03 × logA)2, 其中, S为物种数, A为样方数。(3)植物区系分析。参照关于世界种子植物科的分布区类型(吴征镒等, 2003)及关于中国种子植物属的分布区类型(吴征镒, 1991)进行划分。(4)物种空间分布格局。采用点格局分析方法, 选取双关联函数g(r), 以完全空间随机(complete spatial randomness, CSR)模型为零模型研究样地内优势种群的空间分布格局。通过使用199次Monte Carlo模拟的第五最低值和第五最高值得到95%的置信区间。如果显著偏离零模型, 当g(r) > 1时, 判定该种群为聚集分布; 当g(r) < 1时, 判定该种群为均匀分布, 当g(r) = 1时, 判定该种群为完全随机分布(Wiegand & Molone, 2004)。

采用软件R 3.3.1 (R Core Team, 2012)完成数据分析, Origin 9.0进行图形绘制, 点格局分析基于R程序包“spatstat”完成。

2 结果

2.1 物种组成和区系成分

2.1.1 物种组成

样地内DBH ≥ 1 cm的木本植物共有119种47,739个独立活体, 包括分枝在内的活体个数达到 73,932个, 属于36科66属。其中裸子植物4种, 均为乔木, 分属于3科4属; 被子植物115种, 包括乔木86种, 小乔木18种, 灌木11种, 分属于33科62属。群落内物种组成主要以落叶树种为主, 共106种, 占总物种数的89.07% (表1); 此外常绿树种也占有一定比例, 共13种, 占10.93% (表1)。常绿树种中个体数大于500的仅华山松(Pinus armandii)和刺叶栎(Quercus spinosa) 2种。样地内物种数最多的10个科分别为忍冬科、蔷薇科、槭树科、杨柳科、桦木科、壳斗科、山茱萸科、虎耳草科、榆科和木犀科。这些科所含物种数占秦岭大样地植物物种总数的66.95%。个体数最多的10个科分别为蔷薇科、山茱萸科、山矾科、壳斗科、桦木科、清风藤科、槭树科、松科、忍冬科、樟科, 这些科所含物种个体数占秦岭大样地物种个体数的77.81%, 是秦岭大样地木本植物的主要组成成分(附录2)。秦岭大样地中分布的所有物种信息见附录3。

表1   秦岭25 ha森林动态监测样地与其他6个不同纬度不同植被类型样地特征的比较

Table 1  Comparison of the major characteristics among Qinling 25 ha forest dynamics plot and other six different latitudes and vegetation types plots

样地
Plot
面积
Area (ha)
位置
Locality
平均海拔
Average
altitude
(m)
科的温带/
热带成分
Temperate/tropical
floristic elements of family
属的温带/
热带成分
Temperate/tropical
floristic elements of genus
物种数
No. of
species
个体数
No. of individuals
稀有种数量
No. of rare species (%)
落叶树种数量
No. of deciduous tree
species (%)
来源
Reference
秦岭
Qinling
25107.84° E,
33.68° N
1,773.4941.18%/38.24%60%/24.62%11947,73951 (42.86)106 (89.07)本研究
This study
长白山
Changbaishan
25128.08° E,
42.38° N
801.5--5238,90218 (34.6)-Hao et al,
2008
东灵山
Donglingshan
20115.43° E,
39.96° N
1,39544.44%/22.22%93.75%/3.13%5852,13611 (18.97)58 (100)Liu et al,
2011
宝天曼
Baotianman
25111.94° E,
33.49° N
1,301--> 9863,600---
古田山
Gutianshan
24118.12° E,
29.25° N
580.626.53%/48.98%42.31%/50.96%159140,70059 (37.1)68 (42.8)Zhu et al,
2008
鼎湖山
Dinghushan
20121.32° E,
23.10° N
230-247-6.72%/89.92%21071,617110 (52.38)-Ye et al,
2008
哀牢山
Ailaoshan
20101.03° E,
24.53° N
2,550-38.10%/46.00%10444,16849 (47.1)23 (22.8)Wen et al,
2018

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2.1.2 科、属地理成分分析

秦岭大样地木本植物区系特征分析结果如附录4。科的分布区类型以北温带分布最多, 共14个, 占总科数的41.18%, 其次是泛热带分布, 共9个, 占总科数的26.47%; 属的分布同样以北温带成分为主, 共38属, 占总属数的58.46%, 其次是泛热带分布, 共11属, 占总属数的16.92%。总体来看, 温带分布的科、属分别占秦岭大样地植物科、属总数的41.18%和60.00%; 热带分布科、属分别占秦岭大样地植物科、属总数的38.24%和24.62%。表明本地植物区系具有典型的温带植物区系特点, 以及明显的暖温带向亚热带过渡的特征。

2.1.3 物种重要值

秦岭大样地内重要值 ≥ 1的物种共20种(附录5), 物种的个体数和胸高断面积分别占样地总个体数和总胸高断面积的70.35%和57.41%。重要值前3位的物种分别是乔木层的锐齿栎(Quercus aliena var. acutesrrata)、亚乔木层的水榆花楸(Sorbus alnifolia)和灌木层的刺叶栎。样地内个体胸高断面积最大的物种是锐齿栎, 为0.92 m2/ha, 其次是水榆花楸(0.54 m2/ha)和太白杨(Populus purdomii, 0.27 m2/ha)。重要值前10位的物种中, 四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis )、锐齿栎、刺叶栎的个体数最多, 三者合计占样地总个体数的22.63%; 太白杨、锐齿栎、灯台树(Bothrocaryum controversum)的平均胸径最大, 分别为39.70 cm、21.98 cm和15.94 cm; 共有常绿植物2种, 仅占总个体数的8.00%。

参照Hubbell和Foster (1986)对稀有种和偶见种的定义, 秦岭大样地内共有稀有种51个, 占总物种数的42.86%, 其多度仅占总多度的0.67%, 重要值占总重要值的0.60%。稀有种中落叶树种较多, 共46种, 占稀有种总数的90.20%。稀有种中个体数为1的多为林缘植物, 共15种, 分别为长尾槭(Acer caudatum)、多花勾儿茶(Berchemia floribunda)、黄杨(Buxus sinica)、雪松(Cedrus deodara)、腊莲八仙花(Hydrangea strigosa)、迎春(Jasminum nudiflorum)、刺柏(Juniperus formosana)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、桑(Morus alba)、盘腺樱桃(Cerasus szechuanica)、青麸杨(Rhus potaninii)、红麸杨(Rhus punjabensis)、接骨木(Sambucus williamsii)和毛梾(Swida walteri)。样地内偶见种共有91种, 占总物种数的70.54%, 占总多度的8.42%。

2.1.4 种-面积曲线

秦岭大样地中, 在取样面积较小的初始阶段物种数增加迅速, 随着取样面积的增加, 物种数增加趋于平缓(图1)。当样方数为100时, 包含了样地中104个物种, 占总物种数的87.39% (图1)。

图1

图1   秦岭25 ha森林动态监测样地木本植物种-面积曲线

Fig. 1   Species-area curve for woody plants in Qinling 25 ha forest dynamics plot


2.2 径级结构

样地内所有物种个体的平均胸径为8.61 cm, 胸径最大的个体是锐齿栎(142.80 cm), 全部个体的径级分布呈明显的倒“J”字型, 表明群落较为稳定(图2)。1 cm ≤ DBH < 5 cm的个体有25,949株, 占总个体数的54.36%, 表明群落更新良好。5 cm ≤ DBH < 10 cm的个体有7,282株, 占总个体数的15.25%; DBH > 10 cm的个体有14,259株, 占总个体数的29.87%; DBH > 30 cm的个体有2,388株, 占总个体数的5.00%。根据群落自然分层, 将样地的优势树种分为乔木层、亚乔木层和灌木层。根据样地各层最优势的代表物种分析其结构(图3)。结果表明: 多数乔木上层优势种径级结构表型为正态或双峰型。正态型表现为中等径级个体较多而小径级和大径级个体较少, 如太白杨的DBH在30-50 cm的个体数为96, 占总个体数的42.86% (图3a); 双峰型总体表现为小径级与中等径级个体较多, 但二者出现断层, 如锐齿栎、华山松(图3b、c)。亚乔木层优势种的径级分布表现为倒“J”型, 较小径级个体数大于中等径级和较大径级个体, 且随着径级增大个体数逐渐减少, 如华西枫杨(Pterocarya insignis)、水榆花楸和千金榆(Carpinus cordata)的DBH在1-10 cm的个体数分别占总个体数的74.76%、79.42%和85.39% (图3d、e、f); 灌木层优势种个体多集中在较小径级内, 大径级极少或无, 表现为“L”型, 代表物种主要有四照花、白檀(Symplocos paniculata)、五裂槭(Acer oliverianum)等(图3g、h、i)。

图2

图2   秦岭25 ha森林动态监测样地木本植物总体径级分布

Fig. 2   Size-class distribution for overall woody plant species in Qinling 25 ha forest dynamics plot


图3

图3   秦岭25 ha森林动态监测样地主要木本植物径级分布

Fig. 3   DBH size-class distribution for dominant species in Qinling 25 ha forest dynamics plot


2.3 优势种的空间分布

纵观样地最优势的8个物种的空间分布格局发现(图4): 除了太白杨呈现随机分布(图4e), 其他优势树种呈现出不同程度的具有明显生境偏好性的聚集分布。千金榆和华山松在0-80 m尺度上表现出聚集分布(图4g、h); 刺叶栎和华西枫杨在0-60 m尺度上表现出聚集分布, 且均随着尺度增加而呈现完全随机分布(图4c、d); 锐齿栎、水榆花楸和锥腺樱桃(Cerasus conadenia)在0-120 m尺度上仍呈聚集分布(图4a、b、f)。不同物种表现出不同的生境偏好, 如锐齿栎、水榆花楸和锥腺樱桃在山脊和山谷均有聚集分布, 千金榆主要分布在山脊和缓坡附近, 华山松主要分布在山谷和陡坡周围, 而刺叶栎则分布在山谷和缓坡周围(图4, 附录1)。

图4

图4   秦岭25 ha森林动态监测样地8个优势种在完全随机模型下的空间分布

Fig. 4   Spatial distribution pattern under complete spatial randomness null model of eight dominant species in Qinling 25 ha forest dynamics plot


3 讨论

3.1 区系特征

秦岭落叶阔叶林25 ha样地物种组成丰富, 包括36科66属119种; 对比其他6个不同纬度的样地发现, 秦岭样地物种数高于温带的长白山和东灵山, 低于亚热带的古田山和鼎湖山。秦岭大样地处于亚热带与暖温带过渡区域, 所以其物种数介于两者之间(表1)。从科属的区系特征来看, 秦岭样地内区系特征明显, 温带成分介于古田山和东灵山之间, 且温带成分明显多于热带成分, 具有温带区系和热带区系交融的特点, 反映了样地内植物区系具有从亚热带向温带过渡的性质。此外, 秦岭样地海拔明显比其他温带、亚热带样地高, 也导致其热带成分相对较少。

3.2 物种组成与植被类型

秦岭大样地主要以落叶树种为主, 常绿树种个体数仅占总个体数的10.93%, 且落叶树种个体数、胸高断面积和重要值都显著高于常绿树种。群落林冠层以锐齿栎和太白杨为优势种, 二者重要值之和为29.10。从样地种-面积曲线来看, 随着样方数增多, 取样面积增大, 物种数开始迅速增加, 随后趋于稳定; 当取样面积达到4 ha时, 物种数达到104; 当取样样方数接近625面积接近25 ha时, 样地物种数已趋于稳定。

落叶阔叶林的建群种主要属于壳斗科、桦木科、杨柳科、榛科、榆科等(吴征镒, 1980)。从科属所占比例可知(表1), 秦岭大样地属于典型的落叶阔叶林。秦岭大样地落叶树种物种数及其所占比例都要高于亚热带的古田山和哀牢山, 但是低于温带的东灵山(表1), 其原因可能与纬度特性有关: 随纬度的降低, 常绿树种数量及所占比例上升。这反映出了该样地明显的区域过渡性质。

稀有种虽然在样地中所占个体数比例不大, 但在维持生物多样性及森林生态系统功能的稳定中起着重要作用(Bunyavejchewin et al, 2004)。稀有种比例高的主要原因有: 物种本身特性、区系交汇、人为干扰等(叶万辉等, 2008)。秦岭大样地稀有种占所有物种数的42.86%, 高于长白山(34.60%, 郝占庆等, 2008)和东灵山(18.97%, 刘海丰等, 2011), 可能是由于该样地海拔明显高于这两个样地, 且亚热带向温带过渡特性较强, 温带特征明显, 亚热带和温带植被区系交汇对稀有种影响较大。个体数仅为1的稀有种中, 多花勾儿茶、腊莲八仙花、刺楸和盘腺樱桃为林缘种; 黄杨和接骨木分布靠近林缘和林道; 水杉属于孑遗植物, 在整个秦岭地区较少见。这说明秦岭大样地稀有种更多的是由于区系的交互和偶然的迁入, 而属于秦岭地区物种本身特有的稀有种相对较少。

3.3 群落径级结构与更新

样地内所有个体径级结构呈倒“J”型(图3), 表明群落整体更新良好, 不同林层之间物种径级结构也有差别。

根据各层优势树种径级结构分布, 可将径级结构归纳为4种类型: (1)正态型, 此类物种为林冠层优势物种, 其径级结构类似于正态分布, 结构稳定, 个体主要集中在中径级(20 cm ≤ DBH ≤ 50 cm), 小径级与大径级个体较少; (2)双峰型, 此类物种也主要为林冠层优势种, 径级结构出现两个峰值, 中径级较少; (3)倒“J”型, 此类物种主要为亚乔木层优势种, 个体数在 1 cm ≤ DBH ≤ 10 cm 之间最多, 并随着DBH增加个体数逐渐下降, 表明幼苗和幼树较多, 群落更新良好; (4) “L”型, 此类物种为乔木下层或者灌木层, 小径级个体较多, 中径级和大径级极少甚至没有。整体来看, 秦岭大样地地上成层分明, 优势种明显, 乔木上层优势种锐齿栎、华山松等在群落中占绝对优势: 以中径级作为主要的更新库来维持其在群落中的长期优势地位; 林下更新良好, 乔木下层和灌木层主要以小径级为主作为更新库。该群落属于稳定的森林群落。

3.4 空间分布

小径级较多的个体生态位重叠度较高, 导致其在整个研究区域内呈聚集分布, 而较大径级的成年树种数量增加, 其空间分布则倾向于随机或规律分布(祝燕等, 2011)。然而, 在秦岭大样地优势物种中, 除了太白杨在任何尺度上都表现出随机分布, 其余物种均表现出大尺度的聚集, 尤其是千金榆和锥腺樱桃等亚乔木层和灌木层的优势种(图4f、g)。说明除了生态位重叠, 还有其他因素影响物种的空间分布。例如扩散限制被广泛认为是决定树种空间分布的主要机制(Hu et al, 2012)。局部扩散方式导致大部分种子落在母株附近, 种子的数量随着与母株距离的增大而减少, 即使距离制约效应会增加母株周围更新个体的死亡率, 大部分更新个体仍会聚集在成树周围, 导致种群紧密聚集(祝燕等, 2011)。生境过滤也是种群聚集分布的重要驱动因子。成年树种的分布格局较为稳定, 其周边的环境适合该种群生存, 从而导致了物种在小尺度上的聚集(Getzin et al, 2008)。秦岭大样地优势物种的空间分布具有明显的生境偏好, 且不同物种之间的生境偏好存在差异。本文只是初步探究了优势种的分布格局, 其机制还需长时间的监测和深入分析。

本研究主要分析了秦岭大样地木本植物群落的物种组成、区系特征、径级结构和主要物种的空间分布格局。该大样地的研究刚刚起步, 后期亟需开展大量的工作, 如种子扩散与幼苗的存活、植物的功能性状、群落的谱系结构、植物与动物和土壤微生物相互作用等, 以此探究敏感的地带过渡区生物多样性维持以及群落的构建机制。

附录 Supplementary Material

附录1 秦岭25 ha森林动态监测样地等高线图

Appendix 1 The contour map of Qinling 25 ha forest dynamics plot

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2018326-1.pdf

附录2 秦岭25 ha森林动态监测样地乔木树种物种数和个体数最大的前10个科

Appendix 2 The top ten families based on the number of species and individuals in Qinling 25 ha forest dynamics plot

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2018326-2.pdf

附录3 秦岭佛坪国家级自然保护区25个1 ha小样地物种信息表

Appendix 3 Species information of 25 1-ha subplots in Foping National Nature Reserve, Shaanxi Province

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2018326-3.pdf

附录4 秦岭25 ha森林动态监测样地木本植物科属区系分布类型

Appendix 4 The area-types of families and genera of woody plants in Qinling 25 ha forest dynamics plot

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2018326-4.pdf

附录5 秦岭25 ha森林动态监测样地的物种组成

Appendix 5 Species composition of live trees (DBH ≥ 1 cm) in Qinling 25 ha forest dynamics plot

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2018326-5.pdf

致谢:

感谢中国科学院生物多样性委员会对秦岭大样地工作建设的大力支持; 感谢杜晓军老师在样地选址与建设过程中、江明喜研究员和卢志军老师在样地调查过程中给予的指导帮助; 感谢分类专家吴振海教授和党高弟对于物种鉴定工作的指导; 感谢西北农林科技大学学生在秦岭大样地植物调查时给予的帮助; 同时也感谢佛坪国家级自然保护区管理局在实地工作中提供的后勤支持。

The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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