陆地生态系统中马陆的生态功能
王梦茹, 傅声雷, 徐海翔, 王美娜, 时雷雷*
河南大学环境与规划学院, 河南开封 475004
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: shileilei1985@163.com
摘要

马陆是陆地生态系统中物种多样性极高的大型土壤无脊椎动物类群。作为营腐生动物, 马陆在陆地生态系统中具有不可替代的重要功能。通过大量取食及随后的肠道过程, 马陆在很大程度上决定着陆地生态系统凋落物的破碎、转化和分解过程, 从而驱动碳和关键养分元素的循环周转。然而, 目前对马陆生态功能的研究还非常有限, 远远落后于其他土壤动物类群(如蚯蚓等)。本文初步总结了马陆的生态功能: (1)通过破碎、取食凋落物来加速凋落物的分解。马陆偏好取食半分解的凋落物, 其同化效率受到凋落物来源、温度和凋落物中微生物含量的影响。(2)主要通过取食和排泄等活动影响养分循环。但对于马陆如何影响土壤碳循环, 存在两种不同的观点: 一是马陆粪球的分解速率比凋落物更快, 加速了碳的循环; 二是马陆粪球更难分解, 有助于碳的固存和稳定。马陆破碎凋落物后, 凋落物释放氮素进入土壤。此外, 马陆的活动也影响土壤磷的循环, 提高土壤中有效磷的含量。(3)调控微生物特性, 与蚯蚓也有互作关系。通过以上三个方面的总结, 展望了未来马陆的主要研究方向, 以期引起更多思考和研究。

关键词: 马陆; 土壤动物; 陆地生态系统; 生态功能
Ecological functions of millipedes in the terrestrial ecosystem
Mengru Wang, Shenglei Fu, Haixiang Xu, Meina Wang, Leilei Shi*
College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng, Henan 475004
Abstract

Millipedes (Diplopoda) are a highly diverse group of soil invertebrates and play vital roles in terrestrial ecosystems. Millipedes contribute to the cycling of carbon and nutrients through their feeding activities and gut processes that help decompose litter. However, the functions of millipedes have been poorly researched compared to other groups of soil animals such as earthworms. Here, we briefly summarize the ecological functions of millipedes: Millipedes can fragment, consume and transform litter to accelerate its decomposition. Millipedes prefer large amounts of semi-decomposed litter and the efficiency of millipedes in assimilating litter can vary with litter source, temperature and microbial biomass in the litter. Millipedes can regulate the cycling of soil carbon and other key nutrients through feeding and excretion activities. Nitrogen enters to the soil when litter is fragmented by millipedes, but there are different views on how millipedes affect the soil carbon cycle. Millipede faeces decompose more rapidly than the pre-ingested litter. Such a transformation of litters to faeces would accelerate carbon cycling. However, other studies have suggested a relatively low decomposition rate of millipede faeces when compared with un-ingested litter, which could contribute to soil carbon sequestration and stabilization. In addition, the survival of millipedes affects soil phosphorus cycle. They can increase the content of available phosphorus in soil. Millipedes interact with other soil animals such as earthworms and also can regulate the abundances of soil microorganisms. Our review indicates that further studies are required to better understand and document the role of millipedes in ecosystem functioning.

Keyword: millipede; soil fauna; terrestrial ecosystem; ecological functions

马陆俗称“ 千足虫” , 是节肢动物门多足类倍足纲(Dipolopoda)动物的统称。马陆是节肢动物门继昆虫纲和蛛形纲之后物种多样性最丰富的无脊椎动物类群(Shelley, 2003)。目前已经报道的马陆有12, 000多个物种, 分属16目147科1, 868属(Adis, 2002; Shelley, 2003; Sierwald & Bond, 2007)。马陆在陆地生态系统中的分布非常广泛, 在森林、草地、农田以及城镇绿地和居民区皆可发现, 并且数量丰富(Hopkin & Read, 1992; Hashimoto et al, 2004)。然而, 目前人们对马陆的研究非常有限, 国内更是鲜有报道(张雪萍等, 2001; Marek & Bond, 2006), 国际上目前仅对几种常见马陆, 如欧洲球马陆(Glomeris marginata)的生物学和生态学有一定的研究(Anderson & Bignell, 1980; Marek & Bond, 2006; Rawlins et al, 2006)。

自20世纪50年代以来, 作为土壤动物的重要类群, 马陆的生态功能逐渐受到生态学家的关注。作为营腐生的大型土壤动物, 马陆喜欢阴暗潮湿的环境, 主要生活在陆地土壤和凋落物层(Drift, 1975)。大部分马陆主要以凋落物为食, 通过取食和随后的肠道过程, 把凋落物破碎转化为粪球, 从而加速了凋落物的分解、周转以及土壤表层腐殖质的形成, 在土壤关键元素的循环、土壤结构形成以及健康维持方面起着不可替代的重要作用(Shelley, 2003)。因此, 马陆被称为陆地生态系统中的模式分解者, 是土壤食物网不可或缺的组成部分, 也是生态系统能量流动和物质循环周转的重要驱动者。由于马陆物种的多样性和复杂性, 科学界对它们的研究目前还主要停留在分类描述方面, 只有少数学者关注马陆的生态功能, 并且在研究的深度和广度方面远远不及其他土壤动物类群(如蚯蚓、线虫和跳虫等) (Coleman & Crossley, 1996; Shelley, 2003; Ashwini & Sridhar, 2005)。

随着当今国内外科学界对土壤生物学的重视, 以及从地上和地下互作的角度来研究生态系统的结构和功能(Wang et al, 2017), 马陆作为陆地生态系统中的分解者和养分周转的调控者, 被越来越多的研究者关注。同时, 考虑到马陆的多样性以及分布的广泛性, 有必要加强对马陆生态功能的深入研究。鉴于此, 本文基于国内外现有的有限文献, 初步总结了当前对马陆生态功能的认识(图1)。主要关注马陆在生态系统中的3个关键功能: (1)在凋落物破碎、转化和分解方面的作用; (2)对土壤碳和关键养分元素生物地球化学循环的调控作用; (3)与其他土壤生物的互作关系。拟通过这些总结, 展望未来马陆的研究方向, 以期引起更多思考和研究。

图1 马陆的生态功能Fig. 1 Ecological functions of millipedes

1 马陆在凋落物破碎、转化和分解方面的作用

邵元虎等(2015)认为, 土壤动物的生态功能主要通过取食作用和非取食作用来实现。马陆作为大型土壤动物之一, 其丰富度较高, 在森林生态系统中除了可以破碎分解凋落物外, 还能通过自身活动影响土壤结构、养分循环和植物生长发育。马陆在生态系统中被认为是凋落物转换者, 对凋落物的分解分为直接作用和间接作用两个方面(Lavelle & Spain, 2001)。直接作用指马陆取食消耗凋落物。与新鲜凋落物相比, 马陆更偏好取食半分解的凋落物。原因包括: 第一, 马陆体内缺乏分解酶, 而新鲜凋落物中富含的单宁和多酚不易被马陆消化。半分解的凋落物中酚类物质的含量较低, 糖类物质的含量较高, 且其中的酚类物质通过淋溶作用和微生物代谢被去除, 易被马陆同化吸收(Sakwa, 1974; Devi & Prabhoo, 1990; Ashwini & Sridhar, 2005)。第二, 半分解的凋落物通常会被微生物定殖, 马陆取食这类凋落物, 能够通过消化大量的真菌增加对钙的吸收, 这对于马陆完成生活史十分重要(Lyford, 1943; Reichle et al, 1969)。间接作用表现为马陆通过破碎凋落物, 增大凋落物与微生物接触的表面积, 同时加速了其他土壤动物对凋落物的分解(Kheirallah, 1990; Bonkowski et al, 1998)。此外, 马陆将部分未完全消化的凋落物残质转化为粪球后, 微生物继续进行分解(Tajovský et al, 1992; Wolters, 2000; Bardgett & Wardle, 2010)。马陆的这些特点使其在凋落物分解方面所起的作用与其他大型土壤动物有明显的区别。比如与蚯蚓相比, 马陆主要通过肠道过程把凋落物转化为粪球, 改变凋落物的形态, 而蚯蚓主要把凋落物与土壤混合, 深栖类蚯蚓能将凋落物拖入洞穴, 改变了凋落物所处的位置(Edwards & Hendrix, 2004; 张卫信等, 2007; Bardgett & Wardle, 2010)。

马陆对凋落物的消耗率较高, 同化率较低。在不列颠哥伦比亚大学马尔科姆· 纳普森林中, 带马陆目的物种Harpaphe haydeniana, 每天消耗的凋落物是其自身生物量的10-20%。在不列颠哥伦比亚省沿海温带森林, 每年凋落物输入量的36%被马陆所消耗, 但是其同化率低于10% (Cá rcamo et al, 2000)。也有研究发现马陆每年约可以消耗温带森林里10-15%的凋落物(Golovatch & Kime, 2009)。David 和Gillon (2002)认为, 马陆对凋落物的消耗率和同化率受马陆物种、体型大小、雌雄状况、季节变化及凋落物分解程度的影响。随着马陆体型的增长, 其消耗率和同化率也增加。成虫阶段的雌性马陆的体型和重量大于雄性马陆, 因而两者消耗率和同化率也有差异。一年中, 春季时马陆对凋落物的消耗率与同化率较高, 且对分解程度高的凋落物的同化率高于分解程度低的凋落物。马陆在摄食时又会表现出取食偏好(Barlow, 1957; Ashwini & Sridhar, 2005; Buch et al, 2018), 其所偏好的凋落物与凋落物的化学性质相关(Sakwa, 1974)。Ashwini和Sridhar (2005)通过设置不同植物凋落物研究了Arthrosphaera magna对凋落物的取食, 发现在大叶相思(Acacia auriculiformis)槟榔(Areca catechu)、香蕉(Musa nana)、腰果(Anacardium occidentale)和椰子(Cocos nucifera) 5种植物中, Arthrosphaera magna最偏好槟榔凋落物, 其次为香蕉、大叶相思、腰果和椰子凋落物。由于马陆体内缺少酚氧化酶, 不易消化酚类含量较高的凋落物(张雪萍等, 2001; Ashwini & Sridhar, 2005), 且其生长需要摄入大量的钙(Lyford, 1943; Reichle et al, 1969), 而槟榔、香蕉等凋落物中的总酚含量比另外3种植物低, 钙含量相对较高, 适宜马陆生长。

有关马陆同化效率研究的结果差异较大(表1)。Drift (1975)测得Glomeris marginata对夏栎(Quercus robur)凋落物的同化效率为9%, David和Gillon (2002)发现G. marginata对冬青栎(Q. ilex)凋落物的同化效率为6%, Cá rcamo等(2000)研究表明, 基于凋落物的干质量计算, 马陆对凋落物的同化效率约为10%, 较低的同化效率致使马陆需通过大量取食来满足营养需求。而Wooten和Crawford (1975)测定Orthoporus ornatus的同化效率为20-37%, 且具有温度依赖性, 会随着温度的升高而增加。Pobovsny等(1992)发现Trigonoiulus lumbricinus的同化效率高达55%。马陆同化效率的高低可能受到食物来源和温度的影响。易同化的营养物质, 如糖和蛋白质, 其浓度越高, 同化效率越高。微生物组织很容易被马陆同化, 同化效率可达70-90%。所以当凋落物中微生物的生物量增大时, 马陆的同化效率也随之增加(Crawford, 1975; Bailey, 1989; Byzov et al, 1998a)。可见, 当食物来源、温度、凋落物的分解程度或凋落物上微生物定殖状况不同时, 马陆的同化效率就会不同。

表1 马陆的同化效率 Table 1 Assimilation efficiency of millipedes
2 马陆对土壤碳和关键养分元素生物地化循环的调控作用
2.1 马陆对土壤碳循环的影响

马陆取食凋落物后, 通过肠道消化吸收及大量粪球的排泄而影响碳的循环过程(Scheu & Wolters, 1991; Cá rcamo et al, 2000; Makoto et al, 2014)。目前关于马陆如何影响土壤碳循环存在两种截然不同的观点。传统的观点认为, 马陆破碎凋落物, 将其转化为粪球, 增加了凋落物的比表面积, 同时粪球能激发微生物活性, 从而加速碳的矿化过程(Scheu & Wolters, 1991)。而最近10年来的研究发现马陆把凋落物转化为粪球后并未加速碳的矿化过程, 反而促进了土壤碳的稳定性。Rawlins等(2006)研究了球马陆(Glomeris narginata)把凋落物转化为粪球后凋落物化学成分的变化以及对土壤碳的影响, 发现凋落物中的可溶性部分被马陆吸收, 留下了难分解的木质素等物质, 使粪球更难分解, 从而促进了土壤碳的稳定性。随后Suzuki等(2013)在加拿大海岸森林研究了带马陆(Harpaphe haydeniana)粪球和凋落物分解速率的差异, 发现粪球的分解速率比凋落物更慢。同样, Frouz等(2014)的研究也发现, 马陆将凋落物转化为粪球, 促进了土壤中的碳固存, 减少了碳矿化。马陆促进土壤碳稳定性和累积的过程还与其食性密切相关, 比如日本列车马陆(Parafontaria laminata)在成虫阶段取食土壤和凋落物的混合物, 产生的粪球能够把凋落物包裹起来, 从而增加土壤层中的碳积累, 尤其是在马陆密度较高的情况下效果更显著(Toyota et al, 2006)。

马陆对土壤碳循环和稳定性的影响受到它们所取食凋落物的性质以及气候、土壤等因素的作用, 是一个很复杂的过程。但是最近的研究都表明马陆在土壤碳稳定性方面起着重要的作用。在全球变化导致CO2排放增加的背景下, 充分理解马陆在土壤碳稳定性方面的作用对促进陆地生态系统碳固存意义深远。

2.2 马陆对土壤氮、磷循环的影响

土壤动物在养分循环, 尤其是氮、磷元素的循环中具有重要作用(殷秀琴等, 2007)。马陆作为凋落物转换者, 通过取食凋落物影响土壤氮循环(Anderson et al, 1983; Fujimaki et al, 2010)。Hopki 和Read (1992)及Brogden等(2018)的研究发现, 马陆能增强土壤的硝化作用。当其排泄的粪球中富含的NH4+进入土壤后, 经硝化作用使土壤中NO3-增多(Iwashima et al, 2011)。Makoto等(2014)研究表明, 当温度升高时, 马陆增加了土壤中无机氮的含量。生存在热带的Glyphiulus granulatus, 其种群密度增加能使土壤中的氮含量增加(Silva et al, 2017)。Harpaphe haydeniana在取食凋落物后, 排泄的粪球可以增加凋落物分解率和氮矿化, 并且影响沿海森林土壤中微生物活动和多样性(Cá rcamo et al, 2000)。造成以上结果的原因包括: 首先, 马陆取食作用能够破碎凋落物, 促进氮的释放(Anderson et al, 1983); 其次, 马陆消化凋落物时, 肠道微生物开始矿化氮, 导致马陆粪球中NH4+增加, 进而影响土壤中NH4+含量(Iwashima et al, 2011), 且粪球能激发土壤微生物的活性, 又进一步促进氮的矿化(Cá rcamo et al, 2000)。然而, Fujimaki等(2010)研究发现, 尽管马陆粪球中总氮含量较高, 但在培养实验中增加Parafontaria laminata个体的数量却导致土壤总氮的平均含量减少。这可能是因为有机氮的固定增加, 凋落物中的氨基酸在马陆肠道中被同化, 使粪球中总氮含量减少, 所以进入土壤中的总氮降低(Rawlins et al, 2006)。值得注意的是, 马陆对土壤氮的影响具有一定的时间滞后效应, 马陆活动过的土壤, 在随后几周内, 氮的周转速率将发生显著变化(Anderson & Ineson, 1984; Kaneko, 1999; Cá rcamo et al, 2000)。

相比于土壤氮, 目前很少有研究关注马陆对磷转化的影响(Silva et al, 2017)。Smit和Aarde (2001)发现在马陆活动过的土壤中, 磷的有效性明显升高。Silva等(2017)在巴西的研究发现当马陆Glyphiulus granulatus密度较高时, 其活动能提高土壤中有效磷的含量。以上两项研究表明, 马陆在土壤磷循环转化方面有重要作用, 但是具体的影响机理还有待进一步研究。

3 马陆与其他生物之间的关系
3.1 马陆对微生物的调控作用

马陆自身就是传播微生物的载体。在取食凋落物时, 马陆的口器会破坏凋落物上的微生物群落(Kö iuhler & Alberti, 1990)。在凋落物被破碎后, 其表面积增大, 扩大了与微生物的接触面积, 加速了凋落物的分解(Kheirallah, 1990)。凋落物经马陆肠道过程转化为粪球。粪球主要由未完全消化的凋落物、矿物颗粒和微生物组成(Tajovský et al, 1992)。马陆的肠道环境改变了凋落物中微生物的特性, 使粪球中微生物的特性与凋落物中产生差异。

凋落物在通过马陆肠道后, 微生物的数量表现为细菌增加, 真菌减少。Anderson和Bignell (1980)研究了微生物对于凋落物转化成马陆粪球之后的响应。将12只马陆Glomeris marginata培养24 h后, 计算了马陆粪球中细菌的数量, 结果显示凋落物在通过肠道后细菌数量增加了10-100倍。Maraun和Schew (1996)的研究表明, 真菌在通过Glomeris marginata肠道时比细菌更彻底地被消化。Ambarish和Sridhar (2016)发现, 粪球中的异养细菌、放线菌和根瘤菌数量增多, 真菌数量下降。虽然在马陆肠道内, 凋落物中大部分真菌和多数细菌都会被杀死, 但剩余的细菌可以在后肠中以高的生长速率再繁殖(Byzov et al, 1996, 1998b), 因而粪球中细菌数量增加。粪球中微生物的特性会随粪球产生时间的推移而发生变化, 食物来源和质量也可对粪球中的微生物特性有较大影响(Joly et al, 2015)。

3.2 马陆与蚯蚓的互作关系

蚯蚓是常见的大型土壤无脊椎动物, 通过取食、消化、排泄、分泌及掘穴等活动在生态系统中发挥其功能, 并与蚂蚁、白蚁等一起被称为“ 生态系统工程师” (Holdsworth et al, 2007 )。在同一生境中, 马陆和蚯蚓既可能存在正相互作用, 又可能出现负相互作用, 这主要取决于生境中的物种类型。

在欧洲山毛榉(Fagus longipetiolata)林中, 蚯蚓Octolasion lacteum取食马陆Glomeris marginata的粪球, 并将凋落物与矿物土壤混合(Scheu, 1987; Scheu & Wolters, 1991)。Bonkowski等(1998)推测蚯蚓Octolasion lacteum与马陆Glomeris marginata是森林中凋落物分解和腐殖质形成的重要因素, 二者的联合对于山毛榉林土壤的形成和维持不可或缺。另一项研究发现, 将蚯蚓Amynthas agrestis和马陆Sigmoria ainsliei放置在一起或者隔离开的实验表明, 当没有蚯蚓时, 马陆存活状态较好; 当没有马陆时, 蚯蚓的繁殖能力会提高; 若这两种土壤动物共同利用有限的资源, 二者对资源产生竞争, 蚯蚓可能会分泌粘液杀死马陆(Snyder et al, 2013)。

4 未来展望

马陆在生态系统中扮演着重要角色, 是整个生态系统中不可缺少的一员。然而, 当前对大型土壤动物的研究虽多, 但与马陆相关的研究并不多见(廖崇惠等, 1992; 张雪萍等, 2001)。由于马陆数量庞大, 种类繁多, 对凋落物的分解转化具有重要作用, 排泄的粪球是土壤食物网中重要的环节, 影响生态系统中的养分循环, 因而必须引起重视 (Scheu & Wolters, 1991; Shelley, 2003)。结合当前土壤生态学和生态系统的热点问题和发展趋势, 未来对马陆的研究应考虑以下几个方向:

4.1 马陆的分类鉴定

马陆种类繁多, 数量巨大, 目前所记载的数量仅占全球种类的15%, 大多数马陆种类在分类学上仍是未知(Naveed et al, 2014; Oeyen & Wesener, 2018)。马陆在森林生态系统中的多样性、分布、鉴定和作用对很多研究者来说是一个瓶颈(Shelley & Shear, 2005; Marek & Bond, 2006; Choudhari et al, 2014)。物种实际数量与估计数量之间的差异使我们对马陆的了解十分有限(Brewer et al, 2012)。除了有关的分类学知识不够充分之外, 在鉴定方法和技术层面依然需要提升。邵元虎等(2015)研究表明, 分子技术可能对土壤动物多样性的研究起到巨大的推动作用。可以将分子生物学鉴定技术与马陆传统分类和形态鉴定技术相结合, 提高对马陆物种鉴定的准确性和效率。

4.2 马陆的生态功能

近30年来, 学者们对土壤动物生态功能的研究日益加强(贺纪正等, 2015)。根据其他土壤动物类群的研究以及当前突出的问题, 以下领域可能成为马陆生态功能研究的热点:

(1)马陆肠道对所摄取凋落物的影响。马陆肠道会选择性地降解有机物、同化营养物质。Rawlins等(2006)利用湿化学方法和气相色谱法研究了凋落物在经马陆肠道转化为粪球后生物分子组成的变化。结果表明, 马陆粪球中甾醇、三酸甘油酯、可溶解的碳水化合物和蛋白质的浓度均降低。Ambarish和Sridhar (2016)发现, 马陆粪球中粗蛋白、有机碳、总氮和总酚的含量比凋落物中的含量低。在分子水平上关于马陆肠道消化对凋落物的化学效应即马陆肠道如何对凋落物进行选择性化学转化, 凋落物的化学性质如何变化, 其中的机理需要深入研究。

(2)马陆如何调控土壤中养分元素的循环。当前的相关研究中, 对磷和钾关注较少, 其他中量和微量元素更是很少涉及(贺纪正等, 2015)。因而将室内实验与野外控制样地相结合, 研究马陆如何通过取食代谢活动促进养分循环, 对土壤中养分元素在短期和长期内的影响是否具有一致性, 如何调控中量和微量元素, 对于土壤生态学的发展也具重要意义。

(3)马陆对土壤结构的影响。土壤均衡的孔隙和团聚结构组合可能是其他土壤生态功能正常发挥的基础。土壤动物的生物扰动可直接形成土壤生物孔隙结构, 其排泄物和分泌物对土壤结构的形成具有重要作用。此外, 土壤动物的活动影响植物根系生长、有机物分解及微生物活性, 这会直接改变土壤结构的形成过程(贺纪正等, 2015)。已有研究表明, 马陆使土壤中大颗粒团聚体含量增加(Makoto et al, 2014; Silva et al, 2017)。然而, 马陆对于团聚体的影响是否仅限于特定大小、是否与肠道活动或凋落物材质有关, 仍未有定论(Silva et al, 2017)。此外, 当前依然缺乏在较大时空尺度上土壤动物对土壤侵蚀等过程的关注, 因而对于马陆的研究可以向这些方向扩展。

(4)马陆与其他生物的互作。研究表明, 土壤动物与土壤微生物的关系并非单向, 土壤动物的取食可干扰微生物, 而土壤微生物也能对土壤动物主动进行防御(Jousset et al, 2008)。另一方面, 土壤动物与植物生长过程的关系也是个热点问题(贺纪正等, 2015)。未来应更加注重马陆与其他生物的互作、马陆在土壤食物网内的营养级及其上行效应和下行效应的研究。如马陆在取食凋落物时, 凋落物中微生物是否也会主动防御, 这能否影响马陆的取食率和同化效率? 马陆通过营养级间的相互作用如何调节植被生长? 即马陆在取食凋落物时, 通过破碎凋落物而释放氮, 这个过程是否影响植物的生长及初级生产? 此外, 应关注马陆与哪些土壤动物在生态功能上具有相似性。当马陆受到自然或者人为因素的干扰时, 这些功能相似的土壤动物类群是否可以充分发挥其生态功能, 从而维护生态系统的协调稳定?

(5)马陆与生态系统服务。物种是功能性状的集合, 物种功能性状通过影响生态系统的属性和过程等影响生态系统服务, 尤其是对生物地球化学过程造成影响(范玉龙等, 2016)。鉴于马陆在生态系统中的重要作用, 其对生态系统服务带来的影响应受到更多的关注。

4.3 马陆的生态结构与全球变化

目前有关土壤生物响应和反馈全球变化的研究还很匮乏(Allison & Treseder, 2010)。毋庸置疑的是, 极端气候事件会对生态系统和生物多样性产生强烈影响(邵元虎等, 2015; 韩会庆等, 2018)。近年来, 大气氮沉降的问题越来越严重, 而我国有关土壤动物对氮沉降响应的研究报道甚少(荣海等, 2011), 有关氮沉降对马陆影响的研究也有限。在全球变化背景下, 马陆的生存范围如何变化, 其种群密度是否改变, 生理特征是否受到影响以及是否存在其他潜在的效应, 我们不得而知。

作者声明没有竞争性利益冲突.

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