| Box 1 放牧系统简单模型 | Noy-Meir (1975)提出的放牧系统简单模型是生态系统多稳态的经典理论模型。该动力系统模型仅考虑植物生长和食草作用两种基本过程, 由如下微分方程表示:
$\frac{\text{d}V}{\text{d}t}=rV\left( 1-\frac{V}{K} \right)-c\frac{{{V}^{p}}}{{{V}^{p}}+{{V}_{0}}^{p}}$ (1)
其中, $rV\left( 1-\frac{V}{K} \right)$刻画了植物生物量的逻辑斯蒂增长过程, 而$c\frac{{{V}^{p}}}{{{V}^{p}}+{{V}_{0}}^{p}}$刻画了食草动物的消费过程。V是植物生物量, r为植物的内禀增长率(这里取值为1), K为植物的环境承载力(这里取值为10), c为食草动物的最大取食率, $\frac{{{V}^{p}}}{{{V}^{p}}+{{V}_{0}}^{p}}$为Holling的III型功能响应函数(S型曲线, V0为半饱和参数, p这里取值为2)。
如图1A所示, 随着最大取食率(外部环境条件)变化, 植物生物量在粉色阴影区间(双稳区间)内出现2个稳定的平衡态(实线, 分别对应于高生物量和低生物量)和1个不稳定的平衡态(虚线)。在F1和F2点处稳定和不稳定的平衡态碰撞消失, 即为分岔点。在双稳区间内, 系统处于哪种平衡态取决于其初始状态, 当初始状态在虚线上方时, 系统最终落在高生物量的稳态上; 而当初始状态在虚线下方时, 系统最终落在低生物量的稳态上, 即系统表现出多稳态的特征。当考虑外部扰动时, 系统可能跨越虚线而落入另外的稳态上。
稳态转换可以用“山谷中的小球”形象表示。如图1B-G中的蓝色曲线所示的起伏地形中可以用系统的势能函数(即方程(1)积分的负值)定量计算出来(B-G中横坐标为植被生物量, 纵坐标为势能); 蓝色小球代表生态系统, 蓝色小球处于山谷中时表示系统处于稳态。随着取食率c的升高(从1.5到3), 系统在F1点处由存在单个稳态转变为双稳态(A中粉色阴影区间, C-F中存在两个山谷), 到F2点处又变成单稳态。当系统位于双稳区间时, 足够强的外界扰动可以驱动谷底的小球跨越山脊, 落入另外一个谷底。当系统远离临界点F1或F2时, 小球处于较深的山谷中, 扰动发生后, 小球偏离稳态但可以迅速回到谷底, 系统表现出较强的恢复力(或弹性); 而当趋近临界点时, 山谷变浅而平缓, 小球受到扰动后恢复到稳态的时间变长(即“临界慢化”现象, 当系统处于F1或F2时, 系统特征值变为0, 对应于山谷变成平地, 此时理论上的系统恢复时间变成无限大), 系统表现出较弱的恢复力, 此时系统发生突变的风险上升, 即小幅度干扰即可能驱动系统发生稳态转换。 |
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