Biodiver Sci  2014 , 22 (1): 51-65 https://doi.org/10.3724/SP.J.1003.2014.13169

Orginal Article

稻属植物的基因组进化

刘铁燕, 陈明生*, 

中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室, 北京 100101

Genome evolution of Oryza

Tieyan Liu, Mingsheng Chen*, 

State Key Laboratory of Plant Genomics, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101

通讯作者:  * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: mschen@genetics.ac.cn* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: mschen@genetics.ac.cn

责任编辑:  Tieyan LiuMingsheng Chen

收稿日期: 2013-07-19

接受日期:  2013-10-14

网络出版日期:  2014-01-20

版权声明:  2014 《生物多样性》编辑部 版权所有.《生物多样性》编辑部

基金资助:  国家自然科学基金(30770143, 31171231)

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摘要

水稻所在的稻属(Oryza)共有24个左右的物种。由于野生稻含有大量的优良农艺性状基因, 在水稻遗传学研究中日益受到重视。随着国际稻属基因组计划的开展, 越来越多的稻属基因组序列被测定, 稻属成为进行比较、功能和进化基因组学研究的模式系统。近期开展的一系列研究对稻属不同基因组区段以及全基因组序列的比较分析, 揭示了稻属在基因组大小、基因移动、多倍体进化、常染色质到异染色质的转化以及着丝粒区域的进化等方面的分子机制。转座子的活性以及转座子因非均等重组或非法重组而造成的删除, 对稻属基因组的扩增和收缩具有重要作用。DNA双链断裂修复介导的基因移动, 特别是非同源末端连接, 是稻属基因组非共线性基因形成的主要来源。稻属基因组从常染色质到异染色质的转换过程, 伴随着转座子的大量扩增、基因片段的区段性和串联重复以及从基因组其他位置不断捕获异染色质基因。对稻属不同物种间基因拷贝数、特异基因和重要农艺性状基因的进化等研究, 可揭示稻属不同物种间表型和适应性差异的分子基础, 将加速水稻的育种和改良。

关键词： 稻属 ; 比较基因组学 ; 基因组进化 ; 功能基因组学

Abstract

The genus Oryza is composed of approximately 24 species. Wild species of Oryza contain a largely untapped resource of agronomically important genes. As an increasing number of genomes of wild rice species have been or will be sequenced, Oryza is becoming a model system for plant comparative, functional and evolutionary genomics studies. Comparative analyses of large genomic regions and whole-genome sequences have revealed molecular mechanisms involved in genome size variation, gene movement, genome evolution of polyploids, transition of euchromatin to heterochromatin and centromere evolution in the genus Oryza. Transposon activity and removal of transposable elements by unequal recombination or illegitimate recombination are two important factors contributing to expansion or contraction of Oryza genomes. Double-strand break repair mediated gene movement, especially non-homologous end joining, is an important source of non-colinear genes. Transition of euchromatin to heterochromatin is accompanied by transposable element amplification, segmental and tandem duplication of genic segments, and acquisition of heterochromatic genes from other genomic locations. Comparative analyses of multiple genomes dramatically improve the precision and sensitivity of evolutionary inference than single-genome analyses can provide. Further investigations on the impact of structural variation, lineage-specific genes and evolution of agriculturally important genes on phenotype diversity and adaptation in the genus Oryza should facilitate molecular breeding and genetic improvement of rice.

Keywords： Oryza ; comparative genomics ; genome evolution ; functional genomics

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刘铁燕, 陈明生. 稻属植物的基因组进化[J]. , 2014, 22(1): 51-65 https://doi.org/10.3724/SP.J.1003.2014.13169

Tieyan Liu, Mingsheng Chen. Genome evolution of Oryza[J]. Biodiver Sci, 2014, 22(1): 51-65 https://doi.org/10.3724/SP.J.1003.2014.13169

水稻(Oryza sativa)是世界上最重要的粮食作物, 全球有超过一半的人口以水稻作为主要食物来源。未来几十年世界人口预计将达90亿, 而耕地、水源却逐渐减少, 土壤更加贫瘠。水稻育种者面临着巨大的挑战, 他们要育成抗逆性高并且产量相当于现在两倍的品种才能满足人口不断增长的需要。为了达到这个目标, 科学家们一方面大力开展水稻基因组和功能基因组学研究, 另一方面不断开发新的育种方法, 逐步整合有利基因, 希望培育出抗逆高产的品种(Goicoechea et al., 2010)。在这种形势下, 野生稻因为含有丰富的基因资源, 在水稻遗传学研究中日益受到重视。随着多种野生稻基因组测序完成, 比较基因组学已经成为开展水稻基因组和功能基因组学研究的重要方法。

1 稻属的遗传多样性

稻属隶属于禾本科的稻亚科, 包括约24个种, 广泛分布于全球的热带和亚热带地区(Lu et al., 1999)。其中包括2个栽培种(O. sativa 和O. glaberrima)和22个野生种(表1)。自1753年林奈划定稻属以来, 稻属的物种归属以及分类经历了多次修改。Khush (1997)认为稻属包括22个种, 其中2个种比较特殊: 一个是普通野生稻, 虽然被单独称为尼瓦拉野生稻(O. nivara), 但是在分类学上还是与O. rufipogon划分为同一物种; 另一个是非洲斑点野生稻(O. punctata), 种内具有一年生二倍体和多年生四倍体两种生态型, 它们在形态特征和基因组类型上存在较大差异。Vaughan等(2003)发表的稻属分类表中加入1个四倍体种O. malapuzhaensis。Ge等(1999)根据系统进化树分析, 又将O. coarctata加入分类表, 成为稻属第24个种。目前稻属被界定为包含24个物种(Zou et al., 2008)。但是以后可能还会有新的稻属物种被发现。

自20世纪30年代, 科学家们就开始了稻属各个物种基因组分类工作。到目前为止, 通过形态学、细胞学以及分子标记等研究, 稻属24个种的基因组被划分为10个类型, 包括6个二倍体类型(AA、 BB、 CC、 EE、 FF和GG)以及4个异源四倍体类型(BBCC、 CCDD、 HHJJ和KKLL)(表1) (Ge et al., 1999; Zou et al., 2008; Lu et al., 2009)。最初人们认为KKLL基因组类型为HHKK型, 但是在Lu等(2009)的数据比较中发现HHKK中的HH基因组不同于HHJJ中的HH基因组, 因此将原来的HHKK基因组改为KKLL基因组。此外, 育种学家根据各个物种间的生殖隔离以及杂交育性, 将稻属划分成不同的复合群, 包括O. sativa、O. officinalis、O. meyeri- ana和O. ridleyi等(Harland & De-Wet, 1971)。处于O. sativa复合群中的稻种均属于AA基因组类型, 它们和栽培稻之间可以通过传统方式进行杂交; 而O. sativa和O. officinalis复合群的物种之间必须依靠胚胎拯救的方法才可以进行杂交(Jena & Khush, 1990; Multani et al., 1994); O. sativa和其他复合群的稻种之间即使使用胚胎拯救的方法, 也极难形成杂种(Khush, 1997)。近期染色体片段替换系(chromosome segment substitution lines, CSSLs)和回交重组自交系(backcross inbred lines, BILs)成为鉴定野生稻中优良基因以及将其转化到栽培稻中的有利工具(Ali et al., 2010)。目前科学家们已经获得了几十个含有野生稻染色体片段的替换系, 其中有几个非AA基因组物种的替换系, 包括BBCC、CCDD、EE和FF基因组类型(Ahn et al., 2002; Fu et al., 2008; Ram et al., 2010a, b)。这些替换系对水稻育种及品种改良具有重要意义。

野生稻地理分布极其广泛, 其所处的生存环境非常复杂, 在自然选择过程中孕育了非常丰富的遗传多样性, 因而成为丰富水稻基因库的理想资源。稻属各个基因组拥有对各种环境的适应性, 特别是野生稻中含有的大量控制品质、抗虫、抗病害和抗逆等优良农艺性状的基因, 对于改良现有栽培稻具有无限的潜力。更重要的是, 在栽培稻驯化过程中, 很多优秀的产量性状等位基因在人工选择过程中丢失, 而在野生稻基因组中被保留下来, 成为水稻品种改良的重要遗传资源库(Doebley et al., 2006; Panaud, 2009)。几乎所有野生稻均具有一些优良农艺性状(表1), 可以作为重要的遗传资源加以利用。

   

表1   

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表2   

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2 稻属的系统发育及分子进化

清晰明确的系统进化关系对于合理有效地利用稻属野生稻资源是至关重要的, 同时它也是稻属基因组进化研究的基础(Tanksley & McCouch, 1997)。稻属各物种之间的亲缘关系一直是植物分类学家所关心的问题。自20世纪60年代以来, 研究人员根据形态特征、杂交育性实验(Harland & De-Wet, 1971)、同工酶分析、RFLP分析(Dally & Second, 1990; Sarkar & Raina, 1992; Wang et al., 1992)等技术将稻属划分成不同的复合群。但是上述分类的准确性欠佳, 尤其是对群内的四倍体物种的分辨能力较差, 其进化关系仍不清楚(Ge et al., 1999)。

Ge等(1999)通过对稻属所有代表性物种的两个核基因Adh1和Adh2以及一个叶绿体基因matK的部分片段进行扩增、测序以及构建系统进化树, 完成了从DNA序列水平对稻属进化关系的分析, 比较清晰和系统地阐述了稻属各物种以及基因组类型之间的进化关系。同时他们根据系统进化分析的结果, 将Porteresia coarctata更名为Oryza coarctata, 使其成为稻属的第24个种, 并对四倍体物种的起源进行了论述。虽然该研究中大部分物种的进化关系比较明晰, 但是仍存在一些遗留问题: 一个是BB和CC基因组类型的位置, 它们与AA基因组的关系到底哪个更近, 尚不清楚; 还有对于FF基因组的位置存在争议, 在Adh1和matK基因序列构建的进化树中, FF处于EE和HH之间; 而在Adh2构建的进化树中, FF则位于GG和JJ之间。葛颂研究组针对稻属系统进化中这些遗留问题, 进一步通过对142个分离位点的单拷贝基因的序列分析, 揭示出稻属植物在进化过程中存在两次快速物种分化过程: 一次是AA、BB和CC基因组的分化, AA和BB基因组处于较近的分支; 另一次是FF与GG基因组的分化, 这次分化过程比较复杂, 虽然GG基因组位于稻属系统进化的最基部, 但是由于FF基因组的快速进化, 使得FF和GG与稻属其他分支的关系较为接近。这一研究最终确定了BB与CC基因组、FF与GG基因组在稻属系统进化树中的位置(Zhu & Ge, 2005; Zou et al., 2008) (图1)。目前上述关于稻属二倍体种基因组类型进化关系的观点得到了学术界的一致认可, 为以后的稻属基因组学研究奠定了良好的基础。之后, 葛颂研究组又通过20个叶绿体基因片段的分子系统分析对稻族的系统进化和物种分化时间进行探讨(Tang et al., 2010), 进一步确认了稻属内部各物种间的系统进化关系。

3 国际稻属基因组计划

2005年美国亚利桑那大学启动了“稻属基因组计划”项目(Oryza Map Alignment Project, OMAP) (Wing et al., 2005; Ammiraju et al., 2006)。该计划的目的是通过对选择的11个野生稻种及非洲栽培稻O. glaberrima基因组分别构建BAC文库、末端测序和酶切构建指纹图谱, 从而建立一个研究稻属进化、发育、基因组结构、驯化和基因调控网络的系统。OMAP计划的具体目标为: (1)对11个野生稻和1个非洲栽培稻构建BAC文库; (2)对12个BAC文库进行末端测序, 构建酶切指纹图谱; (3)将12个种的物理图谱与国际水稻基因组测序计划(International Rice Genome Sequencing Project, IRGSP) (International Rice Genome Sequencing Project, 2005)发布的日本晴(Oryza sativa L. ssp. japonica cv. Nipponbare)序列对位; (4)对这12个物种的1、3和10号染色体进行精细重构, 并进行比较基因组学分析。在随后的几年里, 科学家完成了18个种的基因组文库构建, 并通过流式细胞仪对各个基因组大小进行了重新计算, 利用野生稻物理图谱中大量的BAC末端序列成功地将物理图谱重叠群(contig)对位到japonica基因组序列上。结果显示, 野生稻与日本晴基因组呈现出高度的共线性(Kim et al., 2008)。同时开发了SyMAP软件(Soderlund et al., 2006), 可以在线查询稻属各物种之间以及稻属和玉米、高粱等基因组序列的共线性。这些工作为稻属的比较基因组学研究提供了平台(http://www. omap.org)。

在OMAP计划取得丰硕成果的同时, 科学家们也意识到单个位点的研究不足以解答稻属基因组的组成和结构变化等问题, 而基于全基因组序列的分析才能提供更加全面而准确的结果。于是2009年, 基于OMAP计划的国际稻属基因组计划(Interna- tional Oryza Map Alignment Project, I-OMAP)启动。该计划在构建稻属基因组序列的同时, 更着重于如何利用野生稻基因组来全面研究水稻基因组, 如何利用野生稻资源来培育优良的水稻品种以解决未来的粮食危机。I-OMAP计划具体目标如下: (1)测定8个AA基因组物种以及9个AA以外的其他基因组类型代表性物种的基因组序列; (2)测定上述17个物种的转录组和小RNA序列; (3)构建AA基因组物种的渗入回交系(backcross introgression line)和染色体片段置换系(chromosome segment substitution lines, CSSLs), 以便研究稻属的基因功能和水稻的育种应用; (4)收集用于多态性研究和进化分析的野生稻自然群体(Goicoechea et al., 2010)。目前, 各基因组测序工作正在进行, O. rufipogon、O. glaberrima、O. barthii、O. punctata、O. brachyantha以及外类群Leersia perrieri已经基本完成全基因组测序工作, 其中O. brachyantha的全基因组序列已发表(Chen et al., 2013)。

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图1   稻属系统进化树(参照Goicoechea et al., 2010)。图中虚线表示四倍体种可能的二倍体父母本。黑色圆点为母本, 空心圆点为不确定的二倍体物种基因组。Leersia perrieri为外类群。17个国际稻属基因组计划(OMAP)中用于基因组研究的代表性物种列在图右侧。

Fig. 1   Phylogenetic tree of Oryza. Dashed lines indicate putative diploid parents involved in the formation of polyploids. Filled in circles indicate maternal parent, and unfilled circles indicate unidentified diploid genome. Leersia perrieri represents the outgroup. Seventeen representative Oryza species that are currently subjected to genomic investigation as part of the International Oryza Map Alignment Project (OMAP) are indicated next to respective phylogenetic branches.

4 稻属基因组多个区段的比较基因组学研究

随着OMAP计划的开展, 稻属基因组进化的研究发展迅速, BAC文库的构建以及指纹图谱的完成使稻属各基因组间大片段比较分析成为可能。通过国际合作, 我们先后选取了水稻Monoculm1 (MOC1)、 Adh1和Heading date 1 (Hd1)3个基因区域, 对稻属代表不同基因组类型的物种进行了序列比较分析, 使我们对于稻属的基因组构成、基因排列、系统发育和分歧时间等方面有了一定的了解 (Ammiraju et al., 2008, 2010; Lu et al., 2009; Sanyal et al., 2010)。3个区段在基因组结构和基因共线性上呈现不同的状态: 在MOC1和Hd1区域, 基因共线性以及基因结构均非常保守, 只是MOC1区域在AA基因组中存在一些特有的基因, 这些基因可能是通过一种从头合成方式形成的新基因; Adh1区域则保守性较差, Adh1基因在O. glaberrima基因组中缺失, 在物种O. rufipogon和O. punctata中突变形成假基因, 同时该区域存在大量串联重复基因。该区段还存在一些基因和片段在不同物种中特异性的获得或者缺失, 特别是在O. australiensis中发生的1个350 kb的倒位和O. granulata中1个219 kb的大片段缺失, 均在一定程度上破坏了该区域的基因共线性特征。

从3个基因区域的比较分析结果来看, 稻属中基因所在区域在基因序列、排列顺序和转录方向等方面保守性很强, 随着物种分化时间的增加, 保守性稍有下降。处于进化树底部的O. brachyantha和O. granulata与日本晴相比外显子非常保守, 内含子区域则基本上没有相似性; 而基因间区域则变异巨大, 这些变异主要是由于转座子造成的。由于转座子活动频繁, 只是在分化时间小于60万年的AA基因组之间具有明显的保守性, 随着分化时间的增加, 保守性呈现出急剧下降的趋势。转座子的扩增是基因组膨胀的主要动力, 转座子的迅速变化是造成基因间区域巨大变异的主要原因。

上述选择的几个基因区域均位于高重组率的常染色质区域, 并没有包含异染色质区域, 因而不能反映稻属基因组进化的全貌。通过荧光原位杂交(fluorescence in situ hybridization, FISH)技术我们发现, Ghd7基因位于水稻7号染色体异染色质区域 (Yang et al., 2012), 对Ghd7区段的比较基因组学研究将有助于对植物异染色质区域进化过程以及异染色质基因表达调控机制的了解。我们将来自于稻属8个二倍体种与已完成测序的2个亚洲栽培稻亚种、二穗短柄草(Brachypodium distachyon)、高粱和玉米基因组的Ghd7同源区段序列进行了区段比较分析, 结果显示该区域基因密度很低, 转座子含量很高, 并且同源区段的长度变化十分明显。由于大量转座子的插入和重组, 该区域假基因和基因转移出现的频率很高。Ghd7基因只在稻属同源区段中存在, 在二穗短柄草、高粱和玉米的同源区段中缺失。系统进化分析显示, 二穗短柄草、高粱和玉米中均存在Ghd7的直系同源基因, 但是它在不同亚科中所在的染色体位置发生了变化。在二穗短柄草基因组中, Ghd7的直系同源基因Bradi3g10010 可能是由于转座子介导的非法重组而发生位置的改变。通过分析Ghd7基因区域, 并与基因密度较高的常染色质区域比较, 我们认为大量LTR类转座子的插入和重组可能对异染色质区域形成具有重要影响, Ghd7基因在二穗短柄草中的转移机制暗示转座子等重复序列在基因及基因组进化中起到重要作用(Yang et al., 2012)。

多倍体在植物界中普遍存在, 是植物进化的主要动力之一。多倍体形成之后会随即发生染色体重排、基因表达模式改变以及二倍体化等一系列变化, 以缓解基因组加倍对物种的冲击。最初对日本晴进行基因组序列分析时, 国际上多个实验室发现水稻曾经历过一次全基因组加倍, 这次多倍化事件发生在禾本科分化之前, 即约5-7千万年前, 还有一次是约5百万年前发生的位于11、12号染色体短臂间的区段性加倍(Paterson et al., 2004; Tian et al., 2005; Wang et al., 2005; Yu et al., 2005)。近期研究显示, 11号和12号染色体短臂加倍事件在高粱和二穗短柄草基因组中也存在(Jacquemin et al., 2009; Paterson et al., 2009), 暗示该区段可能是禾本科二倍体化过程中留下的加倍区段, Jacquemin等(2011)在对日本晴、O. glaberrima和O. brachyantha的加倍区段比较分析发现, 同一物种的加倍区段之间无论是基因还是基因间区都表现出了很高的保守性, 尤其是在O. brachyantha中这个特点更为明显。进化分析表明这种保守性是由于非交互重组(nonreciprocal recombination)即基因转换(gene conversion)造成的, 暗示了基因转换在禾本科基因组进化中起着重要的作用。另外, 在基因组的不同位置, 基因转换发生的频率也并不相同, 一般情况下近端粒区的转换频率高于其他染色体区域(Wang et al., 2009), 说明染色质环境是影响二倍体化过程中重复基因进化的重要因素。

在植物多倍体化历程中, 重复基因的进化一直以来是人们关注的焦点。稻属是从事比较基因组学研究的理想模式系统, 也是研究多倍体的理想材料。在进行MOC1和Adh1区段研究时, 我们发现在重复基因进化方面, 稻属四倍体在MOC1区域的重复基因对的假基因化现象非常普遍, 通常是由于大片段的缺失、移码突变或者无义突变而形成(Lu et al., 2009); 而在Adh1区段, 四倍体与其二倍体祖先在基因组进化模式上没有明显差异, 异源四倍体重复基因也没有明显的加速进化现象(Hass-Jacobus et al., 2006)。稻属包含了4种类型的异源多倍体(BBCC、CCDD、HHJJ和KKLL), 只有O. minuta (BBCC)进化关系清楚, 有已知的父本(O. officinalis, CC)和母本(O. punctata, BB)。为了进一步研究稻属异源四倍体基因组中重复基因对的进化问题, 我们选择Shattering4 (Sh4)基因区域, 对O. minuta及其二倍体假定祖先种O. punctata与O. officinalis基因组的组成、结构、重复基因表达分化、甲基化修饰等进行了研究(实验室未发表数据)。结果显示, 整个Sh4区域在异源四倍体BBCC中重复基因的结构与其二倍体祖先种相比仍旧保持着非常高的保守性; 在变异区, 我们在BB与BBCC基因组内观察到多倍体形成之前与之后Pack-Mules携带基因移动的现象, 同时发现了1个由Mutator介导的重组事件而使BBCC_CC亚基因组内产生50 kb片段的倒位。这些变异说明: 转座子在BBCC基因组的结构变异与进化上起到了决定性的作用; 异源四倍体中的重复基因对保持着独立且均等的进化模式, 从长期的进化历程上来看, 表观遗传修饰可能是控制重复基因对表达分化的主要机制之一。

5 基于全基因组序列的稻属比较基因组学

区段比较基因组学分析虽然有助于我们对稻属基因组进化的理解, 但是因为各个区段在基因组结构和保守性上呈现不同的状态, 单一区段并不能代表全基因组的进化过程, 因此必须进行基于全基因组序列的稻属比较基因组学分析。O. brachyantha是稻属中与水稻亲缘关系较远的一类野生稻, 具有对多种水稻病原菌和一些非生物胁迫的抗性(Ali et al., 2010); 同时, O. brachyantha具有稻属最小的基因组, 结合其在进化树中的特殊位置, 它可能保持着较为接近稻属祖先基因组的状态。因此通过对O. brachyantha、水稻和其他野生稻的基因组进行比较, 将获取更多稻属在进化过程中发生变异的信息, 从而更为准确地理解稻属基因组的结构和进化过程。Chen等(2013)主要利用二代高通量测序技术完成了261 Mb O. brachyantha全基因组测序, 并与水稻基因组的序列进行了比较, 得到以下结果。

(1)O. brachyantha基因组中约有29.2%的序列由转座子组成, 这一比例接近或者低于禾本科的其他代表性物种, 如水稻(34.8%)(International Rice Genome Sequencing Project, 2005)、高粱(62.0%) (Paterson et al., 2009)和玉米(84.2%)(Schnable et al. 2009)。尤其是LTR反转座子在O. brachyantha基因组中活性较低, 而且现有的LTR之间还不断地发生不均等重组或者非常规重组, LTR反转座子进而从基因组中被删除, 导致O. brachyantha基因组维持在较小乃至收缩的状态。

(2)在O. brachyantha基因组中, 我们共预测得到了32,038个蛋白质编码基因。O. brachyantha基因组中约有95%的基因家族在水稻基因组中存在同源的基因家族, 然而一些与抗逆相关的基因家族在水稻基因组中有着明显的扩增现象。通过对两个与抗逆相关的基因家族NBS-LRR和RLK-LRR比较分析, 我们发现这些家族成员基因拷贝数变化剧烈, 其基因拷贝既通过局部基因串联重复或者转座的形式增加, 同时又通过假基因的形式丢失。此外, 我们发现仅有69%的O. brachyantha基因与水稻基因保持共线性关系, 其中约13%的共线性基因位点存在局部串联重复。大量的非共线性基因存在于O. brachyantha和水稻之间, 而且基因共线性的保守性在重组率较低的异染色质区域下降较快。我们发现很多非共线性基因是通过基因重复形成的。除了反转座子和转座子介导的基因重复外, DNA双链断裂修复在基因重复中也起着重要的作用。

(3)基因组的扩张和收缩在异染色质区域也表现得较为突出, 我们发现串联重复和区段性重复在基因组异染色质区域的扩张过程中也起着重要作用。通过全基因组序列比较分析, 我们发现稻属各物种间在基因组大小、基因家族、基因共线性以及染色质分布等方面均存在很大的变异, 这些变异很有可能就是导致稻属物种分化或者种间表型差异的原因。未来稻属将会有更多的代表性物种基因组序列公布, 这将使稻属成为一个从事植物功能和进化基因组学研究的更好的系统。

异染色质区域通常指染色较深、结构高度固缩、重组交换和基因表达均受到抑制的区域(Heitz, 1928; Huisinga et al., 2006)。异染色质区域一般位于染色体上重复序列富集的区域, 如着丝粒(centromere)、端粒(telomere)及异染色质结(knob)等位置(Martens et al., 2005)。重复序列的富集使异染色质区域序列很难获得, 但是随着越来越多的全基因组测序完成, 异染色质区域的比较分析更加深入。目前稻属异染色质区域的研究主要集中在着丝粒区域。

早期通过荧光原位杂交技术发现水稻着丝粒区域的基因组序列比较复杂, 主要包括CentO串联重复序列以及CRR反转座子(centromere-specific retrotransposon)(Cheng et al., 2002)。在12条染色体中只有8号染色体着丝粒区的CentO串联重复序列较少, 并且已经获得了该区域的全长序列(Nagaki et al., 2004; Wu et al., 2004), 因此水稻8号染色体成为研究水稻着丝粒区域基因组结构、进化以及着丝粒功能的模型。研究发现该着丝粒区域不仅含有特异的CentO串联重复序列和CRR反转座子, 还含有少量转录活跃的基因(Nagaki et al., 2004, 2005; Wu et al., 2004)。异染色质区由于大量转座子插入引起基因组巨大的结构变异, 一般为重组抑制区。这些区域由于缺乏自然选择, 容易加速有害突变的积累, 进一步造成基因功能的丧失以及染色体的退化 (Haddrill et al., 2007)。但是对水稻与O. glaberrima和O. brachyantha在8号染色体着丝粒区域的比较分析却发现了7个保守的基因, 并且这些基因均受到纯化选择(purifying selection), 同时这些基因的序列在不同物种间的差异要明显小于常染色质基因, 说明可能存在某种机制来维持稻属着丝粒区域内基因的保守性以防止功能丧失(Fan et al., 2011)。

为了进一步探讨这一机制, Nagaki等(2004)对8号染色体着丝粒区基因的表观修饰模式进行了分析, 发现它与8号染色体常染色质区域基因相同, 二者均由活化基因转录的组蛋白修饰。Wu等(2011)根据对稻属8号染色体着丝粒区的基因转录活性区域与CentO/CRR重复序列区域的排列方式、表观修饰模式以及其他真核生物着丝粒的研究, 提出了“three-dimensional structure”模型, 解释了着丝粒区域功能实现的途径。有关水稻8号染色体着丝粒区域的研究目前已经比较清楚, 其他着丝粒区域的研究也在继续进行, 进一步的稻属异染色质比较基因组学分析还有待开展。

细胞学实验表明, 水稻基因组内除了着丝粒和端粒区域为异染色质结构外, 还分布着大量的异染色质, 尤其是水稻4号和10号染色体, 在减数分裂粗线期着丝粒附近和整条短臂均呈现异染色质状态(Cheng et al., 2001; Jiao et al., 2005)。我们对位于4号染色体短臂的H1区域(1.95-4.25 Mb)进行细胞学观察, 结果显示H1区域在稻属3种基因组类型(O. glaberrima [AA], O. punctata [BB]和O. brachyantha [FF])中呈现不同的异染色质状态: 在AA、BB基因组中为异染色质状态, 而在FF基因组中则呈现常染色质状态(Chen et al., 2013)。我们对稻属5个基因组(O. japonica, O. glaberrima, O. nivara, O. punctata和O. brachyantha)中H1同源区域进行了比较和进化基因组学分析(实验室未发表数据)。序列比较发现, 稻属不同物种中H1同源区域呈现极大变异, 与保持常染色质状态的O. brachyantha基因组区域相比, 水稻该基因组区域扩大了3倍之多, 这种现象主要是由于转座子, 特别是LTR类型的转座子累积引起的。H1区域基因存在特殊的进化方式: 一方面通过高频率的基因重复(包括串联重复以及区段性重复两种方式)不断地扩大现有的基因家族, 而基因重复后功能的冗余进一步介导H1区域大量转座子的积累; 另一方面, 不断通过“复制-粘贴”方式从基因组其他位置上获得外来基因, 而这些外来基因的募集主要以转座子以及DNA双链断裂修复中发生的非法重组所介导。

除此以外, 为了了解位于异染色质区域的基因的最终进化命运, 我们将水稻中H1区域的单拷贝基因以及位于FF基因组常染色质的同源基因进行转录水平的比较, 发现二者并没有明显差异, 暗示这些基因的表达调控并不受染色质环境的影响。随着未来稻属更多的代表性物种基因组序列公布, 异染色质的进化过程将越来越清晰。

6 稻属基因组转座子的研究

近年来基因组学研究的快速发展使我们认识到转座子在基因组中的重要性。转座子不仅对基因组大小具有重要影响, 而且通过插入和删除突变影响基因表达调控, 甚至可以通过介导新基因形成来影响物种的多样性, 因此已作为功能基因组的研究手段得以广泛应用(Feschotte et al., 2002)。

在已经完成测序的植物基因组中, 占基因组比例最高的转座子一般都是RNA类型的LTR逆转座子(long terminal repeat retrotransposons)。在玉米(2,300 Mb)、高粱(730 Mb)和水稻(398 Mb)基因组中, LTR转座子分别约占基因组的75%、54%和23% (International Rice Genome Sequencing Project, 2005; Paterson et al., 2009; Schnable et al., 2009)。LTR转座子含量和基因组大小的正相关性暗示该类型转座子在基因组大小变化中起着重要作用。近期对稻属基因组研究表明(Bennetzen & Kellogg, 1997; Ma et al., 2004; Piegu et al., 2006; Ammiraju et al., 2007; Tian et al., 2009), 不同家族的LTR逆转座子的扩增会导致基因组的剧烈膨胀, 这为上述观点提供了直接证据。

在野生稻O. australiensis中存在3个拷贝数非常高的LTR逆转座子家族, 序列分析显示该家族成员在近3百万年内发生了大量扩增, 总量约占整个基因组的60%以上, 这直接导致了野生稻O. australiensis基因组大小的倍增(Piegu et al., 2006)。这3个家族成员是稻属中比较保守的转座子, 普遍存在于稻属各个基因组中, 但是只在O. australiensis基因组中才具有高活性, 从而引起基因组的剧烈扩增。随后, 在野生稻O. granulata基因组中也发现了一个高丰度LTR逆转座子家族(Gran3), 在O. granulata与稻属其他物种分化之后, 该转座子的扩增导致O. granulata基因组大小增加了约1/4 (Ammiraju et al., 2007)。基因组中LTR逆转座子除了扩增外, 也通过重组不断地被删除, 这种扩增与删除的制衡可能对基因组的大小具有决定性作用(Bennetzen & Kellogg, 1997)。

通过对水稻基因组中LTR逆转座子分布进行分析, 发现其密度与重组率和基因密度成反比。高重组区域的LTR趋向于以较小片段和solo LTR形式存在, 说明高重组率加速了LTR的重组删除; 而低重组率区域的LTR则不易被删除, 从而大量累积下来(Tian et al., 2009)。在水稻基因组中, LTR逆转座子的删除一般通过不均等同源重组和非常规重组来完成, 这两种重组方式在维持水稻基因组大小过程中均起到重要作用(Ma et al., 2004)。

7 总结与展望

综上所述, 通过稻属不同基因组区段以及全基因组序列的比较分析, 我们对稻属在基因组大小、基因移动、多倍体进化、着丝粒区域的进化等方面有了比较全面的了解。特别是对常染色质到异染色质的转化区域的研究, 初步揭示了染色质转换的机理, 使人们对植物基因组的进化机制研究更为全面。但是目前的测序和拼接技术成本高、读长短, 对于基因组的从头组装和结构变异分析是巨大的挑战, 这在一定程度上影响了比较基因组学研究的开展。近期发展起来的纳米通道芯片(Nanochannel Arrays)技术(Lam et al., 2012; Hastie et al., 2013)以及三代单分子实时DNA测序(single molecule real time (SMRT™) DNA Sequencing)技术(Flusberg et al., 2010), 将极大地提高复杂物种基因组从头测序和基因组拼接的精确度, 解决基因组结构变异分析必须依赖其他物种间或者物种内部参考序列的难题, 进而促进稻属多物种的从头测序以及水稻多品系的重测序工作。

每个新物种的测序完成, 都会提供一次了解和比较基因组信息的机会。随着稻属更多物种的基因组被测序, 人们将有能力开展更多关于基因组进化问题的研究。

首先, 我们可以利用稻属其他基因组的序列保守性对水稻基因组进行重新注释。通过稻属不同物种间和物种内部基因组的序列比对, 筛选保守区域, 再根据编码基因和非编码调控序列特征以及cDNA、EST、转录组和表观修饰等数据, 对水稻进行系统的功能注释, 更为精确地鉴定各种功能元件, 提高我们对水稻基因组的认识, 加速水稻功能基因组研究的发展(Roy et al., 2010; Rhind et al., 2011)。

其次, 通过水稻与O. brachyantha全基因组比对, 我们已经发现有一些基因位点的基因拷贝数存在差异, 特别是NBS-LRR和RLK-LRR等几个与抗病相关的基因家族的基因拷贝数存在明显差异(Chen et al., 2013), 对更多物种的比较分析将揭示植物基因组中基因拷贝数变化对稻属不同物种的适应性以及表型变化可能具有的作用。

第三, 近年来水稻基因组中大量重要农艺性状基因被克隆并进行功能研究(Wang & Li, 2006, 2008; Xing & Zhang, 2010), 特别是利用基因组学方法对野生稻资源进行挖掘, 发展遗传标记, 并且找到一些物种中的特异基因, 将有助于我们理解稻属种间差异以及杂种优势产生的机理(Springer & Stupar, 2007; Xu et al., 2011), 加速水稻育种和遗传改良工作, 同时也将为其他农作物的驯化栽培、利用创新和遗传改良工作奠定良好基础。

最后, 野生稻含有丰富的抗性基因, 将远缘杂交与胚胎拯救、组织培养和原生质等技术相结合, 可以产生种间杂种, 再通过连续的回交与自交, 就可以获得基因渗入系(introgression lines)。这些基因渗入系将不同基因组的序列结合在一起, 对育种和基因组研究都有利用价值(Fridman et al., 2000; Zamir, 2001)。随着大量基因渗入系品系的重测序和比较基因组学研究的开展, 我们将会了解渗入基因片段的特征, 从而对渐渗现象的机理进行探讨, 加速野生稻基因组资源的利用, 改良和培养出高产抗逆的水稻新品种。

(责任编委: 孙传清 责任编辑: 时意专)

致谢 感谢本实验室的宋成丽、隋毅、李博等提供未发表的数据。

作者声明没有竞争性利益冲突.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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Doubling genome size without polyploidization: dynamics of retrotransposition-driven genomic expansions in Oryza australiensis, a wild relative of rice.

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Identification of QTLs for some agronomic traits in rice using an introgression line from Oryza minuta.

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a) Identification of new genes for brown planthopper resistance in rice introgressed from O. glaberrima and O. minuta.

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[75] Ram T, Laha GS, Gautam SK, Deen R, Madhav MS, Brar DS, Viraktamath BC (2010

b) Identification of a new gene introgressed from Oryza brachyantha with broad-spectrum resistance to bacterial blight of rice in India.

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Improving rice for broad-spectrum resistance to blast and salinity tolerance by introgressing genes from O. rufipogon.

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Orthologous comparisons of the Hd1 region across genera reveal Hd1 gene lability within diploid Oryza species and disruptions to microsynteny in Sorghum.

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The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics.

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The pi40 gene for durable resistance to rice blast and molecular analysis of pi40-advanced backcross breeding lines.

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