食物网结构与功能: 理论进展与展望

王少鹏

Food web structure and functioning: Theoretical advances and outlook

Shaopeng Wang

Box 1 复杂食物网理论模型

食物网建模的核心是对网络结构与种群动态的理论刻画。网络结构决定了每个物种在生态系统中的位置, 即“谁吃谁” (Who eats who?)。种群动态刻画了任一物种如何受其捕食者和猎物的影响, 即“如何吃” (How does a predator eat its prey?)。这里概述食物网结构与动态模型的一般框架。在具体应用中, 针对研究问题可有不同的具体模型。比如在复杂性-稳定性研究中, 陈云峰等(2014)和徐光华等(2019)综述了多种常用的食物网模型。

$\cdot$“谁吃谁”: 模拟食物网结构

生态学家提出了多种理论模型试图刻画食物网的网络结构。早期的理论模型包括随机模型(May, 1973)和级联模型(cascade model; Cohen & Newman, 1985)。随机模型假定生态系统内不同物种之间的捕食关系是随机发生的, 往往只作为一个零模型来使用。比如, May (1973)关于生态系统稳定性与复杂性关系的研究就使用了随机模型。级联模型考虑了物种间的非对称性, 假定物种可在某一性状轴上排序, 性状值高的物种可捕食性状值低的物种, 反之则不成立。该模型假定的性状轴可以是影响捕食关系的特定性状, 比如个体大小。然而有研究表明, 个体较大的物种并非取食所有比其小的物种, 而是有一个最优取食范围(Persson et al, 1998)。基于这一考虑, Williams和Martinez (2000)提出了生态位模型(niche model)。该模型在级联模型的基础上, 假定捕食者只捕食某一性状范围内的物种, 且允许自食和互相捕食。生态位模型为自然界食物网的多种结构指标给出了很好的解释, 因此成为食物网研究的一个经典模型。后续研究基于生态位模型发展了很多变种, 从不同角度对生态位模型做了扩展, 包括引入谱系关系(Cattin et al, 2004)、多维生态位(Allesina et al, 2008)、个体大小限制(Schneider et al, 2016)等。需要注意的是, 物种分布模型中同样有“生态位模型”, 用以刻画物种对环境因子的响应方式, 与此处模拟食物网结构的生态位模型不同。

$\cdot$“如何吃”: 模拟食物网动态与功能

对食物网中的任一物种而言, 种群增长主要取决于其获取资源的速率, 种群下降主要取决于其被捕食的速率以及新陈代谢和自然死亡。因此, 种群动态模拟的关键是给出物种获取资源或捕食的速率。通常地, 这一速率由功能响应(functional response)函数刻画(Holling, 1959):

$F(N)=\frac{a{{N}^{q}}}{1+ah{{N}^{q}}}$ (B1)

其中, N表示猎物密度, F(N)表示单个捕食者的捕食速率, a表示捕食者的攻击速率(attack rate), h表示消化或处理一只猎物所需的时间(handling time)。q是一个调控密度依赖形式的参数。当q = 0时, 捕食速率F(N)是与猎物密度N无关的常数, 称为“I型”功能响应; q = 1时, F(N)在密度N较低时随N线性增长, 随后增长速率减慢, 最终达到饱和水平, 称为“II型”功能响应; q = 2时, F(N)在密度N较低时随N呈二次函数增长, 随后增长减慢, 最终达到饱和水平, 称为“III型”功能响应。很多研究者通过实验分析了猎物密度和捕食速率之间的关系, 发现很多实验系统都服从“II型”功能响应(Rall et al, 2012)。但近期也有实验表明, 功能响应的类型受物种属性的影响: 当捕食者与猎物个体大小接近时, 其捕食过程服从“II型”功能响应; 而当捕食者比猎物大很多时, 服从“III型”功能响应(Kalinkat et al, 2013)。虽然以上三种功能响应函数最为常用, 但生态学家也提出了很多其他模型来刻画捕食速率和猎物密度的关系(Turchin, 2003; Yan & Zhang, 2014)。

基于功能响应函数, 食物网中任一植物种i(P_i)和动物种j(A_j)的种群大小的时间动态由以下方程决定(Schneider et al, 2016):

$\frac{d{{P}_{i}}}{dt}={{r}_{i}}{{G}_{i}}{{P}_{i}}-\underset{k}{\mathop \sum }\,{{A}_{k}}{{F}_{ki}}-{{x}_{i}}{{P}_{i}}$ (B2)

$\frac{d{{A}_{j}}}{dt}={{e}_{1}}{{A}_{j}}\cdot \sum\limits_{i:植物资源}{{{F}_{ji}}+{{e}_{2}}{{A}_{j}}}\cdot \sum\limits_{j:动物资源}{{{F}_{jk}}-}\underset{l}{\mathop \sum }\,{{A}_{l}}{{F}_{lj}}-{{x}_{j}}{{A}_{j}}~~$. (B3)

其中, r_i 表示植物种i的最大生长速率, G_i刻画了营养元素对植物种i生长的限制(见Schneider et al, 2016), x_i表示个体代谢速率; e₁和e₂分别是取食植物和动物时的能量利用效率。F_ji表示功能响应函数, 刻画了捕食者j对其猎物种i的取食速率。但不同于公式B1, 由于捕食者j有多种猎物, 因此功能响应函数扩展为下式(Schneider et al, 2016):

${{F}_{ji}}=\frac{{{\omega }_{ji}}{{a}_{ji}}N_{i}^{q}}{1+\mathop{\sum }_{k}{{\omega }_{jk}}{{a}_{jk}}{{h}_{jk}}N_{k}^{q}}$ (B4)

其中N_i表示第i个猎物种的生物量, a_jk和h_jk表示捕食者j对猎物k的攻击速率和处理时间, ω_jk表示捕食者j对猎物k的取食偏好。类似地, q表示取食速率对猎物密度的依赖关系为II型(q = 1)或III型(q = 2)功能响应。

为了模拟食物网功能, 后续研究通过引入物种个体大小, 将基于种群的模型拓展到基于生物量的模型, 其中关注变量不再是“种群变化”, 而是“生物量变化” (Yodzis & Innes, 1992; Brose et al, 2006)。这一拓展将捕食过程直接描述为能量流动过程, 从而构建了食物网种群动态与生态系统功能之间的联系。此后基于大量食物网的数据分析表明, 个体大小对食物网结构(捕食关系)和动态(代谢速率、捕食过程)均有重要影响(Brose et al, 2006; Rall et al, 2012)。在此基础上, Schneider等(2016)发展了一个新的基于个体大小的参数化食物网模型, 其中食物网结构和动态均由个体大小决定。该模型整合了物种性状、代谢理论、能量动态等, 为研究食物网结构和功能提供了一个新的理论工具(Wang & Brose, 2018)。