土壤微生物对植物多样性-生态系统功能关系的调控作用 生物多样性    2025, 33 (4): 24579-.   DOI: 10.17520/biods.2024579

图2 菌根真菌对植物多样性-生产力关系的驱动机制概念图。黑色和白色圆圈分别代表丛枝菌根真菌共生植物物种和外生菌根真菌共生植物物种, 不同的圆圈线条类型表示不同物种, 圆圈大小代表植物物种资源利用能力的相对强弱。对于丛枝菌根真菌共生植物而言, 高植物多样性条件下, 丛枝菌根真菌主要通过促进宿主间对资源的互补利用来加强植物多样性对生产力的促进作用(A); 对于外生菌根真菌共生植物而言, 尽管宿主间存在互补利用, 但其主要通过提高特定宿主的资源利用能力来加强植物多样性-生产力关系(B); 当宿主与两种菌根真菌共存时, 以上两种作用共存(C)。

正文中引用本图/表的段落

对于草地生态系统而言, 在更高多样性的植物群落中发现多样化的AMF可以通过菌丝网络共享资源以提高生产力(Simard & Durall, 2004; Schnitzer et al, 2011)。也有研究报道AMF具有保护宿主免受病原体侵害的能力(Sikes et al, 2009; Eagar et al, 2024)。综上, 与AMF共生可使植物更有效地从土壤中吸取养分和抵御病原菌, 提高植物对养分的利用, 拓宽植物可利用资源空间(图2A), 进而在有限资源条件下导致在较低的物种丰富度下出现最高的生产力, 即达到饱和(Klironomos et al, 2000)。当灭菌后, 呈线性正相关的植物多样性-生产力关系和先前只考虑不同植物物种资源利用差异理论的BEF试验结果一致(Tilman et al, 2001; Fargione et al, 2007)。在失去AMF定殖后, 植物群落的整体养分利用效率降低, 导致生产力下降, 因而需要更高的物种丰富度以维持较高的生产力。然而, 目前仍然无法准确预测在不存在AMF条件下植物群落生产力超越AMF共生植物群落最大生产力所需要的物种数目。相较于草地, 探究AMF对树种多样性-生产力关系影响的试验多是通过筛选AMF共生树种来实现(Ferlian et al, 2018; Deng et al, 2023)。AMF可以通过调控氮分配来促进树种共存和互补效应(Luo et al, 2018), 因此, AMF共生树种依赖于菌根获取营养的特性可能导致在灭菌处理下积极的树种丰富度-生产力关系消失, 这不同于在草地生态系统中灭菌后仍然发现的积极的生物多样性效应。

外生菌根真菌的共生植物主要是木本植物, 关于在植物多样性-生产力关系中EMF作用的研究多是基于森林生态系统中的树种多样性试验(Smith & Read, 2010)。然而, 不同于AMF共生树种, EMF共生树种的多样性-生产力关系存在不一致的结论(Ferlian et al, 2018; Deng et al, 2023)。一项位于德国Saxony-Anhalt的“MyDiv”试验结果显示, EMF共生树种丰富度与生产力呈正相关关系(Ferlian et al, 2018)。与先前研究类似, 在短期试验中, 这种积极的生物多样性效应被认为主要是由选择效应所导致(Marquard et al, 2009; Tobner et al, 2014)。与AMF不同, EMF具有很高的宿主特异性, 可以通过建立共同的真菌网络在同种树木之间传递营养和信号(van der Linde et al, 2018; Liang et al, 2020)。同时, EMF共生树种抵抗病原菌的能力更强(Brundrett, 2017; Eagar et al, 2024)。因此, 特定EMF的共生会可使宿主树种的生产力急剧上升, 进而导致较强的选择效应(图2B), 而不是像AMF通过增强树种之间的相互作用(互补效应)来提高群落生产力。此外, 强烈的选择效应可能会使EMF共生树木群落的净生物多样性效应超越AMF共生树木群落(Ferlian et al, 2018)。

AMF与EMF通常在自然生态系统中共存, 两者之间积极的相互作用可以促进植物物种间交流, 从而增加资源的供应(Ebeling et al, 2014)。因此, 多样化的菌根真菌群落可能有助于维持更多样化的植物群落, 并且通过增强植物对可用资源的获取和利用来缓解植物间对土壤养分资源的竞争(van der Heijden et al, 1998; Wagg et al, 2015; Ferlian et al, 2018)。可以预测的是, 两种不同养分获取策略的菌根真菌类型(AMF和EMF)的存在, 可能对其相关植物宿主之间的资源分配产生重要影响。据此, Ferlian等(2018)提出假设: 拥有多种菌根类型的树木群落比单一菌根类型的树木群落对土壤养分的利用更具互补性。因此, 在两种菌根类型的试验处理下树种丰富度对生产力的促进作用更强, 并且群落具有最大的生产力。然而, 试验结果并不像假设的那样, 生产力最高的树木群落是那些仅与AMF相关的树木群落。这一结果可能是由于大多数AMF共生物种的快速生长。此外, 试验结果还表明, 树木多样性对树木生产力的影响在EMF群落中最强, 在混合群落中稍弱, 在AMF群落中最弱(Ferlian et al, 2018)。在EMF群落中, 随着树木多样性的增加, 所观察到的生产力增加主要是由于群落包括高产的物种(Ferlian et al, 2018), 这说明EMF共生树木群落具有较强的选择效应(图2B)。因此, 两种菌根真菌共存导致的选择效应和互补效应的增加都有助于加强植物多样性-生产力关系(图2C)。

本文的其它图/表

• 图1 土壤微生物对植物多样性-生态系统功能关系的调控作用概念图。箭头表示路径。植物多样性直接影响生态系统功能(路径1); 植物多样性通过作用于土壤微生物进而影响生态系统功能(路径2); 土壤微生物介导植物多样性-生态系统功能关系(路径3)。AMF: 丛枝菌根真菌; EMF: 外生菌根真菌。
  
• 图3 病原菌驱动植物多样性-生产力关系的3种假设。当病原菌对不同多样性植物群落的抑制作用相当时, 病原菌消失后植物多样性-生产力关系的斜率不变(A); 当高多样性的植物群落中某一物种占据主导地位时, 由于该物种相对多度较高, 导致病原菌对高多样性群落的抑制作用强于低多样性群落, 因此病原菌消失后植物多样性-生产力关系的斜率将会升高(B); 当病原菌宿主特异性和负密度依赖性发挥作用时, 病原菌对低多样性植物群落的抑制作用会强于对高多样性植物群落, 那么病原菌消失后植物多样性-生产力关系的斜率将会下降(C)。