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草乌花蜜产量的梯度分布及熊蜂自下而上的访花行为
生物多样性
2012, 20 (3):
405-408.
DOI: 10.3724/SP.J.1003.2012.04031
收益降低假说(declining reward hypothesis)认为熊蜂自下而上的访花顺序是对花蜜产量的直接响应, 先访问下部花蜜产量高的花可以获得更多的收益; 花开口方向假说认为自下而上访花是因为熊蜂更容易看见其上部的花朵。为了验证上述两个假说, 我们于2008年8月在北京小龙门国家森林公园调查了红光熊蜂(Bombus ignitus)访问草乌(Aconitum kusnezoffii)直立和倒立顶生花序的访问顺序, 测量了直立花序下部雌性阶段花和上部雄性阶段花花蜜的糖浓度、体积, 计算了花蜜中的糖含量。结果表明, 红光熊蜂在直立花序和倒立花序内均以向上运动为主, 分别占总运动次数的62.77%和68.35%; 直立花序下部雌性阶段花花蜜糖浓度比上部雄性阶段花低1.44%, 但是花蜜体积和花蜜中的糖含量都显著高于雄性阶段的花。由于熊蜂访问倒立花序时先访问的是下部的低回报雄性阶段的花, 然后再访问上部高回报的雌性阶段的花, 这与收益降低假说矛盾, 表明红光熊蜂自下而上访问草乌直立花序可能不是受到花蜜产量的调节。  View image in article
图2
草乌直立花序下部雌性阶段花与上部雄性阶段花花蜜糖浓度、体积和花蜜糖含量的差异
正文中引用本图/表的段落
草乌顶生直立花序下部的雌性阶段的花在花蜜体积、糖浓度、花蜜中的糖含量这3个性状上均与雄性阶段的花存在显著差异(图2)。下部雌性阶段花花蜜糖浓度比上部雄性阶段花低1.44%(P < 0.01)。但是, 雌性阶段花产生的花蜜量(8.84 ± 0.98 μL)显著高于雄性阶段的花(7.21 ± 0.66 μL, P < 0.01)。而且, 对于根据花蜜体积和糖浓度计算出来的花蜜中的糖含量, 雌性阶段花(4.03 ± 0.46 mg)仍然显著高于雄性阶段的花(3.41 ± 0.31 mg, P < 0.05)。
熊蜂在直立花序上自下而上的访花模式早已被注意到(Pyke, 1978; 张挺峰等, 2006; Fisogni et al., 2011)。Pyke(1978)发现熊蜂在Aconitum colum- bianum等5种植物的直立花序内运动时, 有81-91%自下向上运动。熊蜂按由下向上的顺序访问露蕊乌头(Aconitum gymnandrum)的比例更是高达95%(张挺峰等, 2006)。相比于上述熊蜂访问乌头属植物研究中高达80%以上的自下而上访花模式, 红光熊蜂访问草乌时自下而上访花的比例(62.77%)要低一些, 这可能是因为草乌直立花序上部的花和下部的花提供给熊蜂的花蜜在糖含量上差异不大(图2)。
花蜜糖浓度、体积和糖含量的结果表明草乌直立花序下部雌性阶段的花提供给红光熊蜂的回报确实高于上部雄性阶段的花(图2), 这似乎与收益降低假说的预期一致。但是, 红光熊蜂访问倒立花序时也是自下而上的, 而在倒立花序中, 红光熊蜂先访问的是回报物质较少的雄性阶段的花, 继而再访问回报物质较多的雌性阶段的花, 这与收益降低假说的预期刚好相反, 除非在倒立花序中雄性阶段花提供的花蜜回报高于雌性阶段的花。遗憾的是, 我们没有对倒立花序中雄性阶段和雌性阶段花的花蜜进行测量。值得我们注意的是, 在倒立花序中, 由于每朵花的花梗向上翻转, 所以, 每朵花的开口方向与直立花序相同, 都是斜向下的。红光熊蜂在这两种情况下访问的花的入口方向是一致的。这与Waddington和Heinrich(1979)提出的假说一致, 他们认为熊蜂自下而上的访花行为可能更多地是熊蜂本身的属性。
本文的其它图/表
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