亚洲虎种群恢复的机遇与挑战 生物多样性    2022, 30 (9): 22421-.   DOI: 10.17520/biods.2022421

表1 不同国家和不同亚种虎密度(只/100 km²)估计

正文中引用本图/表的段落

虎属于脊椎动物亚门哺乳纲食肉目猫科豹属(Panthera), 最近共同祖先可追溯至大约11.2万年前的晚更新世, 自晚更新世以来存在两次主要扩散事件, 第一次是距今11-7万年前苏门答腊虎与大陆上的虎分离, 从中南半岛进入苏门答腊岛, 同时少数中国西南部避难种群进入华南地区; 第二次发生在距今5-1万年前, 是其他8个虎亚种主要的形成时期, 亚种间基因流程度低, 均具有独特的进化史(Liu et al, 2018)。目前, 巴厘虎(P. t. balica)、爪哇虎(P. t. sondaica)、里海虎(P. t. virgata)和华南虎4个亚种于20世纪40-80年代相继野外灭绝。根据世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)的估计, 2010年亚洲野生虎总数不足3,200只(Goodrich et al, 2015), 但在俄罗斯圣彼得堡虎保护峰会上13个虎分布国将种群数量基线调整至3,633只, 并承诺到2022年种群数量达到5,845只(附录1)。近期文献和各国评估报告显示目前全球5个虎亚种的数量已增加到大约4,694只(图1, 附录1), 只有印度、不丹和俄罗斯完成了预期目标。2022年IUCN发布的红色名录显示全世界仅有4,485只虎(不包括幼崽)生活在野外(其中, 成年虎3,140只) (Goodrich et al, 2022), 虎在缅甸的大部分森林已经消失(Lynam et al, 2006), 在马来西亚种群数量也迅速减少(Darmaraj, 2019), 在越南、柬埔寨和老挝3个国家已经野外灭绝(O’Kelly et al, 2012; Rasphone et al, 2019)。虽然近年来没有确切的证据, 但朝鲜也可能有虎分布。尽管过去的12年中虎种群在部分保护区中逐步恢复, 但是由于非法盗猎、猎物减少和栖息地退化等威胁的持续存在, 保护区外种群下降趋势仍很明显, 大部分TCLs进一步破碎和退化, 特别是在东南亚地区(见后文)。Walston等(2010)识别的源点中, 有2个已经丧失, 其中一个来自泰国, 另一个来自老挝, 但是最初未被列入源点的不丹已经记录了> 50只的雌虎种群(Tempa et al, 2019)。Harihar等(2018)评估了研究和保护基础较好的18个源点的野生虎种群及其栖息地现状, 结果显示这18个点的野生虎数量仍未饱和(现共有165只, 有潜力容纳585只), 特别是其中15个点仍然处于虎数量恢复的初级阶段, 因为这些地区猎物的恢复需要30-50年。这是一个缓慢的过程, 这也表明其他国家将很难完成2022年预期目标。由于各亚种所处的地理环境不同, 猎物种类和密度差异极大, 以及人类的干扰导致虎的密度在不同亚种和国家间异质性非常高(表1, 附录2), 如猎物丰富的南亚超过10只/100 km2, 而猎物密度低的东北亚不到1只/100 km2 (附录2)。

现存5个亚种中孟加拉虎的数量最多, 大约占野生虎总数的70%, 主要分布在印度、尼泊尔、不丹和孟加拉国, 在缅甸和中国西南也有少量跨境分布。1758年, 孟加拉虎被瑞典自然学家卡尔·林奈定为虎的模式种, 20世纪由于栖息地丧失和盗猎等原因数量剧减至1,800只左右, 目前经过保护总数恢复至近3,500只, 最大的种群分布在印度, 约为2,967只, 其次为尼泊尔235只、不丹103只、孟加拉国114只(Dhakal et al, 2014; DoFPS, 2015; DNPWC & DFSC, 2018; Jhala et al, 2021)。印度的野生孟加拉虎种群平均密度在3.45 (0.19-14)只/100 km2 (表1), 其中不同分布区的密度存在极大差异, 每100 km2的孟加拉虎数量可能从不足1只到大于10只(Wildlife Institute of India, 2021) (附录2)。尼泊尔的野生孟加拉虎种群平均密度为2.43 (0.92-5.40)只/100 km2, 其中最高密度曾出现在巴迪亚国家公园(Bardia National Park) (5.40只/100 km2), 最低的为帕萨国家公园(Parsa National Park) (0.92只/100 km2) (DNPWC & DFSC, 2018)。2014-2015年的调查显示不丹的种群密度在0.23只/100 km2左右(Tempa et al, 2019)。孟加拉国仅有的种群分布于和印度接壤的孙德尔本斯三角洲红树林, 孟加拉国在2015和2018年分别组织了两次调查, 显示当地孟加拉虎数量在这3年中上升了约8%, 目前总数在114只左右, 种群密度为2.55只/100 km2 (Aziz et al, 2017b, 2019)。我国与印度接壤的西藏地区一直有孟加拉虎活动记录(张恩迪等, 2002; 王渊等, 2019)。王渊等(2019)于2013-2018年的调查显示, 墨脱县仅存1-3只孟加拉虎非定居个体, 但缺乏影像证据。直到2019年, Li等(2021)在西藏墨脱县第一次拍摄到孟加拉虎的影像, 之后其他研究者在藏南地区发现当地至少有11只虎, 这些信息表明中印边境可能存在一个小种群。

苏门答腊虎仅分布于印度尼西亚苏门答腊岛的热带雨林中, 是苏门答腊岛3个虎亚种中仅存的1种, 另外2个亚种爪哇虎和巴厘虎均已灭绝。苏门答腊虎是所有虎亚种中体型最小的, 这有可能与苏门答腊岛上缺乏大型有蹄类猎物有关, 基因组数据显示与体型发育相关的ADH7基因已在该亚种中显示出强烈的正选择信号(Liu et al, 2018)。随着天然林的消失, 苏门答腊虎的种群数量不断减少, 20世纪70年代总数在1,000只左右(Borner, 1978), 到了2000年成年个体总数已经下降至742只, 2012年的调查显示成年个体总数约为618只, 分布于苏门答腊岛15个破碎的景观中(Luskin et al, 2017), 种群平均密度为1.67 (0.74-2.80)只/100 km2 (表1)。

遗传变异低的小型孤立种群受遗传漂变的影响, 可快速发生表型进化。例如, 印度东部西密里波保护区(Similipal Natural Reserve)的虎祖先范围小, 并由于地理上长期与其他种群隔离, 遗传漂变和近亲繁殖导致Taqpep基因发生突变, 超过1/3个体发生伪黑化症(pseudomelanistic), 俗称黑虎(Sagar et al, 2021)。小种群的近交压力也与个体健康直接相关。东北虎从其他亚种中分出的时间最晚, 遗传多样性最低, 特别是位于俄罗斯滨海边疆区西南部以及我国老爷岭一带的跨境种群与俄罗斯锡霍特-阿林山脉的大种群长期隔离(Dou et al, 2016; Sorokin et al, 2016; Luo et al, 2019), 已呈现中等近交水平。近期对中国一侧的种群遗传分析显示种群中50%的个体为表亲或者半血亲, 23%的个体近交系数为中或高值, 近交系数和肠道寄生虫数量、肠道菌群均表现出了强烈的相关性(Ning et al, 2022)。

本文的其它图/表

• 图1 20世纪40年代以来按亚种和类别发表的虎文献统计
  
• 图2 亚洲野生虎的分布范围和种群数量(数据来源见附录1)。图中的数字代表不同的国家。