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家养动物驯化起源的研究方法与进展
生物多样性
2022, 30 (4):
21457-.
DOI: 10.17520/biods.2021457
驯化动物伴随了人类上万年的进化历程。在驯化过程中, 家养动物表型和行为特征发生巨大改变, 并与人类生产生活的进步相适应。研究动物驯化问题对于了解遗传多样性及适应性进化, 解析复杂性状的遗传机制等具有重要的意义, 成为生物学领域的重点研究内容之一。本文专注于动物驯化的初始阶段, 首先介绍了驯化起源的时间与地点、驯化途径和驱动因、驯化后的扩散和品种选育; 其次从驯化对象的角度着重介绍了考古学、分子和群体遗传学两方面的家养动物驯化起源的研究策略、优势与不足, 以及未来的发展方向; 最后, 我们综合多方面的证据, 介绍了在中国驯化的家猪(Sus domesticus)和家鸡(Gallus gallus domesticus)以及其他主要家养动物考古和分子水平上驯化起源的研究进展。本文整合多种证据为家养动物驯化起源的研究提供了相对完整的视角和新的思路。
表1
主要家养动物的驯化起源信息。根据Larson和Fuller (
正文中引用本图/表的段落
新石器时代早期, 采集者和狩猎者依靠与野外动植物相处的经验摸索出更好应对气候变化的集约化获取食物的方式, 由此产生了农民和农耕经济。除了狗可能是唯一在农耕经济出现之前被驯化的动物外, 大规模的驯化事件伴随着农业文明的起始与发展, 更倾向发生在温度适宜、灌溉充足和生态资源丰富的地区。独立的动植物驯化事件至少发生在美洲、西南亚、南亚、东亚等11个地区, 而早期的动物驯化主要集中在近东的新月沃土、中国中部和南美的安第斯山脉(Larson & Fuller, 2014; Larson et al, 2014)。由约旦河、幼发拉底河和底格里斯河共同孕育的新月沃土地区, 产生了世界上最早的农耕文明——美索不达米亚文明。距今一万年前的农耕遗址中便出现了豌豆、亚麻、鹰嘴豆、小麦和大麦等谷物(Brown et al, 2009), 同时, 此地驯化的山羊、绵羊、家牛等农业动物传播到各个大洲; 中国的黄河和长江流域也是早期农耕文明起源地之一, 独立驯化了猪、黍、粟、大豆和稻米等主要农业动植物(Larson et al, 2014); 有“南美洲脊梁”之称的安第斯山脉纵贯南美大陆西部, 美洲驼(Lama glama)和羊驼(Vicugna pacos)凭借草食性生态位优势首先被驯化用于肉食、驼役和生产驼毛制品(Wing, 2011)。表1汇总了主要的家养动物的驯化起源信息。
除了以人对动物的喜爱出发而逐渐对动物实现繁殖控制的渐进式过程外, 现今广为接受的是共生、猎食和定向3种驯化途径(Zeder, 2012) (表1)。在共生途径中, 野生动物被食物残渣、污秽物吸引, 主动接近人类生态位(human niche)并逐渐与人类建立了双向的伙伴关系。在这一过程中, 人们从无意识到逐步提高驯化的目的性, 例如最早被驯化的狗。捕猎途径初期, 人类会直接在居住地杀死捕获的野生动物, 而后为了最大程度地利用猎物, 人们选择相对温顺的动物进行狩猎和畜群管理, 最终演变为定向繁殖, 例如猪的驯化。定向途径在人们已经掌握了一定驯化经验之后才会发生, 伴随着人们明确的驯化目的。该途径所需要的驯化时间相对较短, 例如马、骆驼、牛等的驯化(Larson & Burger, 2013; Larson & Fuller, 2014)。
然而, 许多基于线粒体和核基因组系统发生学的研究提出了不同的看法。在中国, 除去黄河中游流域的古代家猪与现代家猪具有连续的共享单倍型, 是较公认的驯化中心以外, 湄公河流域、长江中下游流域、青藏高原等地在时空谱系和主成分分析上都存在独立驯化的迹象(Wu et al, 2007; Tong et al, 2020)。在世界范围内, 有学者提出除近东和中国大陆之外, 印度、欧洲、东南亚岛屿、泰国、缅甸也可能是家猪独立的驯化中心(Larson et al, 2005)。但是, 遗传谱系上与当地野猪相似、与其他地域品种的血统分离并不意味着在当地发生了独立驯化(Larson & Burger, 2013)。古DNA分析表明, 携带着mt-Y1近东线粒体单倍型的家猪于8,000年前随着近东农民扩散至欧洲, 而3,000年后无论是线粒体还是核基因组, 近东血统完全被欧洲当地的野猪替换(Frantz et al, 2019)。这种本地野生种群替代迁入种群的现象与二者生殖隔离小、最初迁入种群较小以及欧洲松散的家猪管理方式有关(Porter, 1993; Currat et al, 2008)。同样地, 东南亚岛屿作为现代野猪的起源地、大洋洲家猪的遗传来源地, 这里的家猪形成独立的分支但是缺少考古学证据, 也可能是外地迁徙来的家猪与当地野猪不断杂交导致了遗传成分发生替换(Larson et al, 2007; Larson & Burger, 2013)。
本文的其它图/表
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