生物多样性, 2019, 27(2): 149-158 doi: 10.17520/biods.2018261

研究报告

中国沿海洛氏角毛藻复合群的多样性组成及地理分布

陈作艺1,2, 许晓静1, 朱素英1, 翟梦怡1, 李扬,1,*

1 华南师范大学生命科学学院, 广州市亚热带生物多样性与环境生物监测重点实验室, 广东省水产健康安全养殖重点实验室, 广州 510631

2 河北省地矿局第八地质大队, 河北秦皇岛 066001

Species diversity and geographical distribution of the Chaetoceros lorenzianus complex along the coast of China

Zuoyi Chen1,2, Xu Xiaojing1, Zhu Suying1, Zhai Mengyi1, Li Yang,1,*

1 Guangzhou Key Laboratory of Subtropical Biodiversity and Biomonitoring, Guangdong Provincial Key Laboratory of Healthy and Safe Aquaculture, School of Life Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631

2 The Eighth Geological Brigade, Hebei Geological Prospecting Bureau, Qinhuangdao, Hebei 066001

通讯作者: * E-mail: liyang@scnu.edu.cn

编委: 孙军

责任编辑: 黄祥忠

收稿日期: 2018-09-28   接受日期: 2019-01-27   网络出版日期: 2019-02-20

基金资助: 国家自然科学基金(31570205)
科技基础资源调查专项(2018FY100200)

Received: 2018-09-28   Accepted: 2019-01-27   Online: 2019-02-20

摘要

洛氏角毛藻复合群(Chaetoceros lorenzianus complex)指具有与洛氏角毛藻相似形态学特征的物种集合, 它们广泛分布于全球近岸水域。近年国际上关于该复合群的分类学研究取得新进展, 而我国相关研究仍较为滞后。为了弄清我国沿海洛氏角毛藻复合群的物种多样性, 明确物种信息, 厘清种间界限, 为相关研究提供准确的物种鉴定依据, 本研究陆续在中国沿海建立了该复合群的332个单克隆培养株系, 利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜进行了较为详尽的形态学研究, 基于核糖体大亚基编码基因D1-D3区序列, 构建了分子系统学关系。结果表明其形态聚类与分子系统学结论相一致, 显示我国洛氏角毛藻复合群具有较高的物种多样性, 共鉴定到5个物种, 分别是并基角毛藻(C. decipiens)、优美角毛藻(C. elegans)、平孢角毛藻(C. laevisporus)、曼纳角毛藻(C. mannaii)和稀树角毛藻(C. pauciramosus)。研究表明传统认知的光镜下特征, 如群体特征、角毛走势等易变化, 其分类学价值需谨慎应用。角毛的超微结构, 如角毛孔纹的形状、大小、密度等是有效的种间区别特征, 休眠孢子亦是重要的物种识别依据。并基角毛藻和平孢角毛藻在我国沿岸的分布范围最为广泛, 而稀树角毛藻的分布较为有限。

关键词: 洛氏角毛藻复合群 ; 物种多样性 ; 形态学 ; 分子系统学 ; 休眠孢子 ; 中国沿海

Abstract

The Chaetoceros lorenzianus complex is composed of several planktonic diatom species that share a similar morphology with C. lorenzianus Grunow. The complex has been recorded frequently in coastal waters across the world. Recently, new taxonomic information has enriched the known species diversity of the complex from 3 to 7 taxa. However, the identities of many species comprising the complex in China is still unclear. To clarify the species diversity and provide solid identification criteria for further studies, 332 monoclonal strains belonging to the C. lorenzianus complex were collected from the coast of China. With light microscopy and scanning and transmission electron microscopy, the morphologies of vegetative cells and resting spores were observed. Hypervariable D1-D3 regions of nuclear large subunit ribosomal encoded genes were amplified to construct the phylogenetic relationship. Morphological clustering was consistent with molecular systematics, which indicated that a total of 5 species are present within the C. lorenzianus complex along the coast of China; C. decipiens, C. elegans, C. laevisporus, C. mannaii and C. pauciramosus. The ultrastructure on setae, such as the shape, size and density of the setae pores, can be used as distinguishing features among allied taxa. The morphology of the resting spores also aid in accurate identification. The previous reports identifying the taxa within the C. lorenzianus complex in China need to be reexamined. Chaetoceros decipiens and C. laevisporus are the most widespread taxa along the coast of China, whereas C. pauciramosus has the narrowest distribution, having only been recorded in Taishan and Zhuhai of the Guangdong Province.

Keywords: Chaetoceros lorenzianus complex ; species diversity ; morphology ; molecular phylogeny ; resting spore ; coast of China

PDF (2772KB) 摘要页面 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

引用本文

陈作艺, 许晓静, 朱素英, 翟梦怡, 李扬. 中国沿海洛氏角毛藻复合群的多样性组成及地理分布. 生物多样性, 2019, 27(2): 149-158 doi:10.17520/biods.2018261

Zuoyi Chen. Species diversity and geographical distribution of the Chaetoceros lorenzianus complex along the coast of China. Biodiversity Science, 2019, 27(2): 149-158 doi:10.17520/biods.2018261

角毛藻属(Chaetoceros)是物种多样性最为丰富的硅藻类群之一, 广泛分布于全球近岸水域(Round et al, 1990; Hasle & Syvertsen, 1997)。洛氏角毛藻复合群(C. lorenzianus complex)是指具有与洛氏角毛藻(C. lorenzianus)相似形态学特征的物种集合, 典型特征是: (1)直链状群体; (2)色素体多数; (3)角毛硬且直; (4)链端角毛异于链中角毛(Hernández- Becerril, 1996; Hasle & Syvertsen, 1997)。以往普遍认为该复合群仅包括3个物种: 洛氏角毛藻、并基角毛藻(C. decipiens)和密特拉角毛藻(C. mitra)。近年基于形态学和分子生物学数据, 陆续报道了4个新物种, 重塑了物种信息和种间界限(Li et al, 2017; Chen et al, 2018)。

除了密特拉角毛藻是典型的冷水种(Hasle & Syvertsen, 1997)之外, 洛氏角毛藻和并基角毛藻在我国近海均有广泛报道(金德祥, 1951; 朱树屏和郭玉洁, 1957; 郭玉洁, 1963; 金德祥等, 1965; 郭玉洁和钱树本, 2003; 王艳等, 2010), 是浮游植物的常见种类(林更铭和杨清良, 2007; 王艳等, 2010; 薛冰等, 2016; 杨阳等, 2016)。然而, 以往研究多是基于光镜下特征, 物种鉴定依据相对有限, 部分研究结果存在疑问。例如洛氏角毛藻和并基角毛藻的形态特征十分相似, 以往区分依据是: 相邻角毛基部是否具有“并行融合”, 有则是并基角毛藻, 反之就是洛氏角毛藻(朱树屏和郭玉洁, 1957; 金德祥等, 1965; 郭玉洁和钱树本, 2003)。然而近年的研究发现, “相邻角毛基部并行融合”并不是稳定特征, 同一个链状群体中存在或长或短的并行融合, 同时也存在缺失并行融合的情况(陈作艺和李扬, 2017; Li et al, 2017), 从而导致物种信息的重叠, 以及种间界限的模糊。那么, 我国以往关于这两个物种的报道是否仍然有效? 它们在我国近岸海域的地理分布如何? 此外, 除了洛氏角毛藻和并基角毛藻, 我国还有该复合群的哪些物种?它们的地理分布如何? 要回答上述问题, 需要结合当前国际最新进展, 开展二次研究工作, 以明确该复合群真实的多样性组成。

翟梦怡等(2017)在广东沿海开展了探索性工作, 报道了洛氏角毛藻隐藏有一定的物种多样性, 但是由于洛氏角毛藻物种信息较为混乱, 因此并未获得有效结论。在此工作基础之上, 本文聚焦中国近岸海域, 基于建立的单克隆培养藻株, 结合形态学特征和分子系统学数据, 开展洛氏角毛藻复合群物种多样性研究, 以期能够明确物种信息, 厘清种间界限, 更新地理分布信息, 为相关研究提供有效的物种鉴定依据。

1 材料和方法

1.1 样品采集

于2011-2018年间, 在中国沿海进行浮游植物活体样品的持续性采样, 站位详见图1。利用浮游植物网(孔径10 μm)进行水平拖网, 同步测定水温、盐度等参数。

图1

图1   采样站位及中国沿海洛氏角毛藻复合群物种地理分布图。〇: 采样站位; A: 渤海; B: 山东半岛; C: 浙江沿岸; D: 台湾海峡; E: 广东沿岸; F: 环海南岛。

Fig. 1   Sampling sites and geographical distribution of the Chaetoceros lorenzianus complex along the coast of China. 〇, Sampling sites; A, Bohai Sea; B, Shandong coast; C, Zhejiang coast; D, Taiwan Strait; E, Guangdong coast; F, Hainan coast.


1.2 单克隆培养株系的建立

以前文描述的洛氏角毛藻复合群特征为依据, 利用毛细管法在生物倒置显微镜(Mshot MI-12)下挑取目标藻细胞, 转移至L培养液中, 多次复洗后建立单克隆培养株系。单克隆藻株保存于光照培养室内, 培养条件是20 ± 2℃、12 : 12光循环、光照强度约为50-80 μmol photonsm-2·s-1, 为半连续培养。本文共建立332个单克隆培养株系。以无氮L培养液诱导休眠孢子(Li et al, 2017)。

1.3 形态学特征的观察

取对数生长期藻液, 置于光学显微镜(Olympus BX53)下进行微分干涉(differential interference contrast, DIC)观察。电镜样品处理方法参见陈作艺和李扬(2017), 处理好后分别置于扫描电镜(Zeiss Utras55)和透射电镜(Philips Tecnai10)下观察。

1.4 基于LSU nrDNA部分序列的分子分类学分析

用离心法收集藻细胞, 进行总DNA的提取(Lundholm et al, 2002)。扩增核糖体大亚基编码基因(LSU nrDNA)的D1-D3区序列。PCR产物送往深圳华大基因公司(BGI)完成测序。利用BioEdit软件进行序列的比对和矩阵分析(Hall, 1999)。基于MrModeltest 2.3 (Nylander, 2004)计算, 选择最适模型和参数, 然后分别用RAxML-HPC2 (http://www.phylo.org/portal2/home.action) (Miller et al, 2010)和MrBayes 3.2 (Ronquist et al, 2012)构建最大似然树(Maximum Likelihood, ML)和贝叶斯推理树(Bayesian inference, BI)。其中ML分析的自检值(bootstrap test)设定为1,000。选用冕孢角毛藻(C. diadema, EF423433)为群外对照。

2 结果

依据形态学特征, 如窗孔形状、壳面特征、角毛的超微结构, 以及休眠孢子特征等, 本文建立的株系可划分为5个类群, 分子系统学结论与之相一致。综合形态学和分子系统学数据, 鉴定到我国洛氏角毛藻复合群的5个物种: 并基角毛藻、优美角毛藻(C. elegans)、平孢角毛藻(C. laevisporus)、曼纳角毛藻(C. mannaii)和稀树角毛藻(C. pauciramosus)。这5个物种在中国沿海的地理分布见图1

2.1 形态学描述

(1)并基角毛藻Chaetoceros decipiens Cleve

常形成直链状群体; 细胞内含多个色素体; 细胞宽环面观呈矩形(图2A)。壳面观宽椭圆形(图2C)。链端壳面有一个中央唇形突(图2D, H)。壳面具辐射状肋纹(图2H), 延伸至壳套, 肋纹之间散布孔纹(图2I)。环带多数, 环带分布有平行排列的肋纹, 其间散布一些小孔(图2J)。窗孔呈椭圆形(图2A)。相邻角毛基部有或长或短的并行融合(图2B), 有时则无(图2A)。角毛上分布有4-6排纵向交替排列的孔纹和小刺, 孔纹呈椭圆形(图2F, G), 长0.3-0.6 µm, 密度为10 µm内14-25个, 有时光镜下可见(图2E)。壳面长轴27.1-54.2 µm, 贯壳轴8.2-18.3 µm, 窗孔高4.4-15.1 µm (n = 50)。未见休眠孢子。

图2

图2   并基角毛藻的光学显微镜(LM) (A, E)、扫描电镜(SEM) (B-D, F, G)和透射电镜(TEM) (H-J)示意图。A-B: 细胞链宽环面观, 分别显示链中角毛无并行融合(A, 箭头)及有并行融合(B, 箭头); C: 壳面观; D: 链端壳面, 示U型端角毛及唇形突(箭头); E-G: 角毛结构; H: 链端壳面, 示唇形突(箭型); I: 壳套; J: 环带。标尺 = 20 µm (A), 10 µm (B, D, E), 6 µm (C), 5 µm (H), 2 µm (F, G, J), 1 µm (I)。

Fig. 2   Morphology of Chaetoceros decipiens under light microscopy (LM) (A, E), scanning electron microscopy (SEM) (B-D, F, G) and transmission electron microscopy (TEM) (H-J). A-B, Broad girdle views showing fusing sibling setae base present (B, arrowheads) and not (A, arrowheads); C, Internal view of intercalary valve; D, Terminal valve with rimoportula (arrowhead) and U-shaped terminal setae; E-G, Structure of setae; H, Terminal valve with rimoportula (arrow); I, Mantle; J, Girdle bands. Scale bars, 20 µm (A), 10 µm (B, D, E), 6 µm (C), 5 µm (H), 2 µm (F, G, J), 1 µm (I).


分布: 本文标本采自海南东方市(11月)、儋州市(11月)、文昌市(11月)、三亚湾(11月), 广西涠洲岛(5月), 广东柘林湾(4月)、南澳岛(3月)、台山(8月)、大亚湾(1、3、12月)、万山群岛(4、5、10、12月)、珠海(8月)、湛江(8月), 香港(4、7、12月), 福建厦门(5月), 台湾海峡(3、4、5、7月), 浙江宁波(8、11月)、温州(7月), 山东烟台(5月)、威海(5月)、青岛胶州湾(5、9月), 以及河北秦皇岛(6、7、8月)(图1)。

(2)优美角毛藻Chaetoceros elegans Yang Li, Boonprakob, Moestrup & Lundholm

细胞链直; 细胞内含4-10个色素体; 细胞宽环面观呈矩形(图3A)。壳面观宽椭圆形(图3C)。壳面分布辐射状硅质肋纹(图3G), 延伸至壳套, 肋纹之间散布孔纹(图3F)。环带多数, 环带分布有平行排列的肋纹, 其间散布一些小孔(图3H)。窗孔大而圆, 呈四边形(图3A, C)。角毛基部明显, 先沿着贯壳轴方向延伸, 后逐渐与之垂直(图3C)。角毛上分布有4-6排纵向交替排列的孔纹和小刺, 孔纹呈水滴形(图3J)或椭圆形(图3I), 长0.3-1.6 µm, 密度为10 µm内6-27个。链端壳面有一个中央唇形突, 外管短(图3E)。壳面长轴13.2-35.8 µm, 贯壳轴9.4-38.3 µm, 窗孔高5.2-13.1 µm (n = 50)。休眠孢子位于母细胞中央(图3B)。初生壳面上有两个锥状突起, 顶生多个二叉分支, 5-6级分叉, 较浓密, 分支末端呈倒钩状。次生壳面有一或两个驼峰状结构(图3D)。

图3

图3   优美角毛藻的光学显微镜(LM) (A-B)、扫描电镜(SEM) (C-D, I-J)和透射电镜(TEM) (E-H)示意图。A: 链状群体; B: 休眠孢子位于母细胞链中; C: 链中壳面, 示硅质翼(箭头); D: 释放的成熟休眠孢子; E: 端壳面, 示唇形突(箭头)和硅质脊(箭型); F: 壳套; G: 链端壳面, 示中央环纹(箭型); H: 环带; I-J: 角毛结构. 标尺 = 20 µm (A, B), 6 µm (D), 4 µm (C), 2 µm (E, F, G, H, I, J)。

Fig. 3   Morphology of Chaetoceros elegans under light microscopy (LM) (A-B), scanning electron microscopy (SEM) (C-D, I-J) and transmission electron microscopy (TEM) (E-H). A, Chain in broad girdle view; B, Resting spores within the mother cells of a chain; C, Sibling intercalary valves showing overlapping silica ear-like structures (arrowhead); D, Released resting spore. E, Terminal valve with external process of rimoportula (arrowhead) and fringe (arrow); F, Parallel rows of poroids on the mantle; G, Central annulus (arrow) on terminal valve; H, Girdle bands; I and J, Seta structure. Scale bars, 20 µm (A, B), 6 µm (D), 4 µm (C), 2 µm (E, F, G, H, I, J).


分布: 本文标本采自广东大亚湾(3、11月)、万山群岛(12月)、台山(8月)、珠海(8月)、湛江(8月), 香港(3、4、7、9、12月), 福建厦门(7月), 台湾海峡(3、7月), 浙江宁波(8、11月)及山东青岛胶州湾(5、9月)(图1)。

(3)平孢角毛藻Chaetoceros laevisporus Yang Li, Boonprakob, Moestrup & Lundholm

细胞链直, 壳面硅质化略重; 细胞内含多个色素体; 细胞宽环面观呈矩形(图4A)。壳面观宽椭圆形(图4C)。壳面分布辐射状硅质肋纹(图4G), 延伸至壳套(图4F)。环带多数, 环带分布有平行排列的肋纹, 未见小孔(图4H)。窗孔椭圆形(图4A)。角毛上分布有4-6排纵向交替排列的孔纹和小刺, 孔纹呈椭圆形(图4I, J), 长0.3-0.9 µm, 密度为10 µm内11-17个。链端壳面有一个中央唇形突, 无外管, 有时周围有许多小刺(图4E)。壳面长轴26.5-35.3 µm, 贯壳轴13.2-32.1 µm, 窗孔高6.3-12.6 µm (n = 50)。

图4

图4   平孢角毛藻的光学显微镜(LM) (A-B)、扫描电镜(SEM) (C-E, I-J)和透射电镜(TEM) (F-H)示意图。A: 链状群体; B: 休眠孢子位于母细胞链中; C: 链中壳面, 示硅质翼(宽箭型), 硅质脊(箭头)及壳套基部凹槽(窄箭型); D: 释放的成熟休眠孢子; E: 链端壳面, 示唇形突(箭头)及硅质肋纹(箭型); F: 壳套; G: 链中壳面, 示中央环纹(箭型); H: 环带; I, J: 角毛结构。标尺 = 50 µm (A), 20 µm (B), 4 µm (C, E), 2 µm (D, F, G, H, I, J)。

Fig. 4   Morphology of Chaetoceros laevisporus under light microscopy (LM) (A-B), scanning electron microscopy (SEM) (C-E, I-J) and transmission electron microscopy (TEM) (F-H). A, Chain in broad girdle view; B, Resting spores within the mother cells of a chain; C, Sibling intercalary valves showing overlapping silica wings (broad arrow), silica ridges (arrowhead) and furrow above the basal ring of mantle (arrow); D, A released resting spore; E, Terminal valve with central processes (arrowhead) and silica rib (arrows); F, Mantle; G, Intercalary valve with central annulus (arrow); H, Girdle bands; I and J, Setae structure. Scale bars, 50 µm (A), 20 µm (B), 4 µm (C, E), 2 µm (D, F, G, H, I, J).


休眠孢子位于母细胞中央(图4B), 壳面光滑(图4B, D)。初生壳上有两个驼峰状突起, 次生壳也有1-2个突起(图4D)。

分布: 本文标本采自海南省东方市(11月), 广东柘林湾(4月)、南澳岛(5、10月)、台山(8月)、珠海(11月)、大亚湾(1、5、10、11、12月)、万山群岛(5、11、12月), 香港(4、7、12月), 福建厦门(5月), 台湾海峡(3、7月), 浙江宁波(8月)、温州(7月), 山东青岛胶州湾(5、9月)、烟台(5月), 河北秦皇岛(6、7、8月), 以及辽宁大连的獐子岛(9月)(图1)。

(4)曼纳角毛藻Chaetoceros mannaii Boonprakob, Yang Li, Moestrup & Lundholm

细胞链直; 细胞内含多个色素体; 细胞宽环面观呈矩形(图5A)。壳面观宽椭圆形(图5E)。壳面分布辐射状硅质肋纹(图5F), 延伸至壳套(图5G)。环带多数, 环带分布有平行排列的肋纹, 其间散布一些小孔(图5H)。窗孔呈六边形(图5A, B)。角毛基部短(图5D)。角毛上分布有4-6排纵向交替排列的孔纹和小刺, 孔纹呈椭圆形(图5J), 长0.8-1.5 µm, 密度为10 µm内6-10个, 光镜下可见(图5I)。链端壳面有一个中央唇形突, 外管长(图5C)。壳面长轴20.0- 47.8 µm, 贯壳轴10.4-21.0 µm, 窗孔高8.3-15.2 µm (n = 50)。未见休眠孢子。

图5

图5   曼纳角毛藻的光学显微镜(LM) (A, I)、扫描电镜(SEM) (B-E, J)和透射电镜(TEM) (F-H)示意图。A: 链状群体; B: 链中壳面; C: 端壳面, 示唇形突(箭头); D: 链中壳面, 示重叠硅质翼(宽箭型), 硅质脊(箭头)及壳套基部凹槽(窄箭型); E-F: 链中壳面, 示中央环纹(F, 箭型); G: 壳套; H: 环带; I, J: 角毛结构。标尺 = 50 µm (A), 10 µm (B, D, I), 5 µm (F), 4 µm (C, E, J), 2 µm (G, H)。

Fig. 5   Morphology of Chaetoceros mannaii under light microscopy (LM) (A, I), scanning electron microscopy (SEM) (B-E, J) and transmission electron microscopy (TEM) (F-H). A, Chain in broad girdle view; B, Sibling intercalary valves showing aperture; C, Terminal valve view with external process of rimoportula (arrowhead); D, Intercalary cells with overlapping silica wings (broad arrow), silica ridges (arrowhead) and furrow above the basal ring of mantle (arrow); E, F, Internal view of an intercalary valves, showing central annulus (F, arrow); G, Mantle; H, Girdle bands; I and J: Setae structure. Scale bars, 50 µm (A), 10 µm (B, D, I), 5 µm (F), 4 µm (C, E, J), 2 µm (G, H).


分布: 本文标本采自台湾海峡(3、4月)和南海北部海域(5、6月)(图1)。

(5)稀树角毛藻Chaetoceros pauciramosus Z. Y. Chen, N. Lundholm, Ø. Moestrup, J. Kownacka and Yang Li

细胞链直; 细胞内含4-6个色素体; 细胞宽环面观呈四边形(图6A)。壳面观呈宽椭圆形(图6C)。壳面分布辐射状硅质肋纹(图6G), 延伸至壳套, 肋纹之间散布孔纹(图6F)。环带多数, 环带分布有平行排列的肋纹, 其间散布一些小孔(图6H)。窗孔呈六边形或花生形; 角毛基部短而不明显; 角毛基部有并行融合现象, 或长或短, 或无(图6A, C)。角毛上分布有4-6排纵向交替排列的孔纹和小刺, 孔纹呈细长形(图6I, J), 长0.1-0.6 µm, 密度为10 µm内18-44个。链端壳面有一个中央唇形突, 外管短(图6E)。壳面长轴12.5-35.4 µm, 贯壳轴高8.3- 24.0 µm, 窗孔高4.2-10.4 µm (n = 50)。休眠孢子位于母细胞中央(图6B)。初生壳面上有两个锥状突起, 顶生多个二叉分支, 2-3级分叉, 分支末端呈尖刺状结构。次生壳面有1-2个驼峰状结构(图6D)。

图6

图6   稀树角毛藻的光学显微镜(LM) (A-B)、扫描电镜(SEM) (C-D, I-J)和透射电镜(TEM) (E-H)示意图。A: 链状群体; B: 休眠孢子位于母细胞链中; C: 链中壳面, 示重叠硅质翼(箭型)及壳套基部凹槽(箭头); D: 释放的成熟休眠孢子; E: 链端壳面, 示中央唇形突(箭头)和硅质肋纹(箭型); F: 壳套; G: 链中壳面, 示中央环纹(箭型); H: 环带; I-J: 角毛结构。标尺 = 20 µm (A), 10 µm (D), 4 µm (C, D, E), 2 µm (F), 1 µm (G, H, I, J)。

Fig. 6   Morphology of Chaetoceros pauciramosus under light microscopy (LM) (A-B), scanning electron microscopy (SEM) (C-D, I-J) and transmission electron microscopy (TEM) (E-H). A, Chain in broad girdle view; B, Resting spores within the mother cells of a chain; C, Sibling intercalary valves showing overlapping silica ear-like structures (arrows) and furrow above the basal ring of mantle (arrowhead); D, Released resting spore; E, Terminal valve with short external tubes of rimoportulae (arrowhead) and silica rib (arrows); F, Mantle; G, Intercalary valve, showing central annulus (arrow); H, Girdle bands; I and J, Seta structure. Scale bars, 20 µm (A), 10 µm (D), 4 µm (C, D, E), 2 µm (F), 1 µm (G, H, I, J).


分布: 本文标本采自广东台山(8月)和珠海(8月) (图1)。

2.2 基于LSU nrDNA D1-D3区的分子系统学分析

选取了59个代表性LSU nrDNA D1-D3序列, 用于洛氏角毛藻复合群系统学关系的构建, 其中45个来自本研究, 另外14个下载自美国国立生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information, NCBI)。以冕孢角毛藻(EF423433)为外类群, 分别构建ML和BI系统进化树。因两者具有相似的拓扑结构, 继而将两者合并(图7)。分子系统树显示(图7), 59个目标藻株聚成6个类群, 均具有较高的ML和BI置信值。分子聚类支持形态学鉴定结果。平孢角毛藻位于洛氏复合群的最外分支(Clade I, BI = 1.00, ML = 96, KX065240为模式株系), 其次分离出来的是密特拉角毛藻(Clade II, BI = 1.00, ML = 74)。再向内是曼纳角毛藻(Clade III, BI = 1.00, ML = 99, KX065246为模式株系), 以及并基角毛藻(Clade IV, BI = 1.00, ML = 85, KX065223为异模株系)。优美角毛藻(Clade V, BI = 1.00, ML = 74, KX065232为模式株系)和稀树角毛藻(Clade VI, BI = 1.00, ML = 99, MG867583为模式株系)位于最内侧。

图7

图7   基于核糖体大亚基部分序列的最大似然树。分支上的置信值分别显示贝叶斯分析和最大似然分析。

Fig. 7   Molecular phylogenetic tree inferred from LSU rDNA, with Chaetoceros diadema as outgroup. Supporting values on each nodule are from Bayesian and Maximum Likelihood analysis.


基于LSU nrDNA D1-D3序列碱基, 分析了各个物种之间的遗传距离和碱基差异数(表1)。并基角毛藻与优美角毛藻的亲缘关系最近, 遗传距离为0.027, 碱基差异数为17个, 两者的共享形态特征表现为壳面及壳套均具有孔纹。稀树角毛藻与并基角毛藻、优美角毛藻的亲缘关系也比较近, 遗传距离均为0.028, 碱基差异数分别为18个和21个, 稀树角毛藻和并基角毛藻的共享特征是具有相邻角毛基部的并行融合, 而稀树角毛藻和优美角毛藻的共享特征是具有二叉分支的休眠孢子。平孢角毛藻与其他物种的遗传距离均最远, 其中与曼纳角毛藻的遗传距离最远, 为0.105, 碱基差异数为69个。平孢角毛藻的区别特征是休眠孢子仅具有隆起, 但不具有突起及分支结构。

表1   洛氏角毛藻复合群中各个物种之间的遗传距离(括号内为碱基差异数)

Table 1  Genetic distance among allied taxa within the Chaetoceros lorenzianus complex (data in the brackets are numbers of different base pairs)

平孢角毛藻
C. laevisporus
密特拉角毛藻
C. mitra
曼纳角毛藻
C. mannaii
并基角毛藻
C. decipiens
优美角毛藻
C. elegans
密特拉角毛藻 C. mitra0.081 (52)
曼纳角毛藻 C. mannaii0.105 (69)0.047 (33)
并基角毛藻 C. decipiens0.089 (58)0.028 (20)0.057 (38)
优美角毛藻 C. elegans0.083 (53)0.036 (25)0.067 (44)0.027 (17)
稀树角毛藻 C. pauciramosus0.092 (60)0.040 (26)0.059 (39)0.028 (18)0.028 (21)

新窗口打开| 下载CSV


3 讨论

3.1 相邻物种的形态学比较

以往关于角毛藻的分类学工作多局限于光镜特征, 如群体形态、角毛走势、窗孔形态等, 被认为是重要的分类学特征, 而电镜技术的应用相对较少。此外, 以往的形态学观察集中于自然样品, 较少开展基于培养株系的形态学工作, 因此存在将自然样品中不同物种的特征错误归入同一物种的情况, 继而导致物种信息的混乱(Evesen & Hasle, 1975; Rines & Hargraves, 1988; Jensen & Moestrup, 1998; Kooistra et al, 2010)。随着电镜技术的广泛应用, 以及分子生物学信息的补充, 一些以往常用的光镜特征, 如群体形态、角毛走势等, 已被证实是易变特征, 不能作为有效分类依据(陈作艺和李扬, 2017)。目前被广泛认可的有效分类特征有: 角毛上的超微结构、壳面及壳套有无孔纹、休眠孢子特征等, 尤其是角毛上的超微结构以及休眠孢子特征被赋予重要的分类学价值(Li et al, 2017)。

近年来, 随着新物种的陆续报道, 洛氏角毛藻复合群的物种组成已增加至7个(Li et al, 2017; Chen et al, 2018), 各个物种的识别信息都得到了确认和完善。密特拉角毛藻是典型的冷水种, 主要分布在北大西洋海域(Hasle & Syvertsen, 1997; Li et al, 2017)。该种角毛相对柔软, 向各个方向延伸, 链中角毛呈Brunel II型, 该特征区别于复合群内其他物种(Brunel I型)(Li et al, 2017)。此外, 密特拉角毛藻的角毛孔纹最为细密(表2)。洛氏角毛藻复合群中, 并基角毛藻的报道最为广泛, 全球各个海域均有分布, 该种因链中角毛基部存在并行融合而得名。然而近年研究发现角毛基部的并行融合特征并不稳定, 易受环境条件、生活史阶段的影响(陈作艺和李扬, 2017; Li et al, 2017)。目前该种认可的区别特征主要是角毛孔纹的大小和密度(表2), 壳面和壳套分布有孔纹也可区别于部分物种。优美角毛藻的角毛孔纹呈水滴状, 窗孔较大, 呈四方形, 这两个特征使之显著区别于其他物种。最为粗大的角毛孔纹出现在曼纳角毛藻, 光镜下清晰可见; 端壳面中央唇形突有较长的外管, 也显著区别于其他物种。此外, 曼纳角毛藻的壳面硅质化较重。平孢角毛藻的窗孔为椭圆形至花生形, 壳面未见孔纹, 角毛孔纹较为粗大。稀树角毛藻的区别特征是角毛孔纹细长形, 排列紧密, 仅次于密特拉角毛藻(表2)。

表2   洛氏角毛藻复合群相似物种之间的形态学比较

Table 2  Morphological comparison among allied taxa within Chaetoceros lorenzianus complex

特征
Character
并基角毛藻
C. decipiens
优美角毛藻
C. elegans
平孢角毛藻
C. laevisporus
曼纳角毛藻
C. mannaii
稀树角毛藻
C. pauciramosus
密特拉角毛藻
C. mitra
洛氏角毛藻
C. lorenzianus type material
角毛孔纹形状
Seta poroid shape
椭圆形
Oval
水滴状
Drop-shaped
椭圆形
Oval
椭圆形
Oval
细长形
Elongated
圆形或椭圆形
Round or oval
圆形
Oval
角毛孔纹大小
Seta poroid size (μm)
0.3-0.6
(0.4 ± 0.1)
0.3-1.6
(0.7 ± 0.3)
0.3-0.9
(0.6 ± 0.1)
0.8-1.5
(1.1 ± 0.1)
0.1-0.6
(0.3 ± 0.1)
0.1-0.3
(0.2 ± 0.1)
Nd
Nd
角毛孔纹密度
Seta poroid number
in 10 μm
14-25
(20.2 ± 3.6)
6-27
(18.7 ± 5.0)
11-17
(14.1 ± 1.9)
6-10
(7.9 ± 1.0)
18-44
(31.7 ± 5.4)
30-56
(39.8 ± 7.4)
5-9
(7.2 ± 1.7)
Brunel 型
Brunel group
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
II
II
I
I
角毛基部并行融合Fusion of seta bases有或无
Present/absent

Absent

Absent

Absent
短或无
Short/absent

Absent

Present
休眠孢子
Resting spore
未发现
Unknown
有二叉分支
Two branching processes
壳面平滑
Smooth
未发现
Unknown
有二叉分支
Two branching processes
有二叉分支
Two branching processes
有二叉分支?
Two branching processes?
窗孔形状
Aperture shape
椭圆形
Oval
圆形或四边形
Rounded or quadrangular
椭圆形
Oval
六边形
Hexagonal
六边形或花生形
Hexagonal or peanut shaped
六边形或花生形Hexagonal or peanut shaped圆形或六边形
Oval or hexagonal
角毛基部
Basal part of setae

Lacking
有且明显
Distinct

Lacking

Short

Short

Lacking

Lacking
壳面及壳套孔纹
Poroids on valve
face and mantle

Yes

Yes

No

No

Yes

No
nd
nd

nd, No data available.

nd, 无测量数据。

新窗口打开| 下载CSV


截至目前, 除了并基角毛藻和曼纳角毛藻之外, 其他物种均报道有休眠孢子。其中平孢角毛藻的休眠孢子平滑, 仅具有1-2个隆起结构, 未见二叉分支状突起, 该特征区别于其他物种。密特拉角毛藻的休眠孢子具有二叉分支结构, 但该分支较短, 末端呈短刺状结构。优美角毛藻的休眠孢子具有浓密的二叉分支, 多为5-6级分叉, 分支末端呈倒钩状。而稀树角毛藻休眠孢子的二叉分支相对稀疏, 为2-3级分叉, 分支末端呈尖刺状(表2)。

3.2 洛氏角毛藻的研究不足

洛氏角毛藻也是本复合群的常见物种, 全球多个海域均有报道(Hasle & Syvertsen, 1997), 但近年的研究发现该种的报道存在相互矛盾、前后不一致的情况, 导致物种信息较为残缺, 已成为相关研究继续推进的制约。首先, 洛氏角毛藻的模式标本信息不清。本种首次报道于亚德里亚海(Grunow, 1863), 但原始文献中仅提供了两个营养细胞壳面的简单手绘图, 并未指定模式标本。经过对Grunow收集标本的逐一比对, Li等(2017)明确了洛氏角毛藻的模式标本, 提供了较为清晰的光镜特征, 但电镜超微特征和分子生物学信息仍然缺失。其次, 异模标本尚未建立。由于洛氏角毛藻模式标本是封片, 不能获取电镜和分子信息, 于是建立可信的异模标本是完善物种信息的唯一途径。近年各国学者陆续开展了该种藻株的建立工作, 但始终未能在亚德里亚海建立洛氏角毛藻的培养株系, 这是目前工作的重要制约。第三, 休眠孢子存在疑问。该种休眠孢子最初报道于日本海域(Okamura, 1911), 仅提供了具有二叉分支的休眠孢子手绘图。但是其与密特拉角毛藻休眠孢子极为相似, 贯壳轴明显大于壳面长轴。由于没有提供对应的营养细胞图, 所以难以确定该休眠孢子的物种归属。此后, Hasle和Syvertsen (1997)也提供了休眠孢子的手绘图, 与Okamura (1911)相比, 其壳面长轴/贯壳轴比例、角毛藻走势明显不同。哪个才是真正的洛氏角毛藻休眠孢子?目前难以判断。还有其他学者也描绘过洛氏角毛藻休眠孢子(Evesen & Hasle, 1975; Rines & Hargraves, 1988; Hernández-Becerril, 1996; Hasle & Syvertsen, 1997; Jensen & Moestrup, 1998), 但都来自于自然样品, 也难以确认该休眠孢子是否属于洛氏角毛藻。

基于洛氏角毛藻模式标本获取的最新光镜特征显示(Li et al, 2017), 洛氏角毛藻具有粗大且排列稀疏的角毛孔纹, 密度为10 μm内7-9个, 在该复合群中最为稀疏。同时, 模式标本的相邻角毛还具有一定长度的并行融合, 与并基角毛藻极为相似(Li et al, 2017)。然而截至目前, 洛氏角毛藻的物种信息大部分仍然缺失, 亟需在原产地建立其藻株, 补充和完善物种信息。

3.3 中国沿海洛氏角毛藻复合群的组成和分布

我国以往的分类学和生态学研究中, 根据传统认知, 即依据“角毛基部是否存在并行融合”, 鉴定到洛氏角毛藻和并基角毛藻。并且证实这两个物种在我国海域广泛分布, 是海洋浮游植物的常见组成(朱树屏和郭玉洁, 1958; 林更铭和杨清良, 2007; 王艳等, 2010; 薛冰等, 2016; 杨阳等, 2016)。本文结果也证实, 洛氏角毛藻复合群物种在我国沿海广泛分布, 但该复合群在我国海域具有较高的物种多样性, 并非局限于洛氏角毛藻和并基角毛藻。随着新的物种信息的完善, 以及种间区别依据的建立, 需要对以往报道物种的有效性进行二次判断。然而, 我国关于洛氏角毛藻和并基角毛藻的记录多见于生态学研究, 单纯的分类学研究不多, 并且仍以光镜特征为主, 缺乏电镜下超微特征, 限制了二次分析工作的推进。

依据本文数据, 我们构建了洛氏角毛藻复合群物种在我国沿海的地理分布图(图1), 以期能够为后续廓清工作提供初步资料。由图1可见, 广东沿岸具有最高的物种多样性, 该复合群的5个物种均有分布, 这或许与该海域的较高采样频次有关。其次是台湾海峡, 分布有4个物种, 山东和浙江沿岸均分布有3个物种, 渤海和海南岛观察到2个物种。并基角毛藻和平孢角毛藻在我国沿岸的分布范围最为广泛, 6个海域均有检出。优美角毛藻分布在中间的4个海域, 南北两端的渤海和海南未有检出。曼纳角毛藻分布于两个毗邻海域: 广东沿岸和台湾海峡。稀树角毛藻的分布最为有限, 目前仅报道于广东台山和珠海。由于地理距离的原因, 部分海域的采样频次和采样季节有限, 这也对物种分布造成了影响。

除了广东沿海, 稀树角毛藻在波罗的海也有广泛分布, 并且从2003年至今, 每年秋季(9-11月)在波罗的海南部海域引发藻华(Kownacka et al, 2013; Chen et al, 2018)。目前稀树角毛藻仅报道于上述两个海域: 中国广东和波罗的海沿岸, 该种或许是世界广布种, 还需要后续其他海域的报道加以证实。

参考文献

Chen ZY, Li Y ( 2017)

Preliminary study on some taxonomic puzzles of Chaetoceros decipiens Cleve

Acta Hydrobiologica Sinica, 41, 914-922. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.7541/2017.114      URL     [本文引用: 4]

并基角毛藻是硅藻门角毛藻属的典型种类, 以“相邻角毛基部并行融合”作为标志性特征, 但该特征是否稳定, 及如何赋予其分类学价值?尚存较多争议.研究以符合现存并基角毛藻分类标准的藻株作为目标藻株,采用毛细管显微操作技术从我国沿海代表水域分离藻株, 建立了目标藻株的单克隆培养株系, 利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜分别对其形态学特征进行观察, 同时还扩增了核糖体大亚基编码基因的D1-D3区序列, 并构建系统进化树.综合分析形态学特征和分子系统学数据, 初步得到以下结论: (1)具有相同遗传特征的并基角毛藻株系在“相邻角毛基部并行融合”特征上具有不稳定性, 即“相邻角毛基部并行融合”不能作为并基角毛藻种类的标志性特征; (2)并基角毛藻和洛氏角毛藻作为相似种类, 均显示出较高的物种多样性, 高于目前的认知, 预示着或许存在隐形种或拟隐形种; (3)推测并基角毛藻单胞变型只是并基角毛藻原种的-个生活史阶段, 是并基角毛藻的同种异名, 不宜继续保留其独立的分类学地位.

[ 陈作艺, 李扬 ( 2017)

并基角毛藻若干分类学疑问的初步探讨

水生生物学报, 41, 914-922.]

DOI:10.7541/2017.114      URL     [本文引用: 4]

并基角毛藻是硅藻门角毛藻属的典型种类, 以“相邻角毛基部并行融合”作为标志性特征, 但该特征是否稳定, 及如何赋予其分类学价值?尚存较多争议.研究以符合现存并基角毛藻分类标准的藻株作为目标藻株,采用毛细管显微操作技术从我国沿海代表水域分离藻株, 建立了目标藻株的单克隆培养株系, 利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜分别对其形态学特征进行观察, 同时还扩增了核糖体大亚基编码基因的D1-D3区序列, 并构建系统进化树.综合分析形态学特征和分子系统学数据, 初步得到以下结论: (1)具有相同遗传特征的并基角毛藻株系在“相邻角毛基部并行融合”特征上具有不稳定性, 即“相邻角毛基部并行融合”不能作为并基角毛藻种类的标志性特征; (2)并基角毛藻和洛氏角毛藻作为相似种类, 均显示出较高的物种多样性, 高于目前的认知, 预示着或许存在隐形种或拟隐形种; (3)推测并基角毛藻单胞变型只是并基角毛藻原种的-个生活史阶段, 是并基角毛藻的同种异名, 不宜继续保留其独立的分类学地位.

Chen ZY, Lundholm N, Moestrup Ø, Kownacka J, Li Y ( 2018)

Chaetoceros pauciramosus sp. nov. (Bacillariophyceae), a widely distributed brackish water species in the C. lorenzianus complex

Protist, 169, 615-631.

DOI:10.1016/j.protis.2018.06.007      URL     [本文引用: 3]

Chin TG, Chen JH, Huang KG ( 1965) Marine Planktonic Diatoms from China Sea, p. 115. Shanghai Science and Technology Press, Shanghai. (in Chinese)

[本文引用: 2]

[ 金德祥, 陈金环, 黄凯歌 ( 1965) 中国海洋浮游硅藻类, 见115页. 上海科学技术出版社, 上海.]

[本文引用: 2]

Chin TG ( 1951)

A list of Chinese diatoms from 1847 to 1946

Amoy Fishries Bulletin, 5, 145-230. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

[ 金德祥 ( 1951)

中国硅藻目录

厦门水产学报, 5, 145-230.]

[本文引用: 1]

Chu SP, Kuo YC ( 1957)

Studies on the genus Chaetoceros Ehrenberg from the fishing ground of the mackerel, Pneumatophorus japonicus (Houttuyn), off the Shantung coastal from Chefoo to Weihai. Part I. A systematic study

Oceanologia et Limnologia Sinica, 1, 27-87. (in Chinese with English abstract)

URL     [本文引用: 2]

正 从1949年以来,在我国渤海、黄海及东海各渔场调查所得的浮游生物标本看来,角毛硅藻属在种类及个体的数目上在这些海区都占有极重要的位置。它们在海水中的分布及季节变异情况都和海况及渔况有一定的关联。但直至目前,我国渔场的角毛硅藻只在种类方面有一点零星记载,还没曾有过比较详细的研究。因此著者愿把在烟、威鲐鱼渔场及共附近海区,自1953至1955年三年间渔场定站调查和一年多的逐月采集所得的角毛硅藻属材料,在分类及生态两方面的研究结果先发表出来。就正于和这方面有关系的科学工作者。

[ 朱树屏, 郭玉洁 ( 1957)

烟台、威海鲐鱼渔场及其附近海区角毛硅藻属的研究. I. 分类的研究

海洋与湖沼, 1, 27-87.]

URL     [本文引用: 2]

正 从1949年以来,在我国渤海、黄海及东海各渔场调查所得的浮游生物标本看来,角毛硅藻属在种类及个体的数目上在这些海区都占有极重要的位置。它们在海水中的分布及季节变异情况都和海况及渔况有一定的关联。但直至目前,我国渔场的角毛硅藻只在种类方面有一点零星记载,还没曾有过比较详细的研究。因此著者愿把在烟、威鲐鱼渔场及共附近海区,自1953至1955年三年间渔场定站调查和一年多的逐月采集所得的角毛硅藻属材料,在分类及生态两方面的研究结果先发表出来。就正于和这方面有关系的科学工作者。

Chu SP, Kuo YC ( 1958)

Studies on the genus Chaetoceros Ehrenberg from the fishing ground of the mackerel, Pneumatophorus japonicus (Houttuyn), off the Shanung coast from Chefoo to Weihai. Part II. An ecological study

Oceanologia et Limnologia Sinica, 1, 167-179. (in Chinese with English abstract)

URL     [本文引用: 1]

正 早在19世纪末叶浮游生物学者们即已注意到在外洋水中和近岸水中浮游生物组成的不同。H(?)ckel(1890)将繁生在外海和近岸水中的浮游生物区分为外洋种(Oceanic species)和近岸种(Neritic species)两大类。接着Sch(?)tt(1893)、Cleve(1896,1897a,1897b,1900)、Aurivillius(1898)和Gran(1902)诸学者更进一步地试用浮游生物来鉴别水团。近

[ 朱树屏, 郭玉洁 ( 1958)

烟台、威海鲐鱼渔场及其附近海区角毛硅藻属的研究. II. 生态的研究

海洋与湖沼, 1, 167-179.]

URL     [本文引用: 1]

正 早在19世纪末叶浮游生物学者们即已注意到在外洋水中和近岸水中浮游生物组成的不同。H(?)ckel(1890)将繁生在外海和近岸水中的浮游生物区分为外洋种(Oceanic species)和近岸种(Neritic species)两大类。接着Sch(?)tt(1893)、Cleve(1896,1897a,1897b,1900)、Aurivillius(1898)和Gran(1902)诸学者更进一步地试用浮游生物来鉴别水团。近

Evensen DL, Hasle GR ( 1975)

The morphology of some Chaetoceros (Bacillariophyceae) species as seen in the electron microscopes

Nova Hedwigia, 53, 152-174.

[本文引用: 2]

Grunow A ( 1863)

About some new and insufficiently known species and genera of diatoms

Negotiations of the Imperial Royal Zoological-Botanical Society in Vienna, 13, 137-162.

[本文引用: 1]

Guo YJ ( 1963)

The nature of Chaetoceros flora of the Yellow Sea

Oceanologia et Limnologia Sinica, 5, 322-332. (in Chinese with English abstract)

URL     [本文引用: 1]

正 海洋生物区系是各海区的地理环境、水文状况和这些环境条件的历史发展情况对生物自然分布综合影响的反映。为探讨海洋生物自然分布的演变过程及规律,近年来海洋生物区系的研究日益受到重视。角毛藻属包括从寒带到热带的各种生态性质的种类,在太平洋西部浅海区本属的出现种数居浮游硅藻之冠,也是黄海浮游硅藻区系组成的最重要成分。角毛藻属在海洋上层水中营浮游生活,生命周期很短,其分布可随水文条件的变化而迅速改观。因此,研究角毛藻属区系时,除考虑种类和地理分布外,还要结合其生态反映一并分析。而这样综合性的报告至今还很少见。本文旨在从此三方面,对黄海角毛藻属区系的性质及与邻近区系间的亲疏关系进行初步探讨。

[ 郭玉洁 ( 1963)

黃海角毛藻属(Genus Chaetoceros Ehrenberg)区系的性质

海洋与湖沼, 5, 322-332.]

URL     [本文引用: 1]

正 海洋生物区系是各海区的地理环境、水文状况和这些环境条件的历史发展情况对生物自然分布综合影响的反映。为探讨海洋生物自然分布的演变过程及规律,近年来海洋生物区系的研究日益受到重视。角毛藻属包括从寒带到热带的各种生态性质的种类,在太平洋西部浅海区本属的出现种数居浮游硅藻之冠,也是黄海浮游硅藻区系组成的最重要成分。角毛藻属在海洋上层水中营浮游生活,生命周期很短,其分布可随水文条件的变化而迅速改观。因此,研究角毛藻属区系时,除考虑种类和地理分布外,还要结合其生态反映一并分析。而这样综合性的报告至今还很少见。本文旨在从此三方面,对黄海角毛藻属区系的性质及与邻近区系间的亲疏关系进行初步探讨。

Guo YJ, Qian SB ( 2003) Flora Algarum Marinarum Sinicarum, Tomus V. Bacillariophyta, No.1 Centricae, pp. 345-346. Science Press, Beijing. (in Chinese)

[本文引用: 2]

[ 郭玉洁, 钱树本 ( 2003) 中国海藻志 (第5卷): 硅藻门 (第一册), 中心纲. 345-346页. 科学出版社, 北京.]

[本文引用: 2]

Hall TA ( 1999)

BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Window 95/98/NT

Nucleic Acids Symposium Series, 41, 95-98.

[本文引用: 1]

Hasle GR, Syvertsen EE ( 1997) Marine diatoms. In: Identifying Marine Phytoplankton (ed. Tomas CR), pp. 5-387. Academic Press, London.

[本文引用: 7]

Hernández-Becerril DU ( 1996)

A morphological study of Chaetoceros species (Bacillariophyta) from the plankton of the Pacific Ocean of Mexico

Bulletin of the Natural History Museum (Botany series), 26, 1-73.

DOI:10.1128/JCM.01047-13      URL     [本文引用: 2]

Recent controversies testify that the tax shield valuation remains a hot topic in the financial literature. Basically, two methods have been proposed to incorporate the tax benefit of debt in the present value computation: The adjusted present value (APV), and the classical weighted average cost of capital (WACC). This note clarifies the relationship between these two apparently different approaches by offering a general formula for the WACC. This formula encompasses earlier results obtained by Modigliani and Miller (1963) and Harris and Pringle (1985).

Jensen KG, Moestrup Ø ( 1998)

The genus Chaetoceros (Bacillariophyceae) in inner Danish coastal waters

Nordic Journal of Botany, 18, 88.

DOI:10.1111/j.1756-1051.1998.tb01103.x      URL     [本文引用: 2]

The genus Chaetoceros , one of the most important genera of diatoms in the marine plankton, has been investigated from 20 stations in Danish waters during the period 19910900091995. Thirty-five taxa were identified, 18 of which were brought into culture for further morphological studies. Three taxa are reported for the first time from Danish coastal waters and one new species is proposed, C. impressus. Chaetoceros affinis var. circinalis is raised to species level. Material referred to previously as Chaetoceros sp. B. by Sundstr0109m is considered to represent C. pseudobrevis . Twelve taxa found previously in the area by other authors are also described, resulting in a total of 47 descriptions. An artificial key is provided for identifications of all species presently recorded in inner Danish coastal waters.

Kooistra WHCF, Sarno D, Hernández-Becerril DU, Assmy P, Prisco CD, Montresor M ( 2010)

Comparative molecular and morphological phylogenetic analyses of taxa in the Chaetocerataceae (Bacillariophyta)

Phycologia, 49, 471-500.

DOI:10.2216/09-59.1      URL     [本文引用: 1]

Kownacka J, Edler L, Gromisz S, Łotocka M, Olenina I, Ostrowska M, Piwosz K ( 2013)

Non-indigenous species Chaetoceros cf. lorenzianus Grunow 1863— A new, predominant component of autumn phytoplankton in the southern Baltic Sea

Estuarine Coastal & Shelf Science, 119, 101-111.

DOI:10.1016/j.ecss.2013.01.010      URL     [本文引用: 1]

The diatom Chaetoceros cf. lorenzianus was found for the first time in the southern Baltic Sea: in November 2003 in the Gulf of Gdańsk and in October 2005 in the Lithuanian coastal waters. The nearest known location of the species is in the Kattegat and the Belt Sea area, approximately 50002km to the west and the discontinuity implies a non-indigenous distribution of this species. Since its appearance in the Polish and Lithuanian waters, C. cf. lorenzianus has been documented each year from September until November–December, usually reaching a maximum abundance between the end of September and the beginning of November. The highest abundance observed was 1.202×0210602cells02l611, corresponding to a biomass of 3.302×0210302μg02l611, which accounted for more than 70% of the diatom biomass and caused C. cf. lorenzianus to dominate the diatom community. In October of 2006, 2008 and September 2009–2011, large abundances of the characteristic resting spores of typical C. lorenzianus were observed. However, many of the cells possessed features of both C. lorenzianus and Chaetoceros decipiens, suggesting that the population may be an intermediate form. This study is important as C. cf. lorenzianus is new to the southern and south-eastern Baltic Proper and has become an important member of the autumn phytoplankton community.

Li Y, Boonprakob A, Gaonkar CC, Kooistra WHCF, Lange CB, Hernández-Becerril DU, Chen ZY, Moestrup Ø, Lundholm N ( 2017)

Diversity in the globally distributed diatom genus Chaetoceros (Bacillariophyceae): Three new species from warm-temperate waters

PLoS ONE, 12, 1-38.

[本文引用: 11]

Lin GM, Yang QL ( 2007)

Species diversity and the distribution of micro-phytoplankton in the Taiwan Strait

Biodiversity Science, 15, 31-45. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3321/j.issn:1005-0094.2007.01.003      URL     [本文引用: 2]

在整合两岸学者有关台湾海峡的浮游植物物种多样性研究的基础上,作者提出了一份台湾海峡小型浮游植物物种名录,共包含620种,并按照其生态类群和赤潮种类进行了区分。同时以1984年5月至1985年2月在福建海岸带和台湾海峡共86个观测站四个季度月浮游植物的344份调查资料为基础,来阐明物种分布的基本格局和丰度变化的时空趋势。结果表明:此次调查所鉴定的299种浮游植物中硅藻门为199种,其丰度占浮游植物丰度的99.25%,对本海区浮游植物的分布起支配作用。浮游植物的种类数和丰度年高峰均在夏季。就平面分布而言,海峡区的种类数多于近岸区,与海水的温度和盐度成正相关关系;而近岸区的丰度高于海峡区,Shannon-Wiener指数和均匀度则是海峡区高于近岸区。

[ 林更铭, 杨清良 ( 2007)

台湾海峡小型浮游植物的物种多样性和分布特征

生物多样性, 15, 31-45.]

DOI:10.3321/j.issn:1005-0094.2007.01.003      URL     [本文引用: 2]

在整合两岸学者有关台湾海峡的浮游植物物种多样性研究的基础上,作者提出了一份台湾海峡小型浮游植物物种名录,共包含620种,并按照其生态类群和赤潮种类进行了区分。同时以1984年5月至1985年2月在福建海岸带和台湾海峡共86个观测站四个季度月浮游植物的344份调查资料为基础,来阐明物种分布的基本格局和丰度变化的时空趋势。结果表明:此次调查所鉴定的299种浮游植物中硅藻门为199种,其丰度占浮游植物丰度的99.25%,对本海区浮游植物的分布起支配作用。浮游植物的种类数和丰度年高峰均在夏季。就平面分布而言,海峡区的种类数多于近岸区,与海水的温度和盐度成正相关关系;而近岸区的丰度高于海峡区,Shannon-Wiener指数和均匀度则是海峡区高于近岸区。

Lundholm N, Daugbjerg N, Moestrup Ø ( 2002)

Phylogeny of the Bacillariaceae with emphasis on the genus Pseudo- nitzschia (Bacillariophyceae) based on partial LSU rDNA

European Journal of Phycology, 37, 115-134.

DOI:10.1017/S096702620100347X      URL     [本文引用: 1]

In order to elucidate the phylogeny and evolutionary history of the Bacillariaceae we conducted a phylogenetic analysis of 42 species (sequences were determined from more than two strains of many of the Pseudo-nitzschia species) based on the first 872 base pairs of nuclear-encoded large subunit (LSU) rDNA, which include some of the most variable domains. Four araphid genera were used as the outgroup in maximum likelihood, parsimony and distance analyses. The phylogenetic inferences revealed the Bacillariaceae as monophyletic (bootstrap support 90%). A clade comprising Pseudo-nitzschia, Fragilariopsis and Nitzschia americana (clade A) was supported by high bootstrap values ( 94%) and agreed with the morphological features revealed by electron microscopy. Data for 29 taxa indicate a subdivision of clade A, one clade comprising Pseudo-nitzschia species, a second clade consisting of Pseudo-nitzschia species and Nitzschia americana, and a third clade comprising Fragilariopsis species. Pseudo-nitzschia as presently defined is paraphyletic and emendation of the genus is probably needed. The analyses suggested that Nitzschia is not monophyletic, as expected from the great morphological diversity within the genus. A cluster characterized by possession of detailed ornamentation on the frustule is indicated. Eighteen taxa (16 within the Bacillariaceae) were tested for production of domoic acid, a neurotoxic amino acid. Only P. australis, P. multiseries and P. seriata produced domoic acid, and these clustered together in all analyses. Since Nitzschia navis-varingica also produces domoic acid, but is distantly related to the cluster comprising the Pseudo-nitzschia domoic acid producers, it is most parsimonious to suggest that the ability of species in the Bacillariaceae to produce domoic acid has evolved at least twice.

Miller MA, Pfeiffer W, Schwartz T ( 2010)

Creating the CIPRES science gateway for inference of large phylogenetic trees

2010 Gateway Computing Environments Workshop (GCE), New Orleans, LA, pp.1-8.

DOI:10.1109/GCE.2010.5676129      URL     [本文引用: 1]

Understanding the evolutionary history of living organisms is a central problem in biology. Until recently the ability to infer evolutionary relationships was limited by the amount of DNA sequence data available, but new DNA sequencing technologies have largely removed this limitation. As a result, DNA sequence data are readily available or obtainable for a wide spectrum of organisms, thus creating an unprecedented opportunity to explore evolutionary relationships broadly and deeply across the Tree of Life. Unfortunately, the algorithms used to infer evolutionary relationships are NP-hard, so the dramatic increase in available DNA sequence data has created a commensurate increase in the need for access to powerful computational resources. Local laptop or desktop machines are no longer viable for analysis of the larger data sets available today, and progress in the field relies upon access to large, scalable high-performance computing resources. This paper describes development of the CIPRES Science Gateway, a web portal designed to provide researchers with transparent access to the fastest available community codes for inference of phylogenetic relationships, and implementation of these codes on scalable computational resources. Meeting the needs of the community has included developing infrastructure to provide access, working with the community to improve existing community codes, developing infrastructure to insure the portal is scalable to the entire systematics community, and adopting strategies that make the project sustainable by the community. The CIPRES Science Gateway has allowed more than 1800 unique users to run jobs that required 2.5 million Service Units since its release in December 2009. (A Service Unit is a CPU-hour at unit priority).

Nylander JAA ( 2004)

MrModeltest v2. Program distributed by the author. Evolutionary Biology Center, Uppsala University, Uppsala, Sweden

[本文引用: 1]

Okamura K ( 1911)

Some littoral diatoms of Japan. Report Imperial Fisheries Institute Tokyo Japan

7, 3-18.

[本文引用: 2]

Rines JEB, Hargraves PE ( 1988)

The Chaetoceros Ehrenberg (Bacillariophyceae) flora of Narragansett Bay, Rhode Island, USA

Bible Phycology, 79, 5-196.

[本文引用: 2]

Ronquist F, Teslenko M, Mark P, Ayres DL, Darling A ( 2012)

MrBayes 3.2: Efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space

Systematic Biology, 61, 539-542.

DOI:10.1093/sysbio/sys029      URL     PMID:3329765      [本文引用: 1]

Abstract Since its introduction in 2001, MrBayes has grown in popularity as a software package for Bayesian phylogenetic inference using Markov chain Monte Carlo (MCMC) methods. With this note, we announce the release of version 3.2, a major upgrade to the latest official release presented in 2003. The new version provides convergence diagnostics and allows multiple analyses to be run in parallel with convergence progress monitored on the fly. The introduction of new proposals and automatic optimization of tuning parameters has improved convergence for many problems. The new version also sports significantly faster likelihood calculations through streaming single-instruction-multiple-data extensions (SSE) and support of the BEAGLE library, allowing likelihood calculations to be delegated to graphics processing units (GPUs) on compatible hardware. Speedup factors range from around 2 with SSE code to more than 50 with BEAGLE for codon problems. Checkpointing across all models allows long runs to be completed even when an analysis is prematurely terminated. New models include relaxed clocks, dating, model averaging across time-reversible substitution models, and support for hard, negative, and partial (backbone) tree constraints. Inference of species trees from gene trees is supported by full incorporation of the Bayesian estimation of species trees (BEST) algorithms. Marginal model likelihoods for Bayes factor tests can be estimated accurately across the entire model space using the stepping stone method. The new version provides more output options than previously, including samples of ancestral states, site rates, site d(N)/d(S) rations, branch rates, and node dates. A wide range of statistics on tree parameters can also be output for visualization in FigTree and compatible software.

Round FE, Crawford RM, Mann DG ( 1990) The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera, p. 747. Cambridge University Press, Cambridge.

[本文引用: 1]

Wang Y, Nie R, Li Y, SH ( 2010)

Species diversity and geographical distribution of Chaetoceros in Guangdong coast waters

Advance in Marine Science, 28, 342-352. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 3]

[ 王艳, 聂瑞, 李扬, 吕颂辉 ( 2010)

广东沿海角毛藻(Chaetoceros)的种类多样性及其地理分布

海洋科学进展, 28, 342-352.]

[本文引用: 3]

Xue B, Sun J, Li TT ( 2016)

Phytoplankton community structure of northern South China Sea in summer of 2014

Haiyang Xuebao, 8, 54-65. (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2016.04.005      URL     [本文引用: 2]

2014年8月20日—9月6日对南海北部(18°~22°N,114°~116°E)的11个站位进行了浮游植物群落结构的调查,其中2个站位为时间连续站。共鉴定出浮游植物4门68属229种(包括变种、变型及未定种),其中硅藻门43属147种,甲藻门20属75种。浮游植物平均细胞丰度为16.318×103 cells/L,硅藻的平均细胞丰度为14.653×103 cells/L,占总丰度的89.80%,硅藻的分布决定了浮游植物的分布。近岸冲淡水含有丰富的营养盐,因此近岸海域的细胞丰度高于大洋海域,垂直分布表现出先增加后降低的趋势。本次调查的优势种为铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、拟脆杆藻(Fragilariopsis sp.)、短孢角毛藻(Chaetoceros brevis)、菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides)、柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、扁面角毛藻(Chaetoceros compressus)、洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)以及海洋角毛藻(Chaetoceros pelagicus),各优势种的分布趋势相似,呈现出近岸高于外海的趋势。Shannon-Weiner多样性指数与Pielou均匀度指数的平均值分别为2.37和0.56。浮游植物昼夜垂直变化明显。典范对应分析结果显示浮游植物空间分布主要受总氮盐、硅酸盐、微型浮游动物与盐度的影响。根据细胞丰度进行的站位的聚类分析显示浮游植物群落明显可划分为近岸群聚与大洋群聚。

[ 薛冰, 孙军, 李婷婷 ( 2016)

2014年夏季南海北部浮游植物群落结构

.海洋学报, 8, 54-65.]

DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2016.04.005      URL     [本文引用: 2]

2014年8月20日—9月6日对南海北部(18°~22°N,114°~116°E)的11个站位进行了浮游植物群落结构的调查,其中2个站位为时间连续站。共鉴定出浮游植物4门68属229种(包括变种、变型及未定种),其中硅藻门43属147种,甲藻门20属75种。浮游植物平均细胞丰度为16.318×103 cells/L,硅藻的平均细胞丰度为14.653×103 cells/L,占总丰度的89.80%,硅藻的分布决定了浮游植物的分布。近岸冲淡水含有丰富的营养盐,因此近岸海域的细胞丰度高于大洋海域,垂直分布表现出先增加后降低的趋势。本次调查的优势种为铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、拟脆杆藻(Fragilariopsis sp.)、短孢角毛藻(Chaetoceros brevis)、菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides)、柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、扁面角毛藻(Chaetoceros compressus)、洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)以及海洋角毛藻(Chaetoceros pelagicus),各优势种的分布趋势相似,呈现出近岸高于外海的趋势。Shannon-Weiner多样性指数与Pielou均匀度指数的平均值分别为2.37和0.56。浮游植物昼夜垂直变化明显。典范对应分析结果显示浮游植物空间分布主要受总氮盐、硅酸盐、微型浮游动物与盐度的影响。根据细胞丰度进行的站位的聚类分析显示浮游植物群落明显可划分为近岸群聚与大洋群聚。

Yang Y, Sun J, Guan XY, Zhai WD, Guo SJ ( 2016)

Seasonal variation of net-phytoplankton community in Bohai Sea

Marine Science Bulletin, 35, 121-131. (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 2]

[ 杨阳, 孙军, 关翔宇, 翟惟东, 郭术津 ( 2016)

渤海网采浮游植物群集的季节变化

海洋通报, 35, 121-131.]

[本文引用: 2]

Zhai MY, Zhu SY, Chen ZY, Li Y ( 2017)

Preliminary study on the species diversity of Chaetoceros lorenzianus complex from Guangdong coastal waters

Acta Hydrobiologica Sinica, 41, 1282-1290. (in Chinese with English abstract)

URL     [本文引用: 1]

为了澄清洛氏角毛藻复合群的物种多样性,并明确洛氏角毛藻和并基角毛藻的种间界限,文章以广东沿海为例,建立了洛氏角毛藻复合群的22个单克隆培养株系,利用光学显微镜和电子显微镜技术,开展了基于生活史的连续形态学观察;结合基于核糖体大亚基编码基因D1-D3区序列的分子系统学分析。结果表明:文章支持近年研究的观点,认为"角毛基部并行融合"不是稳定特征,不宜继续作为并基角毛藻的标志特征;发现洛氏角毛藻形态相似藻株聚类在2个分支上,确认了洛氏角毛藻确实存在隐藏的物种多样性。其中一类与目前认知的洛氏角毛藻最为接近,而另一类在角毛孔纹、休眠孢子上存在明显区别。经过对洛氏角毛藻历史文献的对比研究,发现洛氏角毛藻的物种界定存在混乱和模糊的情况,如休眠孢子形态,及其初生壳面是否具有二叉状分布结构等,均存在相互矛盾或不一致的历史报道。

[ 翟梦怡, 朱素英, 陈作艺, 李扬 ( 2017)

广东沿海洛氏角毛藻复合群物种多样性的探究

水生生物学报, 41, 1282-1290.]

URL     [本文引用: 1]

为了澄清洛氏角毛藻复合群的物种多样性,并明确洛氏角毛藻和并基角毛藻的种间界限,文章以广东沿海为例,建立了洛氏角毛藻复合群的22个单克隆培养株系,利用光学显微镜和电子显微镜技术,开展了基于生活史的连续形态学观察;结合基于核糖体大亚基编码基因D1-D3区序列的分子系统学分析。结果表明:文章支持近年研究的观点,认为"角毛基部并行融合"不是稳定特征,不宜继续作为并基角毛藻的标志特征;发现洛氏角毛藻形态相似藻株聚类在2个分支上,确认了洛氏角毛藻确实存在隐藏的物种多样性。其中一类与目前认知的洛氏角毛藻最为接近,而另一类在角毛孔纹、休眠孢子上存在明显区别。经过对洛氏角毛藻历史文献的对比研究,发现洛氏角毛藻的物种界定存在混乱和模糊的情况,如休眠孢子形态,及其初生壳面是否具有二叉状分布结构等,均存在相互矛盾或不一致的历史报道。

/