马新
, 李艳
Xin Ma, Yan Li
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收稿日期: 2012-08-14
接受日期: 2012-11-5
网络出版日期: 2013-01-20
版权声明: 2013 《生物多样性》编辑部 版权所有.《生物多样性》编辑部 《生物多样性》编辑部 本文属于开放存取文章，允许所有人在CCAL协议下使用本文进行学术传播和其它科研教学活动.
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摘要
甲藻自发现至今已有200多年的历史。一方面, 甲藻的分类地位越来越受到学者的重视; 另一方面, 随着研究的深入, 出现了越来越多的争议和困惑, 在一定程度上阻碍了甲藻分类学的发展。本文简述了国内外甲藻分类研究的历史沿革, 主要介绍了几次较大的分类地位的变革。另外, 目前中国近海甲藻的分类体系与国际上通用的分类体系还有很多差异, 为了更好地促进国内甲藻的分类学研究, 方便国际间的合作与交流, 我们对国际国内的甲藻分类体系(分别以algaeBASE数据库和《中国海洋生物名录》为代表)进行比较, 发现目水平上的分类体系基本相同, 但在科、属的划分上有很多差异。针对这些差异点查阅文献, 寻根溯源, 最终提出了一个较为合理的划分。本文所作的主要调整有: 将凯伦藻属(Karenia)、卡罗藻属(Karlodinium)和塔卡藻属(Takayama)3个属从裸甲藻科(Gymnodiniaceae)中分出, 单独成凯伦藻科(Kareniaceae); 角藻属(Ceratium)中的大部分海洋种改为新角藻属(Neoceratium); 亚历山大藻属(Alexandrium)从屋甲藻科(Goniodomataceae)中分出, 归入膝沟藻科(Gonyaulacaceae); 取消异沟藻科(Heteraulacus), 由屋甲藻科取而代之; 成立2个新目, 即尖尾藻目(Oxyrrhinales)和梨甲藻目(Pyrocystales)。
关键词：
Abstract
The historical development of dinoflagellate taxonomy in China and the world are reviewed, and the taxonomic status of some dinoflagellate groups in Chinese coastal seas are emended. It has been more than 200 years since the discovery of dinoflagellates, but following intensive study, increasing confusion and controversy in dinofalgellate taxonomy has become apparent. In this paper, a broad overview of the history of dinoflagellate taxonomy is presented, highlighting some major developments. Differences exist between the international and Chinese taxonomy system. When comparing the internationally accepted system (based on the information provided by the website algaeBASE) with that used in China (based on the monograph Checklist of Marine Biota of China Seas), we found that they were very similar at the order level, but some differences existed at the family and genus levels. According to morphological and some physiological characteristics, a more reasonable taxonomy is presented. The main emendations are: (1) the three genera named Karenia, Karlodinium and Takayama, are separated from the family Gymnodiniaceae and classified as a new family Kareniaceae; (2) most species in the genus Ceratium are placed in Neoceratium; (3) the genus Alexandrium is separated from family Goniodomataceae, and placed in the family Gonyaulacaceae; (4) the family Heteraulacaceae is replaced by the family Goniodomataceae; and (5) two new orders, Oxyrrhinales and Pyrocystales, are established.
Keywords：
在海洋浮游植物中, 甲藻分布广泛, 几乎遍布世界各大海域, 种类和数量仅次于硅藻, 是海洋生态系统中重要的生产者, 占有重要的地位(Kofoid & Swezy, 1921)。1773年Müller首次提出“dinoflagellate”一词(Müller, 1773), 根据字面含义, 被译为“涡鞭毛藻”, 因其常具两条鞭毛, 也称为 “双鞭毛藻”。又因其大多数细胞的细胞壁由许多小甲板组成, 故也常简称为“甲藻”。
甲藻包括具甲甲藻和裸露的甲藻(naked dinoflagellate)两大类。具甲甲藻的分类主要是参考Kofoid板式(Kofoid, 1907, 1909), 与裸露的甲藻相比, 其分类体系较为统一, 争议主要来源于对甲板解剖后的观察结果不一致。裸露的甲藻分类较为困难, 争议也较多, 主要是由于缺少甲板的保护, 裸露甲藻受外部因素(如固定液、外力的触动)的影响较大, 很容易变形或破碎(Kimball & Wood, 1965)。
algaeBASE是一个包括海洋和淡水中的藻类信息的数据库(www.algaebase.org)。目前, 该数据库所包含的海藻类的信息最为全面, 并且实时更新, 在一定程度上可以代表国际藻类学分类的概况和进展。《中国海洋生物名录》是由刘瑞玉先生(2008)主持编写的, 其中的甲藻部分由陆斗定整理完成, 是对中国海域甲藻种类的系统整理。
本文简要介绍了甲藻分类历史上的几次重要的变革, 并综合algaeBASE数据库中及国内甲藻的分类体系(主要指《中国海洋生物名录》), 参考国内外经典的分类学文献, 寻根溯源, 对部分甲藻的分类地位进行了重新修订, 以期为更进一步的科学研究提供较为可靠的参考资料。
国外对甲藻的分类研究开展较早, 大体可分为三个阶段。第一阶段是简单描述阶段(1753年到19世纪末)。这是一个发现并开始认识甲藻的阶段, 所发现甲藻种类较少, 主要通过藻体外形来分类, 还没有形成较为系统的分类体系。1753年Baker首次对甲藻进行了描述(Baker, 1753), 1773年Müller正式用 “dinoflagellate”一词命名甲藻(Müller, 1773)。直至1883年, Stein首次出版了包含甲藻图片和形态描述的专著(Stein, 1883), 标志着甲藻研究的真正开始, 目前使用的许多甲藻的属名也是来源于Stein(1883)的专著。1885年德国学者Bütschli将甲藻划为目, 包括2个亚目(Adinida和Dinifera)4个科(Bütschli, 1885)。在Doflein(1916)的分类系统中, 甲藻目与金藻目、囊甲藻目并列为原生动物界鞭毛纲的3个目, 甲藻目与金藻目合为植鞭亚纲(Phytomastigina) (Kofoid & Skogsberg, 1928)。
第二阶段(20世纪初至20世纪80年代), 甲藻新种被大量发现, 甲藻的形态学分类快速发展, 分类体系逐渐形成。在这一阶段, 几次大的海洋调查发现了大量甲藻新种, 使甲藻种类极大丰富, 为甲藻分类提供了厚实的基础。1904-1905年, 美国组织了西太平洋考察。此次调查共报道5个新属、87个新种, 共计甲藻132种(Kofoid & Michener, 1911; Kofoid & Skogsberg, 1928)。考虑到甲藻目中营异养生活的种类较多, 而且频繁出现刺丝囊、触手等细胞附属结构, Kofoid和Skogsberg(1928)建议将其划为甲藻亚纲(Dinoflagellidia), 与植鞭亚纲和动鞭亚纲(Zoomastigina)并列, 根据横沟的有无分为横裂甲藻目和纵裂甲藻目。他们还认为囊甲藻目中包含的夜光藻等种类仅仅是裸露甲藻或放射虫(radiolarians)的一种高度特化形式, 应重新进行分类, 从植鞭亚纲中去除(Kofoid & Michener, 1919), 将囊甲藻中的夜光藻划为甲藻亚纲横裂甲藻目中的夜光藻科(Kofoid & Swezy, 1921)。此时, Kofoid等也已经认识到甲藻的甲板排列方式(plate formulae)具有特异性, 因而逐渐将板式作为甲藻分类的依据之一(Kofoid & Skogsberg, 1928)。
20世纪30年代, Schiller根据藻体外鞘(theca)的有无将甲藻分成两个纲, 即纵裂甲藻纲和横裂甲藻纲, 前者指的是具有甲板的甲藻, 后者指裸露的甲藻(包括夜光藻) (Schiller, 1933, 1937)。20世纪中叶, 遵循国际植物命名法规(ICBN, International Code of Botanical Nomenclature), 加拿大学者Taylor(1976)对国际印度洋考察(International Indian Ocean Expedition)中所获甲藻进行分类鉴定, 明确将甲藻提到门的水平, 再依据藻体鞭毛着生的位置, 将甲藻门分为纵裂甲藻纲和横裂甲藻纲两个纲, 纵裂甲藻纲仅含原甲藻目, 而横裂甲藻纲根据甲板有无及甲板模式的不同又分为三目, 分别是夜光藻目、鳍藻目和多甲藻目。
第三阶段(20世纪80年代至今), 伴随甲藻赤潮在世界范围内的大规模暴发, 学者们开始对有毒有害甲藻的形态和生理特性及其所产毒素进行研究(Tangen, 1983; Balech & Tangen, 1985; Faust et al., 1999; Faust & Gulledge, 2002), 成果斐然。至此, 甲藻的分类体系已基本成型, 新兴的分子技术也被应用到甲藻分类中, 一些学者利用分子生物学手段对无甲甲藻及部分有甲甲藻的分类体系提出了一些新观点(Daugbjerg et al., 2000; Hansen et al., 2003a, b; Craveiro et al., 2011)。
另外, 与甲藻有关的分类成果已经信息化, 建成了几个比较有影响的网络数据库, 如algaeBASE和WoRMS(www.marinespecies.org)等, 并对甲藻新种和分类体系进行实时报道和更新, 实现全球资源共享。目前algaeBASE公布的最新分类系统将甲藻的分类地位界定到纲, 隶属于黏孢子虫门, 其中甲藻纲划分成了18个目, 包括新成立的尖尾藻目、裸甲藻目和膝沟藻目。Cavalier-Smith(1993)根据尖尾藻(Oxyhrris)物种的rDNA序列以及运动方式的独特之处成立单独的尖尾藻目。Steidinger在Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates一书中提出, 裸甲藻细胞外虽无甲板覆盖, 但仍具横沟, 应从多甲藻目中分出, 独立成裸甲藻目。另外, 膝沟藻科中大部分种的板式与多甲藻目中其余科的板式有差异, 如前者通常无X甲板(canal plate), 第一顶板(the first apical plate)1'常具不对称性,沟后片(postcingular plate)(''')多为6个; 而后者一般有X甲板, 第一顶板多对称, 沟后片多为5个。鉴于此, 建议将膝沟藻科从多甲藻目中分出, 独立成膝沟藻目(Steidinger & Jangen, 1996)。
中国甲藻分类学研究起步较晚, 始于20世纪30年代。开始是借鉴国外的分类系统, 将甲藻归入原生动物门(Wang & Nie, 1932), 因此译名为“涡鞭毛虫”或“双鞭毛虫”, 多甲藻命名为“角鞭毛虫”(倪达书, 1939), 角藻命名为“双角虫”(Nie, 1936)或 “铠角虫”等。后来遵循国际惯例, 以植物学命名法规进行命名, 改为“涡鞭毛藻”、“双鞭毛藻”或 “甲藻”等。国内最初的甲藻研究多是针对某些海区特定种类的基础性调查, 研究海区包括胶州湾(倪达书和王筱庆, 1964)、黄海(林金美和林加涵, 1997)、东海陆架区(李瑞香和毛兴华, 1985; 李瑞香和俞建銮, 1992)、南海海域(Nie, 1936, 1939, 1942, 1943; Nie & Wang, 1942, 1944; 陈国蔚和倪达书, 1988)。近年来随着甲藻赤潮的频繁暴发, 对赤潮甲藻的分类(王朝晖等, 1998)、生理生态(吕颂辉和黄凯旋, 2007)以及甲藻包囊的研究也日益增多(肖咏之等, 2001(肖咏之, 齐雨藻, 吕颂辉 (2001) 中国沿海甲藻孢囊分类、分布和孢囊形成动力学研究. 暨南大学硕士论文, 广州.); 顾海峰等, 2004)。国内甲藻的研究起点较高, 王家楫、倪达书等学者充分吸收借鉴了国外已有的分类学体系和成果, 几乎跳过了简单的形态描述阶段, 一开始就侧重对具甲甲藻板式的研究(Nie, 1939, 1942, 1943; Nie & Wang, 1942)。
20世纪50年代开始, 我国相继开展了多次海洋普查和海区性调查, 许多科研工作者参与到甲藻的形态分类研究工作中, 先后发表了上百篇研究论文。黄宗国等(1994)将有关文献以及调查报告中记录的甲藻种类汇编在《中国海洋生物种类与分布》一书中, 共收录了255种, 又于2008年出版了该书的增订版, 甲藻增加到260种(黄宗国, 2008)。林永水(2009)出版了《中国海藻志：甲藻纲角藻科》, 这是我国第一部甲藻专著。目前收录甲藻较为全面的是《中国海洋生物名录》(刘瑞玉, 2008), 其中包含甲藻6目22科43属302种(包括变种和变型)。但这些专著一般只是列出甲藻的种名录, 而种的描述和图鉴信息相对较少, 将来在这方面还需要大量的工作。
《中国海洋生物名录》中的甲藻种名录是目前国内较新较全面的名录, 与国外较权威的藻类学数据库algaeBASE相比, 两者对目的划分较为统一。但是, 《中国海洋生物名录》沿用的还是Taylor(1976)的分类方法, 将甲藻归为甲藻门, 包含一个甲藻纲, 与algaeBASE有所不同。我们认为甲藻的鞭毛着生位置是一个非常重要的分类特征, 应该据此特征将甲藻门划分为两个纲, 即纵裂甲藻纲和横裂甲藻纲。此外还有一些科、属的划分还有争议, 主要集中在裸甲藻目、膝沟藻目、多甲藻目, 以膝沟藻目的分类最为混乱。为了更好地促进国内甲藻的分类学研究, 方便国际间的合作与交流, 我们将《中国海洋生物名录》中的甲藻分类与algalBASE数据库中的分类信息进行了比对, 并查阅大量国内外经典的分类文献, 对存在的争议寻根溯源, 给出一个较为科学的解释和分类。所有修订归入表1, 具体比对如下。同时整理了我国甲藻种名录, 并给出相应中文译名, 归入附录I, 以便参考。
表1 algaeBASE和《中国海洋生物名录》差异点的比较
Table 1 The comparison of taxonomy between algaeBASE and Checklist of Marine Biota of China Seas
| 有争议的种、属、科 Controversial taxon | algaeBASE中的分类归属 Classification in algaeBASE | 《中国海洋生物名录》中的分类归属 Classification in Checklist of Marine Biota of China Seas | 建议分类 Suggested classification |
|---|---|---|---|
| 塔卡藻属、卡罗藻属、凯伦藻属 Takayama, Karlodinium, Karenia | 裸甲藻目凯伦藻科 Kareniaceae, Gymnodiniales | 裸甲藻目裸甲藻科 Gymnodiniaceae, Gymnodiniales | 裸甲藻目凯伦藻科 Kareniaceae, Gymnodiniales |
| 海洋中的角藻 Ceratium in seas | 膝沟藻目角藻科新角藻属 Neoeratium, Ceratiaceae, Gonyaulacales | 膝沟藻目角藻科角藻属 Ceratium, Ceratiaceae, Gonyaulacales | 膝沟藻目角藻科新角藻属 Neoeratium, Ceratiaceae, Gonyaulacales |
| 亚历山大藻属 Alexandrium | 膝沟藻目膝沟藻科 Gonyaulacaceae, Gonyaulacales | 膝沟藻目屋甲藻科 Goniodomataceae, Gonyaulacales | 膝沟藻目膝沟藻科 Gonyaulacaceae, Gonyaulacales |
| 多面异沟藻 Heteraulacus polyedricus | 屋甲藻科屋甲藻属 Goniodoma, Goniodomataceae | 异沟藻科异沟藻属 Heteraulacus, Heteraulacaceae | 多面屋甲藻 Goniodoma polyedricum |
| 尖甲藻科 Oxytoxaceae | 多甲藻目 Peridiniales | 膝沟藻目 Gymnodiniales | 膝沟藻目 Gymnodiniales |
| 海洋尖尾藻 Oxyrrhis marina | 尖尾藻目尖尾藻科尖尾藻属 Oxyrrhis, Oxyrrhinaceae, Oxyrrhinales | 无该种记录 No record | 尖尾藻目尖尾藻科尖尾藻属 Oxyrrhis, Oxyrrhinaceae, Oxyrrhinales |
| 梨甲藻科 Pyrocystaceae | 梨甲藻目 Pyrocystales | 膝沟藻目 Gymnodiniales | 梨甲藻目 Pyrocystales |
《中国海洋生物名录》中记录的我国近海裸甲藻目有2科, 其中, 裸甲藻科有8属17种, 多沟藻科有1属1种(刘瑞玉, 2008); 而algaeBASE中记录裸甲藻目有8科593种, 比中国海域发现的裸甲藻的种类数多得多, 说明可能有很多种未被发现。然而, 即便是这仅有的18种裸甲藻, 其分类体系与国际上的差异也很大, 主要是凯伦藻属(Karenia)、卡罗藻属(Karlodinium)和塔卡藻属(Takayama)3个属的分类地位。《中国海洋生物名录》将这3个属划为裸甲藻科, 而algaeBASE将其归入凯伦藻科(Bergholtz et al., 2006)。凯伦藻科最早是由Bergholtz等(2006)提出来的。他们发现这3个属的rDNA序列高度同源, 在进化上应当属于同一分支, 建议将其从裸甲藻科中分出, 成立一个新科(Bergholtz et al., 2006)。为了方便国际交流, 我们也建议将凯伦藻属、卡罗藻属和塔卡藻属归入凯伦藻科。
膝沟藻目最早是由Taylor(1980)建立的。《中国海洋生物名录》中记录的膝沟藻目有11科16属151种, 而algaeBASE中记录膝沟藻目13科341种。该目的分类体系比较复杂, 分科分属较多, 也是争议比较多的目之一。
2.2.1 角藻科 Ceratiaceae Kofoid, 1907
该科最早由Kofoid(1907)建立, 是甲藻中建立较早的科。最初该科隶属多甲藻目(Sournia, 1967), 中国海域仅1属, 即角藻属(Ceratium)。Steidinger和Jangen(1996)研究发现, 角藻属的板式为P0, 4', 6'', 5(6)c, 6''', 2'''', 无X板, 沟后片(''')为6片, 与膝沟藻目的板式较为接近, 遂将其划到膝沟藻目。后来Gómez等(2010)通过形态鉴定, 发现生活在淡水和海洋中的角藻的板式有些差别: 前者一般有6块横沟板(cingular plate), 常出现第3个底角(antapical plate), 腹区(ventral area)甲板较厚; 而后者一般只有5块横沟板, 2个底角, 腹区的甲板较薄。他们由此建议将典型的海洋角藻划分成一个新属——新角藻属(Neoceratium gen. nov.), 淡水角藻仍隶属于角藻属。Gómez等(2010)还用分子手段对这一结论进行了验证。目前这些修订均被algaeBASE认可, 将角藻属和新角藻属归入膝沟藻目角藻科。不论是从形态结构还是甲板结构来看, 这两者确实有较大的差别, 我们也建议将典型的海洋角藻归入新角藻属。
2.2.2 膝沟藻科 Gonyaulacales Lindemann, 1928
在膝沟藻科的分类中, 膝沟藻属(Gonyaulax)、屋甲藻属(Goniodoma)、盾甲藻属(Pyrodinium)、亚历山大藻属(Alexandrium)、Gessnerium和原膝沟藻属(Protogonyaulax)这几个属的形态结构和甲板结构比较相似。分类特征并不非常明显。
起初对该属形态结构的研究并不深入, 一些种类被错误地归入屋甲藻属(Paulsen, 1904)或膝沟藻属(Lebour, 1925)。Halim(1960)将A. minutum和G. mochimaense分为Alexandrium和Gessnerium两个属。后来发现这些藻类能产生PSP毒素, 引起了学者们的关注, 发现它们与膝沟藻属的典型种类在甲板结构上有许多不同, 遂建议将这些种类从膝沟藻属中划出(Makoto & Yasuo, 2000)。
此时出现了不同的分类方法: Taylor(1979)主张根据1'和P0是否接触, 将这些种归为原膝沟藻和盾甲藻两个属, 但后来发现这一特征是由甲板间生长(intercalary growth)的差异导致的(Steidinger, 1990; Taylor, 1992)。几乎同时, Loeblich和Loeblich(1979)则主张将所有这些产毒种归入Gessnerium属, 而Balech(1985)则认为亚历山大藻属作为最早使用过的名称, 应该是最合理的属名。后来这一观点被广泛接受, Alexandrium被沿用至今。
目前亚历山大藻属中有近一半的种是从膝沟藻属和屋甲藻属中分离出来的(Steidinger & Jangen, 1996), 因此, 其分类地位多在膝沟藻科和屋甲藻科两者之间徘徊, algaeBASE将其归入膝沟藻科, 而《中国海洋生物种名录》将其归入屋甲藻科。膝沟藻科与屋甲藻在甲板结构上的一大差别是1'和P0的位置关系: 前者1'和P0之间是直接接触的, 而后者不直接接触。我们认为, 屋甲藻属与亚历山大藻属在细胞大小、壳壁厚薄、甲板位置和形状、细胞表面修饰程度等方面存在差异, 而且Balech(1989)在对亚历山大藻属的甲板结构进行研究后发现, 亚历山大藻属甲板的1'和P0是直接接触或通过一条线(a straight line)接触的。鉴于此, 我们认为algaeBASE将亚历山大藻属归入膝沟藻科的分类方法是正确的, 这也与其他分类文献一致(Chrétiennot-Dinet et al., 1993; Gómez, 2005)。
2.2.3 异沟藻科 Heteraulacaceae Loeblich Jr. & Drugg, 1968
《中国海洋生物名录》中记录该科仅1属1种, 即多面异沟藻(Heteraulacus polyedricus), 将其归入膝沟藻目; 但algaeBASE数据库将它作为屋甲藻属Goniodoma polyeddricus的异型异名(heterotypic synosym)。
在查阅文献的过程中, 发现该种见于地中海, 由Pouchet(1883)命名为Peridinium polyedricum。同年, Stein(1883)研究了波罗的海和大西洋的样品, 将其命名为Goniodoma (gen. nov.) acuminatum, 并将Peridinium acuminatum作为它的基本异名。Jörgensen(1899)指出Goniodoma acuminatum与Peridinium acuminatum并非同种, 而应该与Peridinium polyedricum是同种, 并首次使用Goniodoma polyedricum对其命名(Dodge, 1981)。该拉丁名被后续多位学者应用(Paulsen, 1908; Lebour, 1925; Schiller, 1937; Nie & Wang, 1942)。直到1967年, Drugg(1967)在研究一种类似于Goniodoma的化石种时, 发现Heteraulacus和Goniodoma是同名异种(homonym), 将其重新命名为Heteraulacus polyedricum (Pouchet) Drugg & Loeblich, 同时建立新科Heteraulacaceae Loeblich Jr. & Drugg。1980年, Silva向藻类学会建议用Heteraulacaceae来代替原来的科名Goniodomataceae, 但未被采纳, 原因是Heteraulacaceae和Goniodomataceae分别是以动物和植物命名法规命名的结果(Silva, 1993)。基于这些信息, 我们认为, 既然甲藻是按照国际植物命名法规来定义的, 那么该科的准确拉丁名应该是Goniodomataceae。因此, 我们建议将《中国海洋生物名录》中的多面异沟藻更名为多面屋甲藻(Goniodoma polyedricum)。
2.2.4 尖甲藻科 Oxytoxaceae Lindemann, 1928
在《中国海洋生物名录》中, 该科记录仅1属(即尖甲藻属(Oxytoxum)3种, 归为膝沟藻目, 而algaeBASE将其归入多甲藻目。尖甲藻最明显的特点是有一横沟将细胞分为两部分, 即较小的上鞘部分和较大的下鞘部分; 横沟呈左旋, 左侧较右侧高, 一般无明显的边翅(list)。因为尖甲藻的外形特征比较明显, 在鉴定时比较容易, 种内鉴定的主要依据是上、下鞘两部分的比例(Dodge & Saunders, 1985), 在Schiller、Taylor等人的专著(Schiller, 1933, 1937; Taylor, 1976)和algaeBASE数据库均将其归入多甲藻目, 而《中国海洋生物名录》将其归入膝沟藻目。我们认为, 单纯从外形看, 确定其归属确实比较困难, 但从板式来看, 尖甲藻的板式为P0, 5', 6", 5C, 4S, 5'", 1""(Dodge & Saunders, 1985; Steidinger, 1990), 无沟板X, 第一顶板1'不具有对称性(Dodge & Saunders, 1985), 与膝沟藻的板式更为接近。从这个角度讲, 我们认为algaeBASE将其归入多甲藻目并不合理, 而《中国海洋生物名录》中将其划入膝沟藻目更为合适。
该目由Apstein在1909年建立(Apstein, 1909), 是一个较古老的目, 下面仅含1科2属, 即梨甲藻科(Pyrocystaceae), 球甲藻属(Dissodinium)和梨甲藻属(Pyrocystis)。algaeBASE将其作为单独一个目, 但《中国海洋生物名录》将其归入膝沟藻目。我们认为出现这种差异的原因可能是由于该科种类在不同生活史阶段的细胞形态不同: 在营养细胞阶段(vegetative stage), 其细胞体是一个较大的囊状浮游细胞, 形状多样; 而在生殖阶段(reproductive stage), 会形成与亚历山大藻属相似的具甲的双鞭毛游动孢子(Elbrächter & Drebes, 1978; Steidinger & Jangen, 1996)。但是这一阶段在其整个生活史中占据的时间很短, 大部分时间都处于囊状无甲的游动细胞阶段, 与膝沟藻属相似。然而它与无甲的夜光藻(Noctiluca)在结构上有明显差别: 夜光藻在营养阶段细胞也有一条鞭毛, 而梨甲藻没有鞭毛(Steidinger & Jangen, 1996)。因此我们建议将梨甲藻作为一个目单独列出。这也与很多分类文献一致(Loeblich, 1976; Hernández-Becerril, 1988; Chrétiennot-Dinet et al., 1993; Licea et al., 2004; Gómez, 2005)。
algaeBASE数据库中记录该目仅1科1属1种, 即海洋尖尾藻(Oxyrrhis marina)。《中国海洋生物名录》中没有该种的记录, 国内由安鑫龙等(2011)首次记录。我们在山东沿岸的养殖池中也有发现, 据观察, 该种一般为单细胞, 藻体内含有色素体, 没有坚硬的甲板结构。多数长卵形, 前端宽圆锥形, 后端稍尖。细胞后部腹面和左侧面凹陷为洼状, 不形成横沟或横沟范围不明显; 纵沟宽阔, 洼状, 有两条鞭毛(安鑫龙等, 2011)。1984年, Sournia等就已经提出将尖尾藻独立成Oxyrrhinales目(Sournia, 1984), 但直到1993年, Cavalier(1993)根据尖尾藻物种rDNA序列以及运动方式等特征成立单独的尖尾藻目, 才被algaeBASE认可, 将其命名为Oxyrrhinales T. Cavalier-Smith, 1993。单从形态结构分析, 该种藻体没有坚硬的甲板结构, 与裸甲藻、夜光藻、梨甲藻相似, 但又有与这三者不同的特征: 尖尾藻没有横沟, 只有纵沟, 还有两条鞭毛; 裸甲藻具有横纵沟和鞭毛; 夜光藻只有鞭毛; 而梨甲藻在营养生殖阶段不仅没有横纵沟, 也不具有鞭毛。鉴于上述特点, 三者均可以独立成目, 我们认为国内的这一新记录种也可以单独成立尖甲藻目。
附录I 中国海域甲藻种名录
Appendix I Species checklist of dinoflagellate in the China Seas
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/w2012-161-1.pdf
附录I 中国海域甲藻种名录
Appendix I Species checklist of dinoflagellate in the China Seas
| 学名 Latin name | 中文译名 Chinese name |
|---|---|
| Prorocentrales Lemmermann, 1910 原甲藻目 | |
| Prorocentraceae Ehrenberg, 1983 原甲藻科 | |
| Mesoporo Lillick, 1937 中孔藻属 | |
| Mesoporo perforatus (Gran) lillick, 1937 | 穿透中孔藻 |
| Prorocentrum Ehrenberg, 1883 原甲藻属 | |
| Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich III, 1970 | 波罗的海原甲藻 |
| Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) Dodge, 1975 | 心形原甲藻 |
| Prorocentrum donghaiense Lu, 2001 | 东海原甲藻 |
| Prorocentrum gracile Schutt, 1895 | 细长原甲藻 |
| Prorocentrum lenticulatum (Matz) Taylor, 1976 | 扁豆原甲藻 |
| Prorocentrum magnum (Gaarder) Dodge, 1975 | 大形原甲藻 |
| Prorocentrum micans Ehrenberg, 1833 | 海洋原甲藻 |
| Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge, 1975 | 利马原甲藻 |
| Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller, 1931 | 微小原甲藻 |
| Prorocentrum oblongum (Schiller) Abe, 1973 | 椭圆原甲藻 |
| Prorocentrum sigmoides Böhm, 1933 | 反曲原甲藻 |
| Prorocentrum triestinum Schiller, 1918 | 三叶原甲藻 |
| Dinophysiales Lindemann, 1928 鳍藻目 | |
| Amphisoleniaceae Lindemann, 1928 双管藻科 | |
| Amphisolenia Stein, 1883 双管藻属 | |
| Amphisolenia asymmetric Kofoid, 1907 | 歪突双管藻 |
| Amphisolenia bidentata Schröder, 1900 | 二齿双管藻 |
| Amphisolenia extensa Kofoid, 1907 | 细长双管藻 |
| Amphisolenia globifera Steom, 1883 | 球形双管藻 |
| Amphisolenia palaeotheroides Kofoid, 1907 | 古生双管藻 |
| Amphisolenia rectangulata Kofoid, 1907 | 矩形双管藻 |
| Amphisolenia schauinslandii Lammermann, 1899 | 四齿双管藻 |
| Amphisolenia schroederi Kofoid, 1907 | 锥形双管藻 |
| Amphisolenia spinulosa Kofoid, 1907 | 微刺双管藻 |
| Amphisolenia thrinax Schütt, 1893 | 三叉双管藻 |
| Triposolenia Kofoid, 1906 三管藻属 | |
| Triposolenia bicornis Kofoid | 双角三管藻 |
| Triposolenia intermedia Kofoid & Skogsber, 1928 | 中型三管藻 |
| Dinophysiaceae Stein, 1883 鳍藻科 | |
| Dinophysis Ehrenberg, 1839 鳍藻属 | |
| Dinophysis acuminata Claparede & Lachmann, 1859 | 渐尖鳍藻 |
| Dinophysis argus (Stein) Abé | 光亮鳍藻 |
| Dinophysis caudata Saville-Ken, 1881 | 具尾鳍藻 |
| Dinophysis caudata var. abbreviata Jorgensen, 1920 | 具尾鳍藻短齿变种 |
| Dinophysis caudata var. digensis (Kofoid) Wood, 2006 | 具尾鳍藻迪奇变种 |
| Dinophysis cuneus (Schütt) Abé, 1967 | 楔形鳍藻 |
| Dinophysis doryphorum (Stein) Abé, 1967 | 矛尾鳍藻 |
| Dinophysis favus (Kofoid & Michener) Balech | 蜂巢鳍藻 |
| Dinophysis fortii Pavillard, 1923 | 倒卵形鳍藻 |
| Dinophysis hastata Stein, 1883 | 矛形鳍藻 |
| Dinophysis miles Cleve, 1900 | 勇士鳍藻 |
| Dinophysis miles var. indica Böhm, 1933 | 勇士鳍藻印度变种 |
| Dinophysis miles var. schroeteri (Forti) Böhm, 1933 | 勇士鳍藻斯式变种 |
| Dinophysis mitra (Schütt) Abé, 1967 | 帽状鳍藻 |
| Dinophysis rapa (Stein) Balech, 1967 | 芜青鳍藻 |
| Dinophysis rotundatum Claparede & Lachmann, 1859 | 圆形鳍藻 |
| Dinophysis tailisunni Chen & Ni, 1988 | 戴氏鳍藻 |
| Dinophysis schuttii Murray et Whitting, 1899 | 斯氏鳍藻 |
| Dinophysis ovum Schütt, 1895 | 卵形鳍藻 |
| Histioneis Stein, 1883 帆鳍藻属 | |
| Histioneis biremis Stein, 1883 | 双叶帆鳍藻 |
| Histioneis depressa Schiller, 1928 | 扁形帆鳍藻 |
| Histioneis hisppoperoides Kofoid & Michener, 1911 | 小马帆鳍藻 |
| Histioneis hyaline Kofoid & Michener, 1911 | 透明帆鳍藻 |
| Histioneis pietschmannii Böhm, 1933 | 皮氏帆鳍藻 |
| Histioneis pulchra Kofoid, 1907 | 美丽帆鳍藻 |
| Ornithocercus Stein, 1883 鸟尾藻属 | |
| Ornithocercus magnificus Stein, 1883 | 大鸟尾藻 |
| Ornithocercus quadratus Schütt, 1900 | 方鸟尾藻 |
| Ornithocercus splendidus Schütt, 1893 | 美丽鸟尾藻 |
| Ornithocercus steinii Schütt, 1900 | 斯氏鸟尾藻 |
| Ornithocercus thumii (Schmidt) Kofoid & Skogsberg, 1928 | 中距鸟尾藻 |
| Gymnodiniales Lemmermann, 1910 裸甲藻目 | |
| Gymnodiniaceae Lankester, 1885裸甲藻科 | |
| Akashiwo G. Hansen & Moestrup, 2000 赤潮藻属 | |
| Akashiwo sanguinea (Hirasaki) G. Hansen & Moestrup, 2000 | 红色赤潮藻 |
| Amphidinium Claperede & Lachmann, 1859 双甲藻属 | |
| Amphidinium carterae Hulburt, 1957 | 卡特双甲藻 |
| Cochlodinium Schütt, 1896 旋沟藻属 | |
| Cochlodinium polykrikoides Margalef, 1961 | 多纹旋沟藻 |
| Gymnodinium Stein, 1878 裸甲藻属 | |
| Gymnodinium aeruginosum Stein, 1883 | 深绿裸甲藻 |
| Gymnodinium catenatum Graham, 1943 | 链状裸甲藻 |
| Gymnodinium coeruleum Dogiel, 1906 | 蓝色裸甲藻 |
| Gymnodinium microadriaticum (Frendenthal) Taylor, 1971 | 小亚得里亚裸甲藻 |
| Gyrodinium Kofoid & Swezy, 1921 环沟藻属 | |
| Gyrodinium dominans Hulburt, 1957 | 多米尼环沟藻 |
| Gyrodinium falcatum Kofoid et Swezy, 1921 | 镰状环沟藻 |
| Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid & Swezy, 1921 | 螺旋环沟藻 |
| Gyrodinium instriatum Freudenthal et Lee, 1963 | 环节环沟藻 |
| Kareniaceae Bergholtz, 2006 凯伦藻科 | |
| Karenia G. Hansen et Moestrup, 2000 凯伦藻属 | |
| Karenia brevis (Davis) G. Hansen et Moestrup, 2000 | 短凯伦藻 |
| Karenia digitata Yang & Takayama, 2000 | 指状凯伦藻 |
| Karenia mikimotoi (Miyake et Kominami ex Oda) G. Hansen et Moestrup, 2000 | 米氏凯伦藻 |
| Karenia longicanalis Yang & Hodgkiss, 2001 | 长沟凯伦藻 |
| Karlodinium J.Larsen, 2000 卡罗藻属 | |
| Karlodinium micrum (Leadbeater et Dodge) J. Larsen, 2000 | 微小卡罗藻 |
| Takayama De Salas, Bolch, Botes & Hallegraeff, 2003 达卡藻属 | |
| Takayama pulchellam (Larsen) de Salas, Bolch & Hallegraeff, 2003 | 美丽达卡藻 |
| Polykrikaceae Kofoid & Swezy, 1921 多沟藻科 | |
| Polykrikos Bütschli, 1873多沟藻属 | |
| Polykrikos schwartzii Bütschli, 1873 | 无纹多沟藻 |
| Noctilucales Haeckel, 1894 夜光藻目 | |
| Kofoidiniaceae Taylor, 1976 帆甲藻科 | |
| Kofoidinium Pavillard, 1928 帆甲藻属 | |
| Kofoidinium splendens Cachon & Cachon, 1967 | 辉煌帆甲藻 |
| Kofoidinium velelloides Pavillard, 1928 | 蚌形帆甲藻 |
| Noctilucaceae Kent, 1881 夜光藻科 | |
| Noctiluca Suriray, 1836 夜光藻属 | |
| Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid et Swezy, 1921 | 夜光藻 |
| Goneaulacales Taylor, 1980 膝沟藻目 | |
| Ceratiaceae Lindemann, 1928 角藻科 | |
| Neoceratium Gómez, 2010 新角藻属 | |
| Neoceratium arietinum Cleve, 1900 | 羊头新角藻 |
| Neoceratium arietinum var. gracilentum (Long).Sournia, 1967 | 羊头新角藻纤细变种 |
| Neoceratium axiale Kofoid, 1907 | 细轴新角藻 |
| Neoceratium azoricum Cleve, 1900 | 亚速尔新角藻 |
| Neoceratium belone Cleve, 1900 | 尖新角藻 |
| Neoceratium breve var. parallelum (Schmidt) Jörgensen, 1911 | 短角新角藻平行变种 |
| Neoceratium breve (Ost.et Schmidt) Schröder, 1906 | 短角新角藻 |
| Neoceratium breve var. schmidtii (Jörg.) Sournia, 1967 | 短角新角藻凹腹变种 |
| Neoceratium bigelowii Kofoid, 1907 | 贝氏新角藻 |
| Neoceratium candelabrum (Ehrenberg) Stein, 1883 | 腊台新角藻 |
| Neoceratium candelabrum var. depressum (Pouchet) Jörgensen, 1911 | 腊台新角藻扁变种 |
| Neoceratium carriense Gourret, 1883 | 歧分新角藻 |
| Neoceratium carriense f. volans (Cleve), 1911 | 歧分新角藻舞姿变型 |
| Neoceratium cephalatum (Lemmermann) Jorgensen, 1911 | 脑形新角藻 |
| Neoceratium contortum (Gourret) Cleve, 1900 | 扭新角藻 |
| Neoceratium contortum v. contortum (Gourret) Cleve, 1900 | 扭新角藻原变种 |
| Neoceratium contortum v. saltans (Schröder) Jörgensen, 1911 | 扭新角藻环状变种 |
| Neoceratium contortum f. subcontortum (Schröder) St. Nielsen | 扭新角藻微曲变型 |
| Neoceratium contortum v. robustum (Karsten) Sournia, 1967 | 扭新角藻粗变种 |
| Neoceratium contrarium (Gourret) Pavillard, 1905 | 相反新角藻 |
| Neoceratium contrarium v. claviceps Schröder | 相反新角藻棒形变种 |
| Neoceratium declinatum (Karsten) Jörgensen, 1911 | 偏斜新角藻 |
| Neoceratium deflexum (Kofoid) Jörgensen, 1911 | 偏转新角藻 |
| Neoceratium dens Ostenfeld et Schmidt, 1901 | 臼齿新角藻 |
| Neoceratium digitatum Schutt, 1895 | 趾状新角藻 |
| Neoceratium digitatum var. rotundatum Jorgensen, 1911 | 趾状新角藻圆形变种 |
| Neoceratium ehrenbergii Kofoid, 1907 | 埃氏新角藻 |
| Neoceratium euarcuatum Jörgensen, 1920 | 真弓新角藻 |
| Neoceratium extensum (Gourret) Cleve, 1900 | 奇长新角藻 |
| Neoceratium extensum f. Strictum Nielsen, 1957 | 奇长新角藻窄变型 |
| Neoceratium falcatiforme Jörgensen, 1920 | 拟镰新角藻 |
| Neoceratium falcatum (Kofoid) Jörgensen, 1920 | 镰新角藻 |
| Neoceratium furca (Ehrenberg) Claparede et Lachmann, 1859 | 叉新角藻 |
| Neoceratium furca var. berghii (Jörgensen) Schiller, 1933 | 叉新角藻柏氏变种 |
| Neoceratium furca var. eugrammum (Ehrenberg) Schiller, 1836 | 叉新角藻短角变种 |
| Neoceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin, 1841 | 纺锤新角藻 |
| Neoceratium fusus v. seta (Ehrenberg) Jörgensen, 1911 | 纺锤新角藻刚毛变种 |
| Neoceratium fusus v. schuttii Lemmermann, 1910 | 纺锤新角藻舒氏变种 |
| Neoceratium geniculatum (Lemmermann) Cleve, 1911 | 曲膝新角藻 |
| Neoceratium gibberum Gourret, 1883 | 驼背新角藻 |
| Neoceratium gibberum v. dispar (Pouchet) Sournia, 1967 | 驼背新角藻异角变种 |
| Neoceratium gravidum Gourret, 1883 | 圆头新角藻 |
| Neoceratium gravidum v. angustum Jörgensen, 1911 | 圆头新角藻窄变种 |
| Neoceratium hexacanthum Gourret, 1883 | 网纹新角藻 |
| Neoceratium hexacanthum v. hexacanthum f. spirale (Kofoid) Schiller, 1933 | 网纹新角藻原变种旋角变型 |
| Neoceratium hexacanthum f. spirale (Kofoid) Schiller, 1933 | 网纹新角藻绕角型 |
| Neoceratium hexacanthum v. contortum Lemmermann, 1910 | 网纹新角藻反曲变种 |
| Neoceratium horridum (Cleve) Gran, 1902 | 粗刺新角藻 |
| Neoceratium horridum v. claviger (Kofoid) Graham et Bronikovsky, 1944 | 粗刺新角藻槌状变种 |
| Neoceratium horridum v. claviger inclinatum Kofoid, 1907 | 粗刺新角藻弯曲变种 |
| Neoceratium horridum v. patentissimum (Ost. et Schmidt) Taylor, 1976 | 粗刺新角藻伸展变种 |
| Neoceratium horridum v. denticulatum Jörgensen, 1911 | 粗刺新角藻细齿变种 |
| Neoceratium humile Jörgensen, 1911 | 低顶新角藻 |
| Neoceratium incisum (Karsten) Jörgensen, 1911 | 剑峰新角藻 |
| Neoceratium inflatum (Kofoid) Jorgensen, 1911 | 膨新角藻 |
| Neoceratium karstenii Pavillard, 1907 | 卡氏新角藻 |
| Neoceratium kofoidii Jorgensen, 1911 | 科氏新角藻 |
| Neoceratium lineatum (Ehrenberg) Cleve, 1899 | 线形新角藻 |
| Neoceratium limulus Gourret, 1883 | 歪斜新角藻 |
| Neoceratium longipes (Bailey) Gran, 1902 | 弯顶新角藻 |
| Neoceratium longirostrum Gourret, 1883 | 长顶新角藻 |
| Neoceratium longissimum (Schröder) Kofoid, 1907 | 长角新角藻 |
| Neoceratium lunula (Schimper ex Karsten) Jörgensen, 1911 | 新月新角藻 |
| Neoceratium lunula f. brachyceros Jörgensen, 1911 | 新月新角藻矮顶变型 |
| Neoceratium minutum Jörgensen, 1920 | 短小新角藻 |
| Neoceratium macroceros Schrank, 1802 | 大角新角藻 |
| Neoceratium macroceros v. gallicum (Kofoid) Jörgensen, 1911 | 大角新角藻窄变种 |
| Neoceratium massiliense (Gourret) Jorgensen, 1911 | 马西里亚新角藻 |
| Neoceratium massiliense v. armatum (Karsten) Jörgensen, 1911 | 马西里亚新角藻具刺变种 |
| Neoceratium molle Kofoid, 1907 | 柔软新角藻 |
| Neoceratium paradoxides Cleve, 1900 | 圆胖新角藻 |
| Neoceratium pentagonum Gourret, 1883 | 五角新角藻 |
| Neoceratium pentagonum v. longisetum (Ostenf. et. Schmidt) Jörgensen, 1911 | 五角新角藻长角变种 |
| Neoceratium platycorne Daday, 1888 | 扁平新角藻 |
| Neoceratium praelongum (Lemmermann) Kofoid ex Jörgensen, 1911 | 长头新角藻 |
| Neoceratium pulchellum Schröder, 1906 | 美丽新角藻 |
| Neoceratium pulchellum f. semipulchellum Jörgensen, 1911 | 美丽新角藻亚美变型 |
| Neoceratium ranipes Cleve, 1900 | 指状新角藻 |
| Neoceratium ranipes v. palmatum (Schröder) Jörgensen, 1920 | 指状新角藻宽阔变种 |
| Neoceratium reflexum Cleve, 1900 | 反射新角藻 |
| Neoceratium schmidti Jörgensen | 凹腹新角藻 |
| Neoceratium schroeteri B. Schroder, 1906 | 锥形新角藻 |
| Neoceratium setaceum Jörgensen, 1911 | 刚毛新角藻 |
| Neoceratium symmetricum Pavillard, 1905 | 对称新角藻 |
| Neoceratium symmetricum v. coarctatum (Pavill.) Graham et Born, 1942 | 对称新角藻窄变种 |
| Neoceratium symmetricum v. orthoceros (Jörgensen) Graham et Bron, 1942 | 对称新角藻直变种 |
| Neoceratium tripos (O. f. Müller) Nitzsch, 1817 | 三角新角藻 |
| Neoceratium tripos v. atlanticum (Ost.) Paulsen, 1907 | 三角新角藻大西洋变种 |
| Neoceratium tripos f. balticum Schütt, 1892 | 三角新角藻波罗的海变型 |
| Neoceratium tripos v. subsalsum Ostenfeld, 1903 | 三角新角藻广盐变种 |
| Neoceratium tenue (Ostenfeld et Schmidt) Jörgensen, 1911 | 纤细新角藻 |
| Neoceratium teres Kofoid, 1907 | 圆柱新角藻 |
| Neoceratium trichoceors (Ehrenberg ) Kofoid, 1908 | 三叉新角藻 |
| Neoceratium vultur Cleve, 1900 | 兀鹰新角藻 |
| Neoceratium vultur v. sumatranum (Karsten) St. Nielsen, 1957 | 兀鹰新角藻苏门答腊变种 |
| Neoceratium vultur v. japonicus (Schröder) Jorgensen, 1911 | 兀鹰新角藻日本变种 |
| Neoceratium vultur f. recuvun Jörgensen, 1911 | 兀鹰新角藻后弯型 |
| Neoceratium vultur f. angustum Jörgensen, 1911 | 兀鹰新角藻棱角型 |
| Ceratocoryaceae Lindemann, 1928 角甲藻科 | |
| Ceratocorys Stein, 1883 角甲藻属 | |
| Ceratocorys horrida Stein, 1883 | 长刺角甲藻 |
| Ceratocorys gourreti Paulsen | 戈氏角甲藻 |
| Ceratocorys bipes (Cleve) Kofoid, 1910 | 双刺角甲藻 |
| Ceratocorys magna Kofoid, 1910 | 大角甲藻 |
| Ceratocorys reticulate Graham, 1942 | 网纹角甲藻 |
| Cladopyxidaceae (Stein) Balech, 1928刺板藻科 | |
| Cladopyxi Stein, 1883 刺板藻属 | |
| Cladopyxi brachiolata Stein, 1883 | 短柄刺板藻 |
| Goneodomataceae Lindemann, 1928 屋甲藻科 | |
| Gambierdiscus Adachi et Fukuyo, 1979 冈比亚甲藻属 | |
| Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo, 1979 | 有毒冈比亚藻 |
| Goniodoma Stein, 1883 屋甲藻属 | |
| Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jörgensen, 1899 | 多面屋甲藻 |
| Goniodoma sphaericum Murray & Whitting, 1899 | 球形屋甲藻 |
| Gonyaulaceae Lindemann, 1928 膝沟藻科 | |
| Alexandrium Halim, 1960 亚历山大藻属 | |
| Alexandrium catenella (Whedon et Kofoid) Balech, 1985 | 链状亚历山大藻 |
| Alexandrium leei Balech, 1985 | 李氏亚历山大藻 |
| Alexandrium minutum Halim, 1960 | 微小亚历山大藻 |
| Alexandrium tamarense (Lebour) Balech, 1985 | 塔马亚历山大藻 |
| Alexandrium tamutum Montresor, Beran & John, 2005 | 塔突亚历山大藻 |
| Gonyaulax Doesomg. 1866 膝沟藻属 | |
| Gonyaulax ceratocoroides Kofiod, 1910 | 角突膝沟藻 |
| Gonyaulax diegensis Kofoid, 1911 | 双刺膝沟藻 |
| Gonyaulax digitale (Pouchet) Kofoid, 1911 | 粗刺膝沟藻 |
| Gonyaulax fusiformis Graham, 1942 | 纺锤膝沟藻 |
| Gonyaulax mitra (Schütt) Kofoid, 1911 | 帽状膝沟藻 |
| Gonyaulax pacifica Kofoid, 1907 | 太平洋膝沟藻 |
| Gonyaulax polyedra Stein, 1883 | 多边膝沟藻 |
| Gonyaulax polygramma Stein, 1883 | 多纹膝沟藻 |
| Gonyaulax spinifera (Claparede et Lachmann) Diesing, 1866 | 底刺膝沟藻 |
| Gonyaulax verior Sournia, 1967 | 春膝沟藻 |
| Gonyaulax jollifei (Murray et Whitting) Kofoid, 1911 | 焦氏漆沟藻 |
| Protoceratium Bergh, 1881 原角藻属 | |
| Protoceratium reticulatum (Claparède et Lachmann) Bütschli, 1885 | 网状原新角藻 |
| Heterodiniaceae Lindemann, 1928 异甲藻科 | |
| Heterodinium Kofoid, 1906 异甲藻属 | |
| Heterodinium blackmanii (Murray et Whitting) Kofoid, 1906 | 勃氏异甲藻 |
| Heterodinium gesticulatum Kofoid, 1907 | 佛手异甲藻 |
| Heterodinium globosum Kofoid, 1907 | 球状异甲藻 |
| Heterodinium praetextum Kofoid, 1907 | 具边异甲藻 |
| Heterodinium rigdenae Kofoid, 1906 | 坚硬异甲藻 |
| Heterodinium whittingae Kofoid, 1906 | 灰白异甲藻 |
| Ostreopsiaceae Lindemann, 1928 蛎甲藻科 | |
| Ostreopsis Schmidt,1901 蛎甲藻属 | |
| Ostreopsis siamensis Schmidt, 1901 | 暹罗蛎甲藻 |
| Oxytoxaceae Lindemann, 1928 尖甲藻科 | |
| Oxytoxum Stein, 1883 尖甲藻属 | |
| Oxytoxum challengeroides Kofoid, 1907 | 查林尖甲藻 |
| Oxytoxum sceptrum (Stein) Schröder, 1906 | 节杖尖甲藻 |
| Oxytoxum scolopax Stein, 1883 | 次尖甲藻 |
| Pyrophacaceae Lindemann, 1928 扁甲藻科 | |
| Fragilidium Balech ex Loeblich lll, 1965 脆藻属 | |
| Fragilidium mexicanum Balech, 1988 | 墨西哥脆甲藻 |
| Pyrophacus Schiller, 1883 扁甲藻属 | |
| Pyrophacus horologicum Schiller, 1883 | 钟扁甲藻 |
| Pyrophacus steinii (Schiller) Wall & Dale, 1971 | 斯氏扁甲藻 |
| Oxyrrhinales T. Cavalier-Smith, 1993 尖尾藻目 | |
| Oxyrrhinaceae Sournia, 1984 尖尾藻科 | |
| Oxyrrhis Dujardin, 1841 尖尾藻属 | |
| Oxyrrhis marina Dujardin, 1841 | 海洋尖尾藻 |
| Pyrocystales Apstein, 1909 梨甲藻目 | |
| Phyocystaceae (Schütt) Lindemann, 1899 梨甲藻科 | |
| Dissodinium Pascher, 1890 球甲藻属 | |
| Dissodinium lunula (Schütt) Pascher, 1976 | 新月球甲藻 |
| Pyrocystis Murray ex Haeckel, 1890 梨甲藻属 | |
| Pyrocystis acuta Kofoid, 1907 | 尖梨甲藻 |
| Pyrocystis fusiformis Murray, 1902 | 纺锤梨甲藻 |
| Pyrocystis fusiformis f. bicornia Kofoid, 1907 | 纺锤梨甲藻双锥形 |
| Pyrocystis gerbautii Pavillard, 1935 | 浅弧梨甲藻 |
| Pyrocystis hamulus Cleve, 1900 | 钩梨甲藻 |
| Pyrocystis hamulus v. inaeaqualis Schröder, 1900 | 钩梨甲藻异肢变种 |
| Pyrocystis hamulus v. semicircularis Schröder, 1900 | 钩梨甲藻半圆变种 |
| Pyrocystis lanceolata Schröder, 1900 | 矛形梨甲藻 |
| Pyrocystis obtusa Pavillard, 1931 | 钝形梨甲藻 |
| Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel, 1890 | 拟夜光梨甲藻 |
| Pyrocystis rhomboides (Matzenauer) Schiller, 1937 | 菱形梨甲藻 |
| Pyrocystis robusta Kofoid, 1907 | 粗梨甲藻 |
| Perridiniales Haeckel, 1894 多甲藻目 | |
| Peridiniaceae Erhrenberg, 1928 多甲藻科 | |
| Peridinium C.G. Ehrenberg, 1832 多甲藻属 | |
| Peridinium gatunense Nygaard, 1925 | 加通多甲藻 |
| Peridinium quinquecorne Abe, 1927 | 五角原甲藻 |
| Peridinium remotum Karsten, 1907 | 分角原甲藻 |
| Peridinium rotunda Lebour, 1925 | 圆拟甲藻 |
| Scrippsiella Balech ex Loeblich lll, 1965 施克里普藻属 | |
| Scrippsiella trochoidea Balech ex Loeblich III, 1965 | 锥状施克里普藻 |
| Heterocapsa Stein, 1883 异冒藻属 | |
| Heterocapsa minima Pomroy, 1989 | 微小异冒藻 |
| Heterocapsa triquetra (Erhrenberg) Stein, 1883 | 三角异冒藻 |
| Peridiniopsis Lemmermann, 1904 拟多甲藻属 | |
| Peridiniopsis asymmetrica Mangin, 1911 | 不对称拟多甲藻 |
| Kolkwitziellaceae Lindemann, 1928 考威甲藻科 | |
| Diplopsalis Bergh, 1881 翼藻属 | |
| Diplopsalis asymmetrica Drebes & Elbrachter, 1976 | 不称翼藻 |
| Diplopsalis excentrica Nie, 1943 | 偏心翼藻 |
| Diplopsalis hainanensis Nie, 1943 | 海南翼藻 |
| Diplopsalis lenticula Bergh, 1882 | 透镜翼藻 |
| Diplopsalis lenticula v. lebourii Nie, 1943 | 透镜翼藻雷氏变种 |
| Diplopsalis pingi Nie, 1943 | 新村翼藻 |
| Diplopeltopsis Pavillare, 1913 盾翼藻属 | |
| Diplopeltopsis minor Pavillard, 1913 | 微小盾翼藻 |
| Podolampadaceae 1928 足甲藻科 | |
| Blepharocysta Ehrenberg, 1873 眼球藻属 | |
| Blepharocysta denticulata Nie, 1939 | 齿形眼球藻 |
| Blepharocysta splendor-maris Ehrenberg, 1837 | 美丽眼球藻 |
| Podolampas Stein, 1883 足甲藻属 | |
| Podolampas bipes Stein, 1883 | 双刺足甲藻 |
| Podolampas bipes v. reticulata (Kofoid) Taylor, 1976 | 双刺足甲藻网纹变种 |
| Podolampas elegans Schütt, 1895 | 瘦长足甲藻 |
| Podolampas palmipes Stein, 1883 | 掌状足甲藻 |
| Podolampas spinifera Okamura, 1912 | 单刺足甲藻 |
| Protoperidiniaceae Taylor, 1987 原多甲藻科 | |
| Protoperidinium Bergh, 1882 原多甲藻属 | |
| Protoperidinium abei Paulsen, 1974 | 阿氏原多甲藻 |
| Protoperidinium achromaticum (Levander) Balech, 1974 | 无色原多甲藻 |
| Protoperidinium angustum (Dangeard) Balech, 1974 | 狭原多甲藻 |
| Protoperidinium asymmetricum Balech, 1974 | 不称原多甲藻 |
| Protoperidinium biconicum (Dangeard) Balech, 1974 | 双锥原多甲藻 |
| Protoperidinium bipes (Paulsen) Balech, 1974 | 双脚原多甲藻 |
| Protoperidinium brevipes (Paulsen) Balech, 1974 | 短足原多甲藻 |
| Protoperidinium brochii (Kofoid et Swezy) Balech, 1974 | 勃氏原多甲藻 |
| Protoperidinium conicoides (Paulsen) Balech, 1973 | 双曲原多甲藻 |
| Protoperidinium conicum (Gran) Balech, 1974 | 圆锥原多甲藻 |
| Protoperidinium claudicans (Paulsen) Balech, 1974 | 窄脚原多甲藻 |
| Protoperidinium compressum (Abe) Balech, 1974 | 侧扁原多甲藻 |
| Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech, 1974 | 厚甲原多甲藻 |
| Protoperidinium deficiens (Meunier) Balech, 1974 | 缺陷原多甲藻 |
| Protoperidinium diabolus (Cleve) Balech, 1974 | 魅原多甲藻 |
| Protoperidinium humile (Schiller) Balech, 1974 | 矮胖原多甲藻 |
| Protoperidinium depressum (Bailey) Balech, 1974 | 扁平原多甲藻 |
| Protoperidinium divaricatum (Meunier) Parke et Dodge, 1976 | 分枝原多甲藻 |
| Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech, 1974 | 叉分原多甲藻 |
| Protoperidinium elegans (Cleve) Balech, 1974 | 优美原多甲藻 |
| Protoperidinium excentricum (Paulsen) Balech, 1974 | 偏心原多甲藻 |
| Protoperidinium fatulips (Kofoid) Balech, 1974 | 长脚膜原多甲藻 |
| Protoperidinium globulus (Stein) Balech, 1974 | 球形原多甲藻 |
| Protoperidinium grande (Kofoid) Balech, 1974 | 大原多甲藻 |
| Protoperidinium granii (Ostenfeld et Paulsen) Balech, 1974 | 格氏原多甲藻 |
| Protoperidinium latispinum (Mangin) Balech, 1974 | 宽刺原多甲藻 |
| Protoperidinium leonis (Pavillard) Balech, 1974 | 里昂原多甲藻 |
| Protoperidinium longipes Balech, 1974 | 顶原多甲藻 |
| Protoperidinium nux (Schiller) Balech, 1974 | 墨氏原多甲藻 |
| Protoperidinium marielebourae (Paulsen) Balech, 1974 | 雷氏原多甲藻 |
| Protoperidinium matsenaueri Gaarder, 1954 | 马氏原多甲藻 |
| Protoperidinium minutum (Kofoid) Loeblich III, 1970 | 微小多甲藻 |
| Protoperidinium murray Kofoid, 1991 | 光面多甲藻 |
| Protoperidinium obtusum (Karsten) Parke et Dodge, 1976 | 钝形原多甲藻 |
| Protoperidinium oceanicum (Vanhoffen) Balech, 1974 | 海洋原多甲藻 |
| Protoperidinium ovum (Schiller) Balech, 1974 | 卵形原多甲藻 |
| Protoperidinium pallidum (Ostenfeld) Balech, 1973 | 光甲原多甲藻 |
| Protoperidinium parainerme Nie et Wang, 1942 | 假裸原多甲藻 |
| Protoperidinium paralletum Broth, 1906 | 平行原多甲藻 |
| Protoperidinium pellucidum Bergh ex Loeblich Jr.& Loeblich III, 1966 | 灰甲原多甲藻 |
| Protoperidinium parapentagonum Wang, 1932 | 拟五角原多甲藻 |
| Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech, 1974 | 五角原多甲藻 |
| Protoperidinium punctulatum (Paulsen) Balech, 1974 | 点刺原多甲藻 |
| Protoperidinium pyriforme (Paulsen) Balech, 1974 | 梨形原多甲藻 |
| Protoperidinium solidicorne (Mangin) Balech, 1974 | 实脚原多甲藻 |
| Protoperidinium subinerme (Paulsen) Loeblich III, 1969 | 赛裸原多甲藻 |
| Protoperidinium steinii (Jorgensen) Balech, 1974 | 斯氏原多甲藻 |
| Protoperidinium thorianum (Paulsen) Balech, 1974 | 方格原多甲藻 |
| Protoperidinium tsingtaoensis Nie et Wang, 1939 | 青岛原多甲藻 |
| Protoperidinium subpyriforme (Dangeard) Balech, 1974 | 亚梨形原多甲藻 |
| Protoperidinium tuba (Schiller) Balech, 1974 | 管形原多甲藻 |
| Protoperidinium tumidum (Okamura) Balech, 1974 | 膨胀原多甲藻 |
| Protoperidinium vanustum (Matzenauer) Balech, 1974 | 灵巧原多甲藻 |
作者声明没有竞争性利益冲突.
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Oxyrrhis marina―a new recorded species of one red tide algae in Hebei Province. |
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Die Pyrocysteen der Plankton-Expedition. |
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Redescription of Alexandrium minutum Halim (Dinophyceae) type species of the genus Alexandrium.
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Morphology and taxonomy of toxic species in the tamarensis group (Dinophyceae): Alexandrium excavatum (Braarud) comb. nov. and Alexandrium ostenfeldii (Paulsen) comb. nov. |
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On the identity of Karlodinium veneficum and description of Karlodinium armiger sp. nov. (Dinophyceae), based on light and electron microscopy, nuclear-encoded LSU rDNA, and pigment composition. |
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Ultrastructure and LSU rDNA-based phylogeny of Peridinium lomnickii and description of Chimonodinium gen. nov. (Dinophyceae). |
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Phylogeny of some of the major genera of dinoflagellates based on ultrastructure and partial LSU rDNA sequence data, including the erection of three new genera of unarmoured dinoflagellates. |
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Three new generic names in the Dinophyceae: Herdmania, Sclerodinium and Triadinium to replace Heteraulacus and Goniodoma. |
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On Peridinium steini Jörgensen, with a note on the nomenclature of the skeleton of the Peridinidae. |
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