中国哺乳动物多样性(第2版)
蒋志刚1,6,*, 刘少英2, 吴毅3, 蒋学龙4,6, 周开亚5
1 (中国科学院动物研究所, 北京 100101)
2 (四川林业科学研究院, 成都 610081)
3 (广州大学生命科学学院, 广州 510006)
4 (中国科学院昆明动物研究所, 昆明 650223)
5 (南京师范大学生命科学学院, 南京 210023)
6 (中国科学院大学, 北京 100049)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: jiangzg@ioz.ac.cn
摘要

鉴于哺乳动物分类系统的修订、中国哺乳动物的新发现以及保育实践的需要, 有必要更新中国哺乳动物多样性编目。在收集整理2015年3月以来发表的中国哺乳动物新种和新分布记录种的基础上, 我们采用新的分类系统, 综合作者的最新研究, 补充了以前知之甚少的藏南地区哺乳动物信息, 更新了中国哺乳动物多样性编目。主要修改有: (1)将鲸偶蹄类(Cetartiodactyla)列为总目, 将鲸类与偶蹄类恢复为鲸目(Cetacea)和偶蹄目(Artiodactyla); (2)劳亚食虫目增加了新种霍氏缺齿鼩( Chodsigoa hoffmanni)、林猬一新种( Mesechinus sp.)及由亚种提升为种的烟黑缺齿鼩( Chodsigoa furva); (3)翼手目增补了梵净山管鼻蝠( Murina fanjingshanensis)、渡濑氏鼠耳蝠( Myotis rufoniger)和葛氏菊头蝠( Rhinolophus subbadius), 删除了毛须鼠耳蝠( Myotis hirsutus)和琉球长翼蝠( Miniopterus fuscus); (4)灵长目增补了高黎贡白眉长臂猿( Hoolock tianxing)、戴帽叶猴( Trachypithecus pileatus)、懒猴( Nycticebus coucang)和西白眉长臂猿( Hoolock hoolock); (5)食肉目增补了分布在中国藏南的懒熊( Melursus ursinus)、亚洲胡狼( Canis aureus)、孟加拉狐( Vulpes bengakensis)、灰獴( Herpestes edwardsii)和渔猫( Felis viverrinus); (6)依据Wilson和Mittermeier Handbook of the Mammals of the World, Vol. 2, Ungulates (2012)的偶蹄类分类系统, 重新厘定了中国偶蹄目动物分类。偶蹄目增加了阿尔泰盘羊( Ovis ammon)、哈萨克盘羊( O. collium)、高黎贡羚牛( Budorcas taxicolor)和印度麂( Muntiacus muntjak)。将中国境内的梅花鹿合并为 Cervus nippon、驼鹿合并为 Alces alces。删去了阿拉善马鹿( Cervus alashanicus)、四川马鹿( C. macneilli)和矮岩羊( Psuodois sharferi)。将分布在西双版纳的小鼷鹿定为鼷鹿未定种( Tragulus sp.); (7)鲸目增加了恒河豚( Platanista gangetica), 删除了长喙真海豚( Delphinus capensis), 将短喙真海豚( D. delphis)的中文名修改为真海豚; (8)啮齿目增加了小板齿鼠( Bandicota bengalensis)、小猪尾鼠( Typhlomys nanus)、墨脱松田鼠( Neodon medogensis)、聂拉木松田鼠( N. nyalamensis)以及由亚种提升为种的大猪尾鼠( Typhlomys daloushanensis); 还增加了甘肃鼢鼠( Myospalax cansus)、比氏鼯鼠( Biswamoyopterus biswasi)、白腹鼠( Niviventer niviventer)、印度小鼠( Mus booduga)。删去了休氏壮鼠( Hadromys humei)。同时厘清了我国田鼠亚科Arvicolini族的分类; (9)兔形目增加了粗毛兔( Caprolagus hispidus)和尼泊尔黑兔( Lepus nigricollis)。理清了鼠兔属( Ochotona)的分类, 降级了5个鼠兔种, 提升了4个鼠兔亚种为种, 增加了5个新种。中国有29种鼠兔分布, 北美鼠兔( O. princeps)、斑颈鼠兔( O. collaris)、荷氏鼠兔( O. hoffinanni)、阿富汗鼠兔( O. rufescens)和草原鼠兔( O. pusilla)在中国没有分布。与2015年的《中国哺乳动物多样性》比较, 本编目删除了21个种, 新增了41个种, 其中, 新增了藏南地区分布的哺乳动物16种。截至2017年8月底, 中国记录到哺乳动物13目56科248属693种, 比《中国哺乳动物多样性》多1目1科3属20种。人们对18种中国哺乳动物的分类地位尚存在争议。中国有146种特有哺乳动物, 占中国哺乳动物总数的21%。兔形目、劳亚食虫目和偶蹄目中的特有种比率分别为37%、35%和25%。

关键词: 哺乳类; 长臂猿属; 乌叶猴属; 松田鼠属; 缺齿鼩属; 猪尾鼠属; 鼠兔属
doi: 10.17520/biods.2017098
China’s mammal diversity (2nd edition)
Zhigang Jiang1,6,*, Shaoying Liu2, Yi Wu3, Xuelong Jiang4,6, Kaiya Zhou5
1 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101
2 Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081
3 School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006
4 Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223
5 College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210023
6 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract

Due to recent modifications of mammalian taxonomy, discoveries of mammalogy in China, and conservation needs of the country, China’s mammal diversity inventory is in urgent need of an update. We collected new species and records of mammal species in China from the literature since March 2015, adopted the new taxonomy, incorporated our own research, and added mammalian species of the Zangnan Region, to renew the inventory of mammal diversity in the country. The major changes in the new version of the inventory are the elevation of the order Cetartiodactyla to the super order Cetartiodactyla and the split of the order Cetartiodactyla inJiang et al (2015) into orders Cetacea and Artiodactyla, respectively. Chodsigoa hoffmanni C. furva and Mesechinus sp. were added to the order Eulipotyphla. In the order Chiroptera, Murina fanjingshanensis, Myotis rufoniger and Rhinolophus subbadiuswere added, while Myotis hirsutus and Miniopterus fuscus were deleted from the inventory. In the order Primates, Hoolock tianxing, Trachypithecus pileatus, Nycticebus coucang and Hoolock hoolock were added to the inventory. In the order Carnivora, Melursus ursinus, Canis aureus, Vulpes bengakensis, Herpestes edwardsii, and Felis viverrinuswere added. We reclassified the species in the order Artiodactyla according to the taxonomy of the Handbook of the Mammals of the World, Vol. 2, Ungulates. Ovis ammon, O. collium, Budorcas taxicolor, and Muntiacus muntjak were added to the order. All sika deer in the country were grouped as a single species, Cervus nippon, and all moose were grouped as a single species, Alces alces. Cervus alashanicus and C. macneilli as well as the dwarf blue sheep, Psuodois sharferi, were deleted, and the species of the Tragulusin Xishuangbanna was listed as Tragulussp. In the order Cetacea, Platanista gangetica was added while Delphinus capensis was deleted. In the order Rodentia, new species, Typhlomys nanus, Neodon medogensis and N. nyalamensis, Bandicota bengalensisas well as Myospalax cansus, Biswamoyopterus biswasi, Niviventer niviventer, Mus booduga; and one species, Typhlomys daloushanensis, which was elevated from the status of subspecies, were added to the inventory, however, Hadromys humei was deleted from the inventory. The taxonomy of Arvicolini of Cricetidae was renewed. Caprolagus hispidus and Lepus nigricollis were added to the order Lagomorpha and the taxonomy of Ochotona was renewed, with 5 species downgraded from the status of species to subspecies while 4 were elevated from subspecies to species. Altogether there are 29 pika species in China. However, O. princeps, O. collaris, O. hoffinanni, O. rufescens and O. pusilla are not found in the country. The new inventory of China’s mammals has 13 orders, 56 families, 248 genera and 693 species. Compared with that reported byJiang et al (2015), there is now an additional order, family, three genera and 20 species in the new mammalian diversity inventory. Of the mammalian species in country, the statuses of 18 species, mostly rodents, are still in dispute amongst mammalogists. There are 146 endemic mammalian species in China, which accounted for 21% of the total mammal species in the country. Of those endemic species by order, the highest endemic rate is found in Lagomorpha (37%), followed by Eulipotyphla (35%) and Artiodactyla (25%). Overall, China has the richest mammal diversity in the world.

Keyword: mammals; Hoolock; Trachypithecus; Neodon; Chodsigoa; Typhlomys; Ochotona

目前, 中国进入了一个生物多样性研究与保护的黄金时代。一方面, 中国政府积极履行《生物多样性公约》, 加大了生物多样性保护与研究的投入; 另一方面, 中国组织开展了大规模的生物多样性考察和野外生物学研究。中国科学家在野外考察中不断发现新的物种和新记录种。蒋志刚等(2015)曾报道中国有哺乳动物673种。此后, He等(2015)发表了梵净山管鼻蝠(Murina fanjingshanensis); Fan等(2017)发表了高黎贡白眉长臂猿(Hoolock tianxing); 刘少英等(2017)通过形态和分子系统学对鼠兔属(Ochotona)进行了厘定并发表了新种; Liu等(2017)对田鼠亚科Arvicolini族啮齿动物进行了系统发育分析并发表了2个新种; 党飞红等(2017)订正了渡濑氏鼠耳蝠(Myotis rufoniger); Chen等(2017)研究了缺齿鼩属(Chodsigoa)的系统发育并发表了1个新种; Cheng等(2017)通过分子系统学澄清了猪尾鼠属(Typhlomys)的系统发育关系并发表了1个新种; 蒋学龙等(2017)重新厘定了壮鼠属(Hadromys)物种的分类问题; Hu等(2017)对中国分布的叶猴(Trachypithecus pileatus)有新发现。Wilson和Mittermeier从2012年起, 陆续提出了新的哺乳动物分类系统。此外, 近年来动物学家对中国藏南地区的哺乳动物日益关注, 本文作者通过各种途径获得了这一区域的有关哺乳动物分布信息。现在《IUCN濒危物种红色名录》每年更新一次, 《中国生物物种名录》也每年更新。鉴于两年多来中国哺乳动物多样性的新发现、新记录及分类系统的变化, 因此有必要及时更新中国哺乳动物编目, 以适应中国生物多样性研究与保护实践的需要。

1 研究方法

本文在收集整理2015年3月至2017年8月发表的中国哺乳动物新种与新分布记录种的基础上, 采用新的分类系统, 调整了偶蹄目(Artiodactyla)和鲸目(Cetacea)的分类, 对蒋志刚等(2015)的《中国哺乳动物多样性》进行了全面更新修订, 编制了《中国哺乳动物多样性(第2版)》(附录1)。

根据现生物种基因组研究、化石和现生物种形态学的研究结果, Hu等(2012)认为偶蹄目和鲸目起源于共同的祖先, 应将这2个目合并成1个分支, 即鲸偶蹄类。IUCN濒危物种红色名录接受这一观点, 将偶蹄目和鲸目合并, 采用了鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)。在蒋志刚等(2015)发表的《中国哺乳动物多样性》中也将鲸目与偶蹄目合并为鲸偶蹄目。但学术界对这个分支的分类等级还未达成一致。Zhou等(2012)、Vislobokova (2013)和Adams等(2015)把鲸偶蹄类列为总目级; 而Wilson和Mittermeier (2012)Handbook of the Mammals of the World, Vol. 2, Ungulates中仍采用鲸类与偶蹄类分别列为目级的分类单元。考虑到这一分类系统被普遍使用, 本文接受Wilson和Mittermeier (2012)的观点。

在《中国哺乳动物多样性》(蒋志刚等, 2015)中, 有22种哺乳动物的分类地位存在争议。经过研究, 4个种的争议已经得到澄清。本着尊重研究结果的原则, 本编目中仍保留了那些曾采集到标本、但后来未发现标本或未开展专门研究的物种, 以及分类学家有证据支持其观点、而其他分类学家对这些种类尚不能统一意见的物种。由于历史的原因, 过去对中国藏南地区的哺乳动物知之甚少。我们根据Kumar等(2013)、James等(2008)、Mishra等(2006)、 Biswas等(2005)、Chetry等(2003)、Choudhury (2003)、Garshelis等(1999)的著作和IUCN濒危物种红色名录(2017)的数据, 在本编目中增加了中国藏南地区分布的哺乳动物。

2 结果

截至2017年8月底, 中国共有哺乳动物13目56科248属693种。与《中国哺乳动物多样性》比较, 《中国哺乳动物多样性(第2版)》新增了1目1科3属, 删除了21个种, 新增了41个种。有关修订按照目级阶元分别叙述如下:

(1)劳亚食虫目。Chen等(2017)发表了新种霍氏缺齿鼩(Chodsigoa hoffmanni)、蒋学龙等(2017)在高黎贡山发现林猬一新种(Mesechinus sp.), 正在描述中。此外, 烟黑缺齿鼩(Chodsigoa furva)由亚种提升为种。劳亚食虫目新增了这3个种。

(2)翼手目。He等(2015)发表了梵净山管鼻蝠。党飞红等(2017)订正了渡濑氏鼠耳蝠种名。Choudhury (2003)报道中国藏南地区有葛氏菊头蝠(Rhinolophus subbadius)分布。翼手目中收录了这3个种。Simmons (2005)认为毛须鼠耳蝠(Myotis hirsutus)是毛腿鼠耳蝠(M. fimbriatus)的同物异名。琉球长翼蝠(Miniopterus fuscus)引自王应祥(2003), 但Simmons (2005)和郑锡奇等(2010)均不认同该种存在, 故从翼手目中删除了毛须鼠耳蝠和和琉球长翼蝠。

(3)灵长目。Fan等(2017)发现分布于中国高黎贡山的白眉长臂猿与东白眉长臂猿(Hoolock leuconedys)有明显差异, 将之重新命名为高黎贡白眉长臂猿, 亦名天行长臂猿, 而东白眉长臂猿仅分布在中国藏南(Kumar et al, 2103)。胡慧建等在西藏山南地区考察时记录了叶猴在中国的新分布(Hu et al, 2017)。而在《中国哺乳动物多样性》(蒋志刚等, 2015)的编目中仅收录了菲氏叶猴(T. phayrei)和Shortridge’ s langur (T. shortridgei, 中文名翻译为 “ 戴帽叶猴” )。我们建议将Shortridge’ s langur (T. shortirdgei)更名为“ 灰叶猴” , 将T. pileatus的中文名翻译为“ 戴帽叶猴” , 加入编目。本次编目中, 灵长目修订了高黎贡长臂猿名称、增加了高黎贡白眉长臂猿、戴帽叶猴(T. pilearus)和西白眉长臂猿(Hoolock hoolock) (Chetry et al, 2003; Choudhury, 2003; Biswas et al, 2005)。Mishra等(2006)报道在藏南有懒猴(Nycticebus coucang)分布。除了智人(Homo sapiens)以外的中国非人灵长类种数增加到30种。

(4)食肉目。食肉目增加了分布在中国藏南的懒熊(Melursus ursinus)、亚洲胡狼(Canis aureus)、孟加拉狐(Vulpes bengakensis)、灰獴(Herpestes edwardsii)和渔猫(Felis viverrinus)。懒熊分布在中国藏南达旺的东、西卡门县(Garshelis et al, 1999; Choudhury, 2003; Chutia, 2010)。当地门巴族人狩猎懒熊, 由于种群数量下降, 懒熊被列入了CITES附录I和《IUCN熊类保育行动计划》(Garshelis et al, 1999)。

(5)偶蹄类。参考Wilson和Mittermeier (2012)的Handbook of the Mammals of the World, Vol. 2, Ungulates一书, 重新厘定了中国偶蹄类动物分类。在编目中增加了阿尔泰盘羊(Ovis ammon)和哈萨克盘羊(O. collium)。此外, 增加了分布于藏南地区的印度麂(Muntiacus muntjak)。Wilson和Mittermeier (2012)、Groves (2011, 2016)和蒋学龙等(2017)均报道中国有高黎贡羚牛(Budorcas taxicolor)分布。蒋志刚等2016年冬季在高黎贡山的野外考察中也证实了这一发现。于是, 本次编目收录了高黎贡羚牛。

同属动物在中国境内只有1个种的哺乳动物, 中文名沿用其中文习用名, 如梅花鹿、狍(Capreolus pygargus)、鹅喉羚(Gazella yarkandensis)。本文将中国境内的梅花鹿合并为1个种— — Cervus nippon, 删去了华南梅花鹿(C. pseudaxis)、四川梅花鹿(C. sichuanicus)和台湾梅花鹿(C. taiouanus)。还删去了阿拉善马鹿(C. alashanicus)和四川马鹿(C. macneilli); 驼鹿也合并为1个种— — 驼鹿(Alces alces), 删去了美洲驼鹿(A. americanus)。根据周材权等(2003)、邹方东研究组(Zeng et al, 2008; Peng et al, 2012)、王小明研究组(曹丽荣等, 2003)的研究, 矮岩羊(Psuodois sharferi)不应当作为一个独立的物种, 一些岩羊(P. nayaur)种群中也出现了矮岩羊的特征。故从编目中删去了矮岩羊。

Meijaard和Groves (2004)测量了泰国标本馆馆藏的一张产于该国北部的小鼷鹿(Tragulussp.)标本, 发现这张标本的尺寸较爪哇鼷鹿(T. javanicus)和小鼷鹿(T. kanchil)大, 于是, 他们将其定为威氏小鼷鹿(T. williamsoni)。由于缺乏小鼷鹿和威氏小鼷鹿的系统发育比较分析, 仅基于1份标本进行形态分类, T. williamsoni是否成立仍存疑问。王应祥(2003)、潘清华等(2007)和蒋志刚等(2015)均将分布在西双版纳的小鼷鹿定为威氏小鼷鹿。蒋志刚等2015-2016年在西双版纳开展了鼷鹿专项野外考察, 并以线粒体细胞色素b (Cyt b)基因为分子标记, 确认云南西双版纳的小鼷鹿不是爪哇小鼷鹿(待发表), 但现有研究结果尚无法区分当地的小鼷鹿是小鼷鹿还是威氏小鼷鹿。于是, 本次编目将分布在西双版纳的小鼷鹿定为鼷鹿未定种(Tragulussp.)。

(6)鲸目。根据Cunha等(2015)的研究结果, 并不存在长喙真海豚(Delphinus capensis)这个物种, 故将长喙真海豚从编目中删除, 将短喙真海豚(Delphinus delphis)的中文名改为真海豚。修改后中国水域海豚科物种数为13属16种。依据Choudhury (2003)和Biswas等(2005)的研究, 在中国藏南地区有恒河豚(Platanista gangetica)分布, 列入恒河豚后, 中国哺乳类增加了1个科: 恒河豚科(Platanistidae)。

(7)啮齿目。本次增加了猪尾鼠属(Typhlomys)的1个新种— — 小猪尾鼠(T. nanus)和由亚种提升为种的大猪尾鼠(T. daloushanensis)(Cheng et al, 2017)。蒋学龙等(2017)指出休氏壮鼠(Hadromys humei)已经被订正为云南壮鼠(H. yunnanensis), 故从编目中删去了休氏壮鼠。编目中还增加了分布于中国藏南地区的比氏鼯鼠(Biswamoyopterus biswasi)、白腹鼠(Niviventer niviventer)、印度小鼠(Mus booduga)和小板齿鼠(Bandicota bengalensis)。此外, 依据审稿专家意见, 还在编目中增加了甘肃鼢鼠(Myospalax cansus)。Liu等(2017)厘清了我国田鼠亚科Arvicolini族的分类并发表了2个新种。该研究通过分子系统学结果, 将Microtus clarkei调整为Neodon clarkei; 将Alexandromys提升为属级分类单元, 并将东方田鼠(Microtus fortis)、经营田鼠(M. limnophilus)、台湾田鼠(M. kikuchii)、莫氏田鼠(M. maximowiczii)、根田鼠(M. oeconomus)置于Alexandromys属之下。他们还发表了新种墨脱松田鼠(Neodon medogensis)和聂拉木松田鼠(N. nyalamensis)。本编目作了相应修改。

(8)兔形目。刘少英等(2017)利用分子系统学和形态学相结合的方法厘清了鼠兔属的分类。该研究包括了除伊犁鼠兔(O. iliensis)之外的全世界所有鼠兔种。他们降级了5个鼠兔种, 提升了4个鼠兔亚种为种; 发表了5个新种; 他们认为黑鼠兔(O. nigritia)存在争议; 黄河鼠兔(O. huangensis)是达乌尔鼠兔的同物异名。包括黑鼠兔和伊犁鼠兔在内, 中国共有29种鼠兔分布(表1)。北美鼠兔(O. princeps)、斑颈鼠兔(O. collaris)、荷氏鼠兔(O. hoffinanni)、阿富汗鼠兔(O. rufescens)和草原鼠兔(O. pusilla)在中国没有分布。

表1 中国鼠兔名录 Table 1 Checklist of pika in China

兔形目增加了尼泊尔黑兔(Lepus nigricollis)和粗毛兔(Caprolagus hispidus)。粗毛兔分布在中国藏南地区喜马拉雅山南坡山脚的草甸草原生境。由于种群数量下降, 生境萎缩, 自1986年以来, 粗毛兔被IUCN红色名录列为濒危(EN)物种(IUCN, 2017)。

依据Garshelis等(1999)、Choudhury (2003)、Biswas等(2005)和IUCN濒危物种红色名录(www. iucnredlist.org)等文献资料, 本次编目新增补了藏南地区哺乳动物16种(表2)。

表2 新增补的藏南地区哺乳动物 Table 2 Mammal species of the Zangnan Region newly added to the inventory

蒋志刚等(2015)报道的争议种中有4种的分类地位已经澄清, 然而, 对另外18种的分类地位尚无统一意见。包括侯氏猬(Mesechinus hughi)、林猬(M. sylvaticus)、金背松鼠(Callosciurus caniceps)、长尾黄鼠(Spermophilus parryii)、台湾大鼯鼠(Petaurista grandis)、海南大鼯鼠(P. hainana)、白颊鼯鼠(黑龙江鼯鼠)(P. leucogenys)、白斑小鼯鼠(P. marica)、橙色小鼯鼠(P. sybilla)、云南大鼯鼠(P. yunamensis)、萨氏仓鼠(Cricetulus sokolovi) (Choudhury, 2003)、东亚屋顶鼠(Rattus brunneusculus)、海南白腹鼠(Niviventer lotipes)、甘肃鼢鼠、拟刺毛鼠(N. huang)、大五趾跳鼠(Allactaga major)、黑鼠兔和高丽兔(Lepus coreanus)。其中, 啮齿目动物占89% (16种), 鼯鼠(Petaurista)又占啮齿目动物争议种的约1/3。对这些存在争议的种需要开展专门研究, 予以澄清。

中国有146种特有哺乳动物, 占中国哺乳动物总数的21%。特有率最高的是兔形目, 特有种占该目总种数的37%, 其次为劳亚食虫目(35%)和偶蹄目(25%)(表3)。中国的哺乳动物多样性仍在增加, 本编目报道的中国哺乳动物物种数目是有史以来最多的一次(图1)。中国是世界上哺乳动物物种最多的国家。

表3 中国哺乳动物各目、科、属种数与特有种数 Table 3 Number of species, genera and families as well as endemic species in the orders of China’ s mammalian fauna

图1 中外研究者报道的中国哺乳动物多样性。数据来源为蒋志刚等(2015)的表1和本研究。Fig. 1 China’ s mammalian species diversity reported by foreign and Chinese scholars. Source of the data is from the Table 1 in Jiang et al (2015) and this study.

3 讨论

生物多样性编目基于生物分类学, 物种的概念是分类的基石。而分类学家却无法就物种概念达成一致, 整个生物分类体系的基石并不牢固。生物分类有赖于分类学家、野外考察、标本采集和分类研究(Wilson, 2004)。然而, 当代生物分类学正处于十字路口。生物多样性研究需要更多的分类学家, 而新一代分类学家却青黄不接(Raven, 2004)。尽管近年来国家资助了生物多样性野外考察, 但是由于大型珍稀动物数量的下降, 以及各国对濒危物种实施保护, 从野外获得哺乳动物的研究标本越来越困难。

3.1 物种的定义

作为生物学的一个基础问题, “ 物种” 尚无一个统一的定义, 而物种概念又是生命科学不可或缺的基础概念(洪德元, 2016; 孔宏智, 2016)。目前, 有模式种、唯名论种、群体种、表型种、生态种、时间种、分支种和系谱种等数十个物种概念(蒋志刚, 2016)。因为分类学家可能无法就物种分类标准达成共识, 一个专家对一个类群的知识往往囿于一个目、一个科、一个属、甚至一个种。当人们对物种的研究深入到DNA序列、到基因组学水平, 人们发现了许多以前肉眼无法察觉的差异, 根据这些差异, 可以为新种的发表提供重要的分子生物学证据和参考。Apagow等(2004)综述了91例涵盖所有生物类群的研究, 他们发现使用系统发育种(系谱种)概念时, 物种数目比使用非系统发育种概念时平均多121%。随着系统发育种概念的广泛被接受与应用, 可以期待今后的研究中人们会发现、发表更多的新种, 如蒋学龙等(2017)在高黎贡山发现了林猬一新种。

当生殖隔离不再作为种的分类标准时, 个体之间多大的差异是种级的差异, 是由分类学家界定的。这些差异表现在DNA非编码区、基因、基因组、染色体组、蛋白质组、个体表型等层次。单个个体的DNA组在其一生中是不断变化的。DNA序列的差异是否导致了性状的差异, 是使用DNA序列差异分类时必须考虑的问题。即使是遗传组成相同时, 表型也可能有差异。2001年诞生的第一只克隆猫(Cc cat)的毛色和其提供遗传物质的母猫的毛色就不一样。控制毛色的基因位于猫的X染色体上, 由于提供遗传物质的母猫的1条X染色体DNA被甲基化随机失活而造成了毛色的差异(Wikipedia, 2017)。加之不同物种处于其进化过程的不同阶段, 很难应用同一物种标准进行划分(张德兴, 2016)。

Garnett 和 Christidis (2017)对生物分类学家不能统一物种分类标准, 从而无法建立唯一的分类体系而痛心疾首, 认为这一状态妨碍了生物多样性保护。于是, 他们号召人们结束这种“ 无政府状态” 。殊不知, 不同物种和分类系统是不同学者与学派对生命世界的认识, 而生命世界客观存在。然而, 这一客观在不断的演化之中。加之科学家都有创新求异的天性, 没有必要、也不可能强求统一的、不变的生物分类体系。分类学应当注重于如何检验分类假说(Lambertz, 2017)。

鉴于这一事实, 人们在管理野生动植物、保护生物多样性时, 灵活地运用了物种概念(蒋志刚, 2017)。回首当年达尔文在100多年前说的“ 物种这个名词, 我认为完全是为了方便起见, 任意用来表示一群相互密切类似的个体的” (李虎, 2012), 可能有几分道理。值得庆幸的是一位分类学家在其研究领域中能够运用相当一致的标准划分物种, 而一个物种在相当长的时间中是稳定的。于是, 不同领域的专家拼出了一个国家的生物多样性拼图、不同国家的专家拼出了全球生物多样性拼图。

3.2 物种分类

分类学家依据采集的标本进行分类研究, 也常常依据馆藏标本进行分类。事实上, 由于当时的采集收藏条件所限, 一种动物常常仅采集了为数不多的标本; 现在则出于保护伦理的考量, 研究人员在野外尽量少采集或不采集标本(Costello et al, 2016)。国际动物命名法规委员会甚至通过了决议, 允许使用照片而不是模式标本命名物种(Pape, 2016)。更多情形下, 标本采集后, 经过馆际交换, 在一个博物馆里一种动物常常仅保留了一具头骨标本或一张皮张标本, 并且这些标本常常是残缺不全的。经过长期保存后, 标本中的DNA常常发生断裂, 无法提取长片段DNA。尽管如此, 有分类学家常常在标本馆测量、描述标本形态, 依据标本的大小和毛发色差而定种, 将原来的一个种分出许多种。Grove和Grubb (2011)对偶蹄类的分类系统即是如此。因为采集的季节、动物的年龄、性别以及个体差异、甚至保存条件不同, 都可能影响标本的大小和色差, 这种仅仅根据一具或少数馆藏标本而定名种的方法, 尽管省时省力, 然而, 其结论的可重复性值得商榷。

对物种分类系统和多样性的研究应当侧重当代采集的野外标本开展研究, 因为进入人类纪(Anthropogene)以来, 物种生存环境发生了极大的变化, 有些物种在某些环境因子的胁迫下发生了种内甚至种间进化。博物馆馆藏标本是一个物种在过去时间断面的样本, 并不一定代表物种现在的形态与遗传特征。对现生生物的研究应当采集野外标本。本文的鼠兔科、仓鼠科分类即是作者历时多年, 行程数万公里, 采集了标本, 并结合分子分类和形态分类而进行的研究。

3.3 物种保护

物种是生物多样性的基石。生物多样性保护必须落实在物种保护之上。因此, IUCN濒危物种红色名录(www.iucnredlist.org)、CITES附录(www.cites. org)和国家重点保护野生动物名录都基于物种而制定。然而, 濒危物种的保护应当采取更灵活的方式, 我们既可以保护濒危的物种, 也可以保护濒危的亚种。为了管理的方便, 还可以像CITES附录一样, 保护一个目, 如灵长目的所有种, 一个科, 如犀科的所有种Rhinocerotidae spp., 一个属的所有种, 如穿山甲属(Manis), 也可以保护种下阶元, 如亚种、甚至种群。

由于矮岩羊与岩羊的差异未达到种的差异(曹丽荣等, 2003; 周材权等, 2003; Zeng et al, 2008; Peng et al, 2012), 而被归入岩羊的种下单元。然而, 这并不是说矮岩羊不再需要保护。矮岩羊作为岩羊的一个特殊进化单元, 如果长期保存其变异, 独立进化, 未来矮岩羊可能积累更多的遗传变异, 有可能进化成为新种。今后在制定重点野生动物保护名录时, 矮岩羊可以作为一个进化管理单元而保护。现在, 人们越来越关心物种的性状, 而不是仅仅计数物种数目(Cernansky, 2017)。尽管如此, 保护生物多样性需要关注所有物种而非仅仅是明星物种, 保护所有的遗传变异而不是仅仅有选择地保留部分变异。

3.4 未来的方向

及时更新生物物种名录是一个世界潮流。及时更新中国哺乳动物编目, 可以了解中国生物多样性现状的重要组成部分, 十分必要。作为全球生物多样性编目之一部分, 中国科学家正在做出自己的努力, 及时总结中国哺乳动物分类研究的前沿和热点, 更新中国哺乳动物编目, 为及时评定物种生存状况, 更新中国哺乳动物红色名录和《中国生物物种名录》奠定了基础。特有种约占中国哺乳动物的1/5, 如大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、白唇鹿(Przewalskium albirostris)、普氏原羚(Procapra przewalskii)等, 这些特有种在中国的生存状况即是该物种在全球的生存状况。中国研究人员掌握了这些特有种生存状况的第一手资料, 对全球评定这些特有种的生存状况和濒危等级具有话语权。

濒危物种红色名录可以作为物种编目和新种的登记簿, 新种可以依据对其资料的掌握程度列入红色名录的“ 未评估” 或“ 评估” (Dijkstra, 2017)。正是由于2012-2015年编制《中国生物多样性红色名录》, 我们(2015)对中国哺乳动物多样性进行了首次编目。本次编目还是为了修订《中国生物多样性红色名录— — 哺乳动物卷》而开展的前期工作。因此, 物种多样性编目与红色名录研究相互依托, 相互推动。

中国是一个多山之国, 有第四纪冰期避难所, 高山峡谷的隔离为物种形成创造了条件。随着调查范围的扩大, 我们期待在横断山区、喜马拉雅山区、龙门山区发现更多的新种, 特别是啮齿目、劳亚食虫目和兔形目。形态标本、物种种群的野外分布和遗传结构仍是研究物种分类和系统进化必不可少的材料。DNA序列, 特别是条形码数据的快速积累, 为人们构建生命发生的系统树积累了数据。我们已经有大量分类学数据, 但是这些数据零星分散(Scoble, 2004)。全球都在开展大规模生物多样性野外考察和监测, 大量的新物种被发现。全球每年发现的新种在10, 000个以上(May, 2004)。发现跟踪新的物种信息已经成为一个挑战。数字出版物、网络数据库成为信息时代继图书馆、标本馆之后的又一生物多样性信息源(Knapp et al, 2007)。大数据和生物信息学将使得全球和区域的生物多样性拼图越来越完整。大数据库的建立、研究数据的共享是未来生物多样性研究的必由之路。近年来, 国家野生动物主管部门组织了中国野生动物的系统考察, 将为中国野生动物研究、保护和管理积累宝贵的数据。中国国家自然科学基金应继续支持中国哺乳动物的基础分类和进化研究。

附录 Supplementary Material
附录1 中国哺乳动物多样性编目(第2版)

Appendix 1 Inventory of China’s mammal diversity (2nd Edition)

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017098-1.pdf

致谢: 感谢胡慧建研究员、范朋飞教授提供资料, 胡一鸣、李立立、罗晓、周智鑫等参加野外考察。

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
[1] Adams JC, Chiquet-Ehrismann R, Tucker RP (2015) The evolution of tenascins and fibronectin. Cell Adhesion & Migration, 9, 22-33. [本文引用:1]
[2] Apagow PM, Bininda-Emonds ORP, Crand all KA, Gittleman JL, Mace GM, Marshall JC, Purvis A (2004) The impact of species concept on biodiversity studies. Quarterly Review of Biology, 79, 161-179. [本文引用:1]
[3] Biswas KK, Soren PC, Basu D, Chattopadhyay S, Bhuinya S (2005) Observation on vertebrate fauna of D’ering Memorial Wildlife Sanctuary, “Arunachal Pradesh”. Records of the Zoological Survey, 105, 169-188. [本文引用:1]
[4] Cao LR, Wang XM, Fang SG (2003) A molecular phylogeny of bharal and dwarf blue sheep based on mitochondrial cytochrome b gene sequences. Acta Zoologica Sinica, 49, 198-204. (in Chinese with English abstract)
[曹丽荣, 王小明, 方盛国 (2003) 从细胞色素b基因全序列差异分析岩羊和矮岩羊的系统进化关系. 动物学报, 49, 198-204. ] [本文引用:2]
[5] Cernansky R (2017) Biodiversity moves beyond counting species. Nature, 546, 22-24. [本文引用:1]
[6] Chen ZZ, He K, Huang C, Wan T, Lin LK, Liu SY, Jiang XL (2017) Integrative systematic analyses of the genus Chodsigoa (Mammalia: Eulipotyphla: Soricidae), with descriptions of new species. Zoological Journal of the Linnean Society, 180, 694-713. [本文引用:1]
[7] Cheng F, He K, Chang ZZ, Zhang B, Wan T, Li JT, Zhang BW, Jiang XL (2017) Phylogeny and systematic revision of the genus Typhlomys (Rodentia, Platacanthomyidae): with description of a new species. Journal of Mammalogy, 98, 731-743. [本文引用:2]
[8] Chetry D, Medhi R, Biswas J, Das D, Bhattacharjee PC (2003) Nonhuman primates in the Namdapha National Park, “Arunachal Pradesh”. International Journal of Primatology, 24, 383-387. [本文引用:1]
[9] Choudhury A (2003) The Mammals of “Arunachal Pradesh”. Astral International (P) Ltd, New Delhi. [本文引用:3]
[10] Chutia P (2010) Studies on hunting and the conservation of wildlife species in “Arunachal Pradesh”. Sibcoltejo, 5, 56-67. [本文引用:1]
[11] Costello AMJ, Beard KH, Corlett RT, Cumming GS, Devictor V, Loyola FR, Maas B, Miller-Rushing AJ, Pakeman R, Primack RB (2016) Field work ethics in biological research. Biological Conservation, 203, 268-271. [本文引用:1]
[12] Cunha HA, de Castro RL, Secchi ER, Crespo EA, Lailson-Brito J, Azevedo AF, Lazoski C, Solé-Cava AM (2015) Molecular and morphological differentiation of common dolphins (Delphinus sp. ) in the southwestern Atlantic: testing the two species hypothesis in sympatry. PLoS ONE, 10, e0140251. [本文引用:1]
[13] Dang FH, Yu WH, Wang XY, Guo WJ, Zhuang ZS, Mei TY, Zhang QP, Li F, Li YC, Wu Y (2017) Taxonomic clarification of Myotis rufoniger from China. Sichuan Journal of Zoology, 36, 7-13. (in Chinese with English abstract)
[党飞红, 余文华, 王晓云, 郭伟健, 庄卓升, 梅廷媛, 张秋萍, 李锋, 李玉春, 吴毅 (2017) 中国渡濑氏鼠耳蝠种名订正. 四川动物, 36, 7-13. ] [本文引用:1]
[14] Darwin C (translated by Li H) (2012) Origin of Species. Tsinghua University Press, Beijing. (in Chinese)
[李虎 (译)(2012) 物种起源. 清华大学出版社, 北京. ] [本文引用:1]
[15] Dijkstra K-DB (2017) Taxonomy: use the Red List as a registry. Nature, 546, 599-600. [本文引用:1]
[16] Fan PF, He K, Chen X, Ortiz A, Zhang B, Zhao C, Li YQ, Zhang HB, Kimock C, Wang WZ, Groves C, Turvey ST, Roos C, Helgen KM, Jiang XL (2017) Description of a new species of Hoolock gibbon (Primates: Hylobatidae) based on integrative taxonomy. American Journal of Primatology, 79, e22631, doi: DOI:10.1002/ajp.22631. [本文引用:1]
[17] Garnett ST, Christidis L (2017) Taxonomy anarchy hampers conservation. Nature, 546, 25-27. [本文引用:1]
[18] Garshelis DL, Joshi AR, Smith JLD, Rice CG (1999) Chapter 12, Sloth bear conservation action plan. In: Bears: Status Survey and Conservation Action Plan (eds Herrero S, Peyton B, Servheen C), pp. 226-240. IUCN Publications Services Unit. http://www.iucn.org. (accessed on 2017-04-03) [本文引用:3]
[19] Groves CP, Grubb P (2011) Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, Baltimore. [本文引用:1]
[20] Groves C (2016) Systematics of the Artiodactyla of China in the 21st century. Zoological Research, 37, 119-125. [本文引用:1]
[21] He F, Xiao N, Zhou J (2015) A new species of Murina from China (Chiroptera: Vespertilionidae). Cave Research, 2, 1-5. [本文引用:1]
[22] Hong DY (2016) Biodiversity pursuits need a scientific and operative species concept. Biodiversity Science, 24, 979-999. (in Chinese with English abstract)
[洪德元 (2016) 生物多样性事业需要科学、可操作的物种概念. 生物多样性, 24, 979-999. ] [本文引用:1]
[23] Hu JY, Zhang YP, Yu L (2012) Summary of Laurasiatheria (Mammalia) phylogeny. Zoological Research, 33, E65-E74. [本文引用:1]
[24] Hu Y, Zhou Z, Huang Z, Li M, Jiang Z, Wu J, Liu W, Jin K, Hu H (2017) A new record of Trachypithecus pileatus in China. Zoological Research, 38, 203-205. [本文引用:2]
[25] IUCN (2017) IUCN Redlist. http://www.iucnredlist.org. (accessed on 2017-03-20 [本文引用:1]
[26] James J, Ramakrishnan U, Datta A (2008) Molecular evidence for the leaf deer Muntiacus putaoensis in “Arunachal Pradesh”. Conservation Genetics, 9, 927-931. [本文引用:1]
[27] Jiang XL, Li Q, Chen ZZ, Zhang B, Li XY, Wan T (2017) Checklist of mammals in Yunnan Province (2016 edn. ). In: Checklist of Biodiversity in Yunnan Province (ed. Sun H), pp. 581-588. Yunnan People’s Publishing House, Kunming. (in Chinese)
[蒋学龙, 李权, 陈中正, 张斌, 李学友, 万韬 (2017) 哺乳类. 见: 云南省生物物种名录 (2016版) (孙航编), 581-588页. 云南人民出版社, 昆明. ] [本文引用:1]
[28] Jiang ZG (2017) On the connotation and extension of species concept used by the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES). Biodiversity Science, 25, 88-90. (in Chinese)
[蒋志刚 (2017) 论《濒危野生动植物种国际贸易公约》物种概念的内涵和外延. 生物多样性, 25, 88-90. ] [本文引用:1]
[29] Jiang ZG (2016) How many species are there on the Earth? Chinese Science Bulletin, 61, 2337-2343. (in Chinese with English abstract)
[蒋志刚 (2016) 地球上有多少物种? 科学通报, 61, 2337-2343. ] [本文引用:1]
[30] Jiang ZG, Ma Y, Wu Y, Wang YX, Feng ZJ, Zhou KY, Liu SY, Luo ZH, Li CW (2015) China’s mammalian diversity. Biodiversity Science, 23, 351-364. (in Chinese with English abstract)
[蒋志刚, 马勇, 吴毅, 王应祥, 冯祚建, 周开亚, 刘少英, 罗振华, 李春旺 (2015) 中国哺乳动物多样性. 生物多样性, 23, 351-364. ] [本文引用:3]
[31] Knapp S, Polaszek A, Watson M (2007) Spreading the word. Nature, 446, 261-262. [本文引用:1]
[32] Kong HZ (2016) Biodiversity undertakings call for extensive discussion on species concept and the criteria for species delimitation. Biodiversity Science, 24, 977-978. (in Chinese)
[孔宏智 (2016) 生物多样性事业呼唤对物种概念和物种划分标准的深度讨论. 生物多样性, 24, 977-978. ] [本文引用:1]
[33] Kumar A, Sarma K, Krishna M, Devi A (2013) The eastern hoolock gibbon (Hoolock leuconedys) in eastern “Arunachal Pradesh”. Primate Conservation, 27, 115-123. [本文引用:1]
[34] Lambertz M (2017) Taxonomy: retain scientific autonomy. Nature, 546, 5999. [本文引用:1]
[35] Liu SY, Jin W, Liao R, Sun ZY, Zeng T, Fu JR, Liu Y, Wang X, Li PF, Tang MK, Chen LM, Dong L, Han MD, Gou D (2017) Phylogenetic study of Ochotona based on mitochondrial Cyt b and morphology with a description of one new subgenus and five new species. Acta Theriologica Sinica, 37, 1-43. (in Chinese with English abstract)
[刘少英, 靳伟, 廖锐, 孙治宇, 曾涛, 符建荣, 刘洋, 王新, 李盼峰, 唐明坤, 谌利民, 董立, 韩明德, 苟丹 (2017) 基于Cyt b基因和形态学的鼠兔属系统发育研究及鼠兔属1新亚属5新种描述. 兽类学报, 37, 1-43. ] [本文引用:2]
[36] Liu SY, Jin W, Liu Y, Murphy RW, B, Hao HB, Liao R, Sun ZY, Tang MK, Chen WC, Fu JR (2017) Taxonomic position of Chinese voles of the tribe Arvicolini and the description of 2 new species from Xizang, China. Journal of Mammalogy, 98, 166-182. [本文引用:1]
[37] May R (2004) Tomorrow’s taxonomy: collecting new species in field will remain the rate-limiting step. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 359, 733-734. [本文引用:1]
[38] Mishra C, Madhusudan MD, Datta A (2006) Mammals of the high altitudes of western “Arunachal Pradesh”, eastern Himalaya: an assessment of threats and conservation needs. Oryx, 40, 1-7. [本文引用:1]
[39] Pan QH, Wang YX, Yan K (2007) A Field Guide to the Mammals of China. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese)
[潘清华, 王应祥, 岩崑 (2007) 中国哺乳动物彩色图鉴. 中国林业出版社, 北京. ] [本文引用:1]
[40] Pape T (2016) Species can be named from photos. Nature, 537, 307. [本文引用:1]
[41] Peng Q, Tang L, Tan S, Li Z, Wang J, Zou F (2012) Mitogenomic analysis of the genus Pseudois: evidence of adaptive evolution of morphological variation in the ATP synthase genes. Mitochondrion, 12, 500-505. [本文引用:2]
[42] Raven PH (2004) Taxonomy: where are we now? Philosophical Transactions of the Royal Society B, 359, 729-730. [本文引用:1]
[43] Samper C (2004) Taxonomy and environmental policy. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 359, 721-728. [本文引用:1]
[44] Scoble MJ (2004) Unitary or unified taxonomy? Philosophical Transactions of the Royal Society B, 359, 699-710. [本文引用:1]
[45] Simmons NB (2005) Order Chiroptera. In: Mammal Species of the World, A Taxonomic and Geographic Reference, 3rd edn. (eds Wilson DE, Reeder DM), pp. 312-529. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, MA. [本文引用:1]
[46] Vislobokova IA (2013) On the origin of Cetartiodactyla: comparison of data on evolutionary morphology and molecular biology. Paleontological Journal, 47, 321-334. [本文引用:1]
[47] Wang YX (2003) A Complete Checklist of Mammal Species and Subspecies in China: A Taxonomic and Geographic Reference. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese)
[王应祥 (2003) 中国哺乳动物种与亚种分类名录与分布大全. 中国林业出版社, 北京. ] [本文引用:1]
[48] Wikipedia (2017) CC (cat). https://en.wikipedia.org/wiki/CC_(cat)#cite_note-2. (accessed on 2017-03-20) [本文引用:1]
[49] Wilson DE, Mittermeier RA (2012) Hand book of the Mammals of the World, Vol. 2, Ungulates. Lynx Edicions, Barcelona. [本文引用:2]
[50] Wilson DE, Reeder DM (2005) Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 3rd edn. John Hopkins University Press, Baltimore, MA. [本文引用:1]
[51] Wilson EO (2004) Taxonomy as a fundamental discipline. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 359, 739. [本文引用:1]
[52] Zeng B, Xu L, Yue B, Li Z, Zou F (2008) Molecular phylogeography and genetic differentiation of blue sheep Pseudois nayaur szechuanensis and Pseudois schaeferi in China. Molecular Phylogenetics and Evolution, 48, 387-395. [本文引用:2]
[53] Zheng XQ, Fang YP, Zhou ZH (2010) Illustrated Hand book of Bats in Taiwan. Endemic Species Research Institute, “Council of Agriculture, Executive Yuan”, Taipei. (in Chinese)
[郑锡奇, 方引平, 周政翰 (2010) 台湾蝙蝠图鉴. “行政院农业委员会”特有生物研究保育中心, 台北. ] [本文引用:1]
[54] Zhang DX (2016) Why is it so difficult to reach a consensus in species concept? Biodiversity Science, 24, 1009-1013. (in Chinese with English abstract)
[张德兴 (2016) 为什么在物种概念上难以达成共识? 生物多样性, 24, 1009-1013. ] [本文引用:1]
[55] Zhou CQ, Zhou KY, Hu JC (2003) The validity of the dwarf bharal (Pseudois schaeferi) species status inferred from mitochondial Cyt b gene. Acta Zoologica Sinica, 49, 578-584. (in Chinese with English abstract)
[周材权, 周开亚, 胡锦矗 (2003) 从线粒体细胞色素b基因探讨矮岩羊物种地位的有效性. 动物学报, 49, 578-584. ] [本文引用:1]
[56] Zhou XM, Xu SX, Xu JX, Chen BY, Zhou KY, Yang G (2012) Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals. Systematic Biology, 61, 150-164. [本文引用:1]