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北京地区油松与大叶黄杨叶际表生真菌多样性及群落组成

崔玉进, 李婉莹, 周青青, 赵恒, 吴芳, 员瑗

生物多样性 2024, 32 (7): 23498-. DOI: 10.17520/biods.2023498

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叶际真菌在影响植物健康和促进生物地球化学循环等方面发挥着重要作用。然而, 目前还缺乏北京城市绿化树木叶际表生真菌多样性与群落组成的研究。本研究以北京常见的绿化树木油松(Pinus tabuliformis)与大叶黄杨(Euonymus japonicus)为研究对象, 对市中心向北的4个采样点(安定门地区、和平街地区、亚运村地区和北七家地区), 及4个月份(一月、四月、七月和十一月)的树木叶际表生真菌通过高通量测序技术进行多样性及群落组成研究。结果表明, 油松与大叶黄杨分别得到2,051和1,970个扩增子变异特征序列(ASVs), 其中座囊菌纲、锤舌菌纲和银耳纲是优势菌纲。不同地点间, 叶际表生真菌的α多样性指数由市中心向北呈现先降低后升高的变化趋势; 4个月份间, 油松的α多样性指数存在差异, 大叶黄杨则均为十一月最高。NMDS分析表明两种常绿树木间叶际表生真菌群落组成存在显著差异(ANOSIM, P = 0.001)。线性判别分析表明, 油松的差异指示属为短柄霉属(Aureobasidium)、拟盾壳霉属(Paraconiothyrium)、圆盘菌属(Orbilia)等7属, 大叶黄杨为白粉菌属(Erysiphe)、链格孢属(Alternaria)、黑孢霉属(Nigrospora)等7属。回归分析表明, 平均降水与油松叶际表生真菌丰富度呈显著正相关关系, 与大叶黄杨叶际表生真菌丰富度呈显著负相关。通过网络分析将油松中的空泡茎点霉属(Vacuiphoma)和大叶黄杨中的空泡茎点霉属(Vacuiphoma)、木拉克属(Mrakia)、弯孢属(Curvularia)、白粉菌属(Erysiphe)确定为核心节点菌属。真菌群落功能预测得出腐生功能类群和病理功能类群分别是油松和大叶黄杨叶际表生真菌的主要类群。深入研究绿化树木的叶际表生真菌多样性及其作用有助于在未来城市绿化管理中更科学地发挥叶际表生真菌的生态功能。

树种 Tree Species	季节 Seasons	Shannon多样性指数Shannon diversity index	Chao1丰富度指数 Chao1 richness index	Pielou均匀度指数Pielou evenness index
油松 Pinus tabuliformis	七月 July	3.96 ± 0.34^a	206.10 ± 31.82^a	0.52 ± 0.037^a
	十一月 Nov.	3.70 ± 1.13^a	149.69 ± 102.57^c	0.53 ± 0.14^a
	一月 Jan.	3.93 ± 0.63^a	174.34 ± 73.91^abc	0.54 ± 0.06^a
	四月 Apr.	3.79 ± 0.35^a	171.99 ± 33.95^b	0.51 ± 0.04^a
大叶黄杨Euonymus japonicus	七月 July	2.78 ± 0.26^bc	118.78 ± 34.40^b	0.41 ± 0.04^b
	十一月 Nov.	3.47 ± 0.60^a	185.69 ± 76.38^a	0.47 ± 0.06^a
	一月 Jan.	2.74 ± 0.58^c	179.19 ± 71.27^a	0.37 ± 0.05^c
	四月 Apr.	3.00 ± 1.11^ab	174.52 ± 61.58^a	0.40 ± 0.14^ab

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表3 油松与大叶黄杨不同季节间的叶际表生真菌α多样性

正文中引用本图/表的段落

对油松与大叶黄杨不同北向环线叶片样品进行真菌纲水平的群落组成与Kruskal-Wallis分析, 结果表明, 油松中相对丰度大于4%的有座囊菌纲(57.53%)、锤舌菌纲(4.73%)和银耳纲(4.16%) (图3E)。其中座囊菌纲在4个地点的相对丰度彼此间无显著性差异, 分别为27.01% (ADM)、23.57% (HPJ)、26.66%(YYC)、22.76% (BQJ), 锤舌菌纲在4个地点的相对丰度表现为3.54% (ADM)、38.95% (HPJ)、19.60% (YYC)、37.91% (BQJ), YYC和BQJ显著高于ADM (P < 0.05), 银耳纲在4个地点的相对丰度为58.21% (ADM)、13.06% (HPJ)、18.23% (YYC)、10.50% (BQJ), ADM显著高于其余地点(P < 0.05), 剩余3个地点间无显著性差异。

对油松与大叶黄杨不同季节的样品进行α多样性分析, 结果表明, 油松的叶际表生真菌α多样性3种指数在4个季节间存在差异, 3种指数均为一月高于十一月和四月, 四月小于七月; 不同季节的油松叶际表生真菌在Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数相互之间均无显著性差异, 但不同季节叶际表生真菌的Chao1丰富度指数间, 七月显著高于十一月和四月, 四月显著高于十一月(P < 0.05) (表3, 图4A)。大叶黄杨的叶际表生真菌α多样性的3种指数均为十一月的最高, 其中Shannon多样性指数在十一月显著高于七月和一月, 四月显著高于一月(P < 0.05); Chao1丰富度指数在十一月、一月、四月之间无显著性差异但均显著高于七月(P < 0.05); Pielou均匀度指数在十一月显著高于七月和一月, 七月和四月显著高于一月(P < 0.05) (表3, 图4B)。

以VPA探究油松和大叶黄杨叶际表生真菌群落组成与采样前一个月的平均温度、平均降水、平均PM2.5 3种气候指标的关系, 结果表明, 采样前一个月的平均气温、平均降水、PM2.5对大叶黄杨叶际表生真菌的解释率分别为30%、26%、20% (图6A), 对油松仅为6%、5%、5% (图6B), 因此, 大叶黄杨叶际表生真菌受3种气候因子的影响程度更高。

在不同采样地点之间, BQJ的油松叶际表生真菌共生营养型占比显著高于其他3个样点(Kruskal- Wallis, P < 0.05), 其余营养型之间占比差异不显著(图9A)。油松的叶际表生真菌各营养型在不同季节的占比均无显著性差异(图9B)。ADM与BQJ的大叶黄杨叶际表生真菌腐生营养型的占比显著高于HPJ与ADM, 其余营养型之间占比差异不显著(图9C)。大叶黄杨叶际表生真菌3种营养型在不同季节均存在显著性差异, 腐生营养型中四月占比显著低于其余3个月份, 共生营养型中一月占比显著高于其余3个月份, 病理营养型中四月占比显著高于其余月份, 且一月占比显著高于七月(Kruskal-Wallis, P < 0.05), 其余分组间无显著性差异(图9D)。

油松表生真菌的3种α多样性指数均高于大叶黄杨, 这与Zhu等(2023)的研究中油松在3种植物中Shannon多样性指数、Chao1丰富度指数和Pielou均匀度指数均为最高相一致, 说明油松叶片的生理性状更适合真菌的生长和繁殖, 这可能与油松叶片的总碳、总氮、总磷等指标与叶际真菌群落存在的关系有关。此外, 植物与周围的微生物库存在密切联系, 如土壤、根际、叶际、花际(花的外部环境)、种子际(萌发种子的外部环境)和果际(果实的外部环境) (Hardoim et al, 2015; Grady et al, 2019), 周围微生物库的丰度变化也会影响到叶际真菌的生长繁殖。因此, 叶际表生真菌多样性变化的原因仍需进一步综合探究。

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