野生牡丹的生存状况和保护
洪德元1,*, 周世良1, 何兴金2, 袁军辉3, 张延龙4, 成仿云5, 曾秀丽6, 王雁7, 张秀新8
1 (中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
2 (四川大学生命科学学院, 成都 610064)
3 (上海辰山植物园, 中国科学院上海辰山植物科学研究中心, 上海 201602)
4 (西北农林科技大学风景园林艺术学院, 陕西杨凌 712100)
5 (北京林业大学园林学院, 北京 100083)
6 (西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所, 拉萨 850030)
7 (中国林业科学院林业研究所, 北京 100091)
8 (中国农业科学院蔬菜花卉研究所, 北京 100081) ;
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: hongdy@ibcas.ac.cn
摘要

芍药属( Paeonia L.)的木本植物属于牡丹组( Paeonia sect. Moutan DC.), 共有9个野生物种和1个包含上千品种的栽培种。所有野生牡丹都为中国特有, 是非同寻常的资源植物。1992年出版的《中国植物红皮书》收录了388个保护类群, 野生牡丹就占了4个。本文回顾了野生牡丹保护的历史、调查和研究的经过、研究结果以及存在的问题, 着重介绍了野生牡丹的生物学背景、分布和生境, 并就其濒危等级和保护措施提出了建议。根据我们的调查和零星的资料, 凤丹( P. ostii)和中原牡丹( P. cathayana)都只剩单株, 亟待挽救; 紫斑牡丹( P. rockii)、卵叶牡丹( P. qiui)、四川牡丹( P. decomposita)和圆裂牡丹( P. rotundiloba)处于濒危状态; 大花黄牡丹( P. ludlowii)和矮牡丹( P. jishanensis)应属于易危等级, 只有滇牡丹( P. delavayi)尚不在濒危之列。总结以往保护的进程, 我们强调, 如果没有科学的物种划分, 保护单元不明确, 生态和生物学信息不够充实, 就难以制定科学的保护策略和可行的保护措施。因此, 呼吁有关部门高度重视这一问题, 开展深入的野生牡丹现状的调查, 制定切实可行的保护策略, 并实行有力的保护措施。

关键词: 芍药属; 野生牡丹; 保护; 物种划分
doi: 10.17520/biods.2017129
Current status of wild tree peony species with special reference to conservation
De-Yuan Hong1,*, Shiliang Zhou1, Xingjin He2, Junhui Yuan3, Yanlong Zhang4, Fangyun Cheng5, Xiuli Zeng6, Yan Wang7, Xiuxin Zhang8
1 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
2 College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064
3 Shanghai Chenshan Botanical Garden, Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602
4 College of Landscape Architecture and Arts, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100;
5 Landscape Architecture School, Beijing Forestry University, Beijing 100083
6 Institute of Vegetables of Tibet Academy, Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850030
7 Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091
8 Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;
Abstract

The section Moutan DC. of Paeonia L. contains nine wild species of tree peonies and one cultivated species comprising hundreds of cultivars. All wild species are endemic to China, and are highly valuable resources. The China Plant Red Data Book published in 1992 includes 388 conservation units, of which four are tree peonies. The present article briefly reviews the history of field surveys, investigations, and conservation of wild tree peonies, as well as preliminary results, and finally proposes questions and suggestions for future work. The article focuses the biological background of wild tree peonies, their distribution and habitats, and proposes suggestions for endangered ranks and conservation strategies. Based on our survey and incomplete data, we consider that P. ostii and P. cathayana each has only one individual, and thus effective conservation measures should be taken for them immediately; P. rockii, P. qiui, P. decomposita and P. rotundiloba are endangered; P. ludlowii and P. jishanensisare vulnerable, and of the nine wild species of tree peonies, unfortunately, only P. delavayi is classified as a healthy species. We emphasize that if species delimitation is not rational, conservation units are not clearly defined, and ecological and biological information is inadequate, it will be impossible to work out a scientific conservation strategy and practical conservation measures. Lastly, the article appeals to relevant agencies to pay attention to conservation of wild tree peonies, to provide funds for conducting intensive surveys examining the present situation of wild tree peonies, and subsequently to formulate a rational strategy and feasible measures for conserving precious wild tree peonies.

Keyword: Paeonia; wild tree peony species; conservation; species delimitation
1 野生牡丹保护的意义

“ 唯有牡丹真国色, 花开时节动京城” 的诗句生动描述了唐朝时期人们喜爱牡丹花的狂热景象。如今, 栽培牡丹更是传遍世界, 特别是北半球, 许多发达国家都有牡丹/芍药协会, 人们培育牡丹新品种的热情越来越高。我国栽培牡丹的传统品种是由产于中原地区的5个野生种人为汇集在庭院中经自然杂交后选育而来的(Zhou et al, 2014)。显然, 野生牡丹是培育牡丹新品种的宝库。

芍药科仅有芍药属(Paeonia L.) 1属。芍药科具有一些独特的特征, 这使它的分类地位不断攀升, 从隶属于毛茛科的属到族、芍药科、芍药亚目、芍药目、芍药超目, 直至芍药亚纲。芍药科在被子植物中十分孤立, 其系统位置一直存在激烈争论。20世纪90年代以前, 一派学者认为它与毛茛类(包括毛茛科和白根葵科)近缘(Takhtajan, 1987, 1997), 而另一派则认为第伦桃类(第伦桃科和燧体木科)是它的近亲(Cronquist, 1981)。分子系统学问世后, 被子植物的系统发生分析颠覆了上述两派的观点, 各种分子树都出人意料: 芍药科居然与虎耳草科、景天科、小二仙草科、金缕梅科、交让木科、连香树科等构成一大支, 即虎耳草目(Chase et al, 1993; APG, 1998; APG II, 2003; APG III, 2009; APG IV, 2016)。但是在虎耳草目中芍药科究竟和哪类植物最近, 不同分析方法得出了不同结果(Jian et al, 2008)。因此芍药科的系统位置至今仍然是一个悬而未决的问题。

芍药属中所有木本类群都属于牡丹组(Paeonia sect. Moutan DC.)。尽管野生牡丹中有两个物种分布于西藏东南部和云南西北部, 但其分布区都没有超越中国国界, 因此所有野生牡丹都为中国特有。

牡丹有很高的经济价值, 除了以“ 花中之王” 供观赏之外, 其根皮可作中药(称“ 丹皮” ), 被列入中国药典, 为复方中的常用药材之一。牡丹籽油富含不饱和脂肪酸, 尤其是α -亚麻酸, 是很有发展前途的健康食用油之一。

2 野生牡丹保护实践的教训

野生牡丹作为牡丹遗传资源的宝库, 自唐朝以来已经经受了广泛的挖掘, 遭到严重的破坏, 目前至少有两个物种已野外灭绝或濒临灭绝。《中国植物红皮书: 稀有濒危植物》(第一册)(傅立国和金鉴明, 1992)共收集了388个保护单元(种和变种), 其中野生牡丹就有4个, 分别是黄牡丹[Paeonia delavayiFranch. var. lutea (Delavay ex Franch.) Finet & Gagnep.]、紫斑牡丹[P. suffruticosa Andr. papaveracea (Andr.) Kerner]、矮牡丹 (P. suffruticosa Andr. var. spontanea Rehd.)和四川牡丹(P. szechuanica Fang)。遗憾的是, 由于当时条件的限制, 这4个保护单元的拉丁学名没有一个是正确的, 而且物种划分和保护单元的确定亦缺乏科学性, 物种信息尤其欠缺(洪德元和潘开玉, 1999; Hong, 2010, 2011b)。四川牡丹的正确学名应为Paeonia decomposita Hand.- Mazz., 矮牡丹应是Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao, 紫斑牡丹应是Paeonia rockii (S. G. Haw & Lauener) T. Hong & J. J. Li ex D. Y. Hong。而《中国植物红皮书》中用于紫斑牡丹的学名P. suffruticosaAndr. var. papaveracea Andrews实为栽培牡丹的一个品种名称。“ 黄牡丹” 这一保护单元从学名到科学

内容都是错的。按《中国植物红皮书》中的描述和分布图, 它应是滇牡丹(Paeonia delavayi Franch.)的黄花类型, 广泛分布于四川西部、云南北部和西藏东南部(西至林芝)。我们的深入调查发现, 在这一牡丹中花色不应作为分类的依据(Hong, 1997b; Hong et al, 1998; Hong, 2010, 2011b)。西藏隆子、米林等地开黄花的野生牡丹其实是区别分明的独立物种大花黄牡丹(P. ludlowii (Stern & G. Taylor) D. Y. Hong), 是分布很局限十分珍贵的一种野生牡丹。这就造成了应该保护的大花黄牡丹混在了常见种中, 遭受了几乎灭绝性的破坏, 而不濒危的物种却被当作濒危物种保护, 费钱、费力, 劳而无功。这个案例警醒我们, 物种的科学划分是确定保护单元、有效保护濒危物种的前提。

3 野生牡丹的物种分布

《中国植物志》27卷中的芍药属编写之时, 中国植物分类学研究的条件还很差, 文献不全, 绝大多数模式标本在国外, 国内各标本馆所存野生牡丹标本寥寥无几。植物分类学家认为牡丹是园林植物, 园艺学家会关注其分类问题, 而园艺学家又认为牡丹分类是植物分类学家的事, 从而造成了牡丹分类两不管的境况。在这样的窘境下编写完成的《中国植物志》27卷中的芍药属, 难以保证物种划分的科学性和物种名称的正确性, 而1992年出版的《中国植物红皮书》基本上沿用了植物志中的分类处理, 所确定的野生牡丹保护类群缺乏科学基础。

1993年我们意识到这一问题, 在美国国家地理学会5个基金的连续支持下, 从1995年开始对除非洲西北部的摩洛哥和阿尔及利亚以外的芍药属的整个分布区(从西班牙至日本及北美西部)进行了10年的考察, 期间或之后又查阅了国内外65个植物标本馆的全部芍药属标本, 包括所有模式标本。我们通过研究澄清了世界芍药属的物种和物种关系, 确认全属有34个物种, 其中牡丹组有9个野生种和1个栽培的杂交种(Hong, 2010, 2011b)。下文的检索表用以区分或鉴别这9个野生牡丹物种。此后, 我们利用转录组方法获取4, 910个候选基因, 从中筛选出25个单拷贝核基因, 利用37个野生牡丹样本构建了高分辨率的系统发生树(Zhou et al, 2014)。结果显示, 野生牡丹包含9个物种, 与依据形态分析得出的结果高度吻合。接着我们选用1949年以前在中国育成的47个牡丹传统栽培品种, 探讨它们与野生牡丹的关系, 发现中原地区的5个野生种参与了传统栽培品种的形成, 其中3个野生种既作了父本又作了母本(Zhou et al, 2014)。西南地区分布的4个野生种, 如大花黄牡丹, 未参与中国传统栽培品种的形成。

野生牡丹分种检索表

1a. 花通常2-4朵集成聚伞花序, 多少下垂; 花盘肉质, 仅包心皮基部; 心皮无毛……………………………

……………………………………………………………………肉质花盘亚组subsect. Delavayanae Stern

2a. 心皮通常2-5枚, 偶至7枚; 果长不足4 cm, 直径1.5 cm; 花瓣、花丝和柱头常不为纯黄色…………

……………….….….… 1. 滇牡丹P. delavayi Franch. (云南中部和西北部、四川西部、西藏东南部)。

2b. 心皮几乎总是单枚, 稀2枚; 果长4.7-7 cm, 直径2-3.3 cm; 花瓣、花丝和柱头总是纯黄色…………

…………………………2. 大花黄牡丹P. ludlowii (Stern & G. Taylor) D. Y. Hong (西藏米林、隆子)。

1b. 花单朵, 上举; 花盘革质, 全包心皮, 少数仅包心皮下半部; 心皮被毛或无毛……………………………

…………..……………………………………………………………革质花盘亚组subsect.Vaginatae Stern

3a. 心皮无毛, 2-5枚; 花盘在花期包心皮下半部或至花柱基部; 下部叶多回复出, 小叶19-71, 全部分裂。

4a. 心皮几乎总是5, 稀3或4枚; 花盘开花时仅包心皮下半部; 小叶35-71枚, 椭圆形至狭菱形……四川牡丹P. decomposita Hand.-Mazz. (四川大渡河流域: 马尔康、金川、丹巴、康定)

4b. 心皮通常3, 较少4或2, 更少5枚; 花盘花期包心皮至花柱基部; 小叶通常25-37, 少至19, 多至49枚; 菱形至近圆形…………………圆裂牡丹P. rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong

(四川岷江流域: 黑水、松潘、茂县、汶川、理县)。

3b. 心皮被绵毛或绒毛, 5枚, 稀至7枚; 花盘在花期全包心皮; 下部叶二回三出、二回三出羽状或三出二回羽状, 小叶通常少于20(稀少达到33), 如多于20, 则至少有部分小叶全缘。

5a. 下部叶具9枚小叶; 小叶卵形, 卵圆形, 仅顶生小叶3裂, 叶片上面常淡紫色; 花瓣基部常带淡红色斑块……………………………………………………………………………………

……卵叶牡丹P. qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong (湖北神农架、保康; 陕西旬阳; 河南西峡?)。

5b. 下部叶的小叶数多于9, 如9则小叶大多分裂; 叶片上面绿色; 花瓣无斑块或基部有深紫色斑块。

6a. 下部叶具11-33枚小叶; 小叶通常卵形至披针形, 大多全缘, 少卵圆形而大多分裂。

7a. 下部叶具11-15枚小叶; 小叶卵形至卵状披针形, 大多全缘; 花瓣白色, 稀浅粉色, 无斑块………凤丹P. ostii T. Hong & J. X. Zhang (安徽巢湖; 河南卢氏?西峡?)。

7b. 下部叶具17-33枚小叶; 小叶披针形或卵状披针形, 多数全缘, 或卵形至卵圆形, 多数分裂; 花瓣白色, 少红色, 基部总有一个深紫色大斑块…………………….

……………紫斑牡丹P. rockii (S. G. Haw & Lauener) T. Hong & J. J. Li ex D. Y. Hong
(湖北西部、河南西部、陕西秦岭, 北至志丹、甘肃东南部、四川北部)。

6b. 下部叶具9枚小叶(P. jishanensis中偶见11或15枚); 小叶卵形或卵圆形, 多数或全部分裂。

8a. 小叶卵形, 顶生小叶3或5裂, 并具1至数枚浅裂片, 侧生小叶大多2或3裂, 较少全缘, 裂片顶端急尖; 叶片背面无毛; 萼片顶端都有尾尖或突尖…………………

…………………………中原牡丹P. cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan(河南嵩县?)

8b. 小叶卵圆形, 全部3裂; 裂片浅裂, 顶端急尖至圆; 叶片背面被长柔毛; 花萼顶端全部圆钝…………………………………矮牡丹P. jishanensis T. Hong & W. Z. Zha

(山西稷山和永济、河南济源、陕西华阴和铜川)。

4 野生牡丹的生存现状
(1)中原牡丹

Paeonia cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan, Acta Phytotax. Sin. 45(3): 286. fig. 2. 2007.

中原牡丹的发现过程是一个小故事。1994年春, 洪德元和潘开玉在河南农业大学王遂义、叶永忠两位教授的支持和帮助下, 赴河南嵩县木植街乡考察新发表的杨山牡丹(Paeonia ostii T. Hong & J. X. Zhang)的野生居群, 未果。他们得知原为乡村小学老师的杨惠芳先生的宅旁种有一株野生牡丹, 于是前往拜访。杨先生说这株牡丹是他1961年从附近山上挖来的。因时间关系, 这当时并未引起他们的足够重视。1995年后洪德元和潘开玉开始把主要精力投入到世界芍药属的专著性研究上, 这株牡丹遂引起他们的关注。1997年, 河南农业大学的叶永忠教授、洪德元和他的博士研究生俸宇星再次拜访了杨先生。除了拍照片(Hong, 2011b)、采集1个枝条制作标本(就是Paeonia cathayana的模式标本)外, 还雇了几位老乡分成3组上山寻找这种野生牡丹, 但搜寻了两天无果而终。

我们以25个单拷贝核基因建立的系统发生树显示, 中原牡丹与凤丹存在密切关系, 但遗传分化明显(Zhou et al, 2014)。从形态上看(Hong & Pan, 2007), 它是一个好种, 尽管至今没有发现中原牡丹真正的野生居群, 但在大量传统牡丹品种中存在其“ 血统” (Zhou et al, 2014)。我们推断中原牡丹由于花红色及历史上的牡丹崇拜而遭过度采挖已野外灭绝。考虑到中原牡丹在形态和遗传上的独特性, 并在历史上曾作为母本和父本参与品种形成, 必须承认这个物种确实存在过。

(2)四川牡丹

Paeonia decomposita Hand.-Mazz., Acta Horti Gothob. 13: 39. 1930.

异名: Paeonia szechuanica W. P. Fang, Acta Phytotax. Sin. 7: 315. pl. 61-1. 1958.

Hong (2010)在Peonies of the World: Taxonomy and Phytogeography一书中认为这个物种分布于大渡河流域和岷江流域, 被海拔超过4, 000 m的邛崃山和夹金山分割成两个亚种。后经深入的形态学研究和系统发生分析, 发现邛崃山和夹金山东西两侧的居群分属两个独立的物种, 即P. decomposita Hand.-Mazz.和P. rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong (Hong, 2011a)。这一修正收录在Peonies of the World: Polymorphism and Diversity(Hong, 2011b)。

四川牡丹以学名Paeonia szechuanica W. P. Fang被列入《中国植物红皮书》(傅立国和金鉴明, 1992)。书中的地图(p. 537)显示, 该种局限分布于四川北部的大渡河流域, 且仅有3个分布点, 即马尔康镇、松岗和金川的马尔帮。后来的调查发现, 该种分布于大渡河流域的4个县, 有13个点的记录: 马尔康(阿底村、县城附近南北两坡、松岗、卓克基、脚木足)、丹巴(东谷乡沙冲、革什扎乡)、金川(马尔帮乡、沙尔乡、曾达乡和绰斯甲、万林)和康定(大河沟村)。四川牡丹的水平分布从北纬30° 至32° , 从东经101° 30′ 至102° 30′ (图1); 海拔分布从2, 050 m至3, 100 m, 是一个分布很狭域的物种。它生长于多石的山坡和悬崖上的灌丛、幼龄的次生林或稀疏的柏树林(图2a, b)。这个种虽然分布狭域, 生态幅也不宽, 但根据我们的调查、标本记录和对当地老乡的访问, 其居群数至少在10个以上, 个体数估计应以千计, 有些地方还局部常见(附录1a)。但最近何兴金等(未发表资料)对8个居群的调查发现其个体数已不足500, 生存状况不容乐观。四川牡丹的最适生境是阳坡的稀疏灌丛, 这种生境下植株开花多, 结实率高(图2c, d, e); 而在次生林和高度超过2 m的灌丛中, 则很少开花, 结实率低。

图1 四川牡丹野生居群的分布Fig. 1 Distribution of wild populations of Paeonia decomposita Hand.-Mazz.

图2 四川牡丹的生境及结实情况。a, b: 生境, 灌丛或疏林; c-e, 在开阔的灌丛或林缘中结实率较高。Fig. 2 Habitats and fruits of Paeonia decomposita Hand.- Mazz. a, b, Habitats, thickets of sparse forests; c, d, e, Open thickets of edges of forests, where plants have high fecundity.

基于ISSR的遗传多样性分析表明, 四川牡丹的遗传多样性水平不高, 居群间基因流水平较低(Nm= 0.9065, 何兴金(未发表资料)。这很可能是因为其居群小、居群间空间距离大而使居群间传粉受限所致, 加之种子大且非肉质而不被鸟类散布, 导致居群间基因流有限。

根据分布、生物学特性和生存现状, 我们认为四川牡丹处于濒危(EN)状态, 如果不严格控制采挖, 并对环境作适当的人为干预来维持或创造开阔的灌丛生境, 该种难以逃脱绝灭的命运。

(3)滇牡丹

Paeonia delavayi Franch., Bull. Soc. Bot. France 33: 382. 1886.

异名: Paeonia lutea Delavay ex Franch.; P. potaninii Kom.; P. trollioides Stapf ex Stern; P. delavayi var. lutea (Delavay ex Franch.) Finet & Gagnep.

这个物种的范畴直到1998年(Hong et al, 1998)才得以确认, 之前曾被认为由4个物种组成(Stern, 1931, 1946); 在《中国植物志》中则被作为1个种的3个变种处理(潘开玉, 1979)。

滇牡丹的分布范围相当大, 包括云南的中部和西北部, 四川的西部和西南部, 以及西藏的东南部, 从北纬24° 至32° , 从东经94° 至104° , 是9种野生牡丹中分布范围最广的。在垂直分布上则从海拔1, 850 m(四川木里的罗波)至4, 000 m(四川稻城的东义), 高差达2, 150 m, 也是牡丹各野生种中垂直分布范围最大的。

滇牡丹在多种生境中出现, 不仅在灌丛和疏林中常见, 在相当茂密的云南松(Pinus yunnanensis)-高山栎(Quercus semecarpifolia)林中(云南宁蒗县等), 甚至在云杉(Picea)原始林中也能见到(云南丽江云杉坪)(图3a, b, c, d)。其生态幅相当宽, 这可能得益于它纺锤状加粗的根(图3e)既能贮水又能储存营养。这个种不仅有很多居群, 而且有的居群很大。如丽江干海子居群, 其范围相当大, 植株(可能包括许多无性系)无数。特别是香格里拉县的格咱乡, 在香格里拉至四川乡城的公路两边, 一个居群绵延 10 km, 植株(包括无性系)不计其数。

图3 滇牡丹生境(a-d)、地下部分形态(e, f)和实生苗(g)。a: 昆明呈贡, 高灌丛; b: 云南丽江云杉坪, 针叶林; c: 西藏林芝八一镇, 林缘开阔地; d: 云南香格里拉, 稀疏灌丛; e: 纺锤根和地下茎; f: 地下茎(四川雅江尼日乡); g: 实生苗。Fig. 3 Paeonia delavayi Franch. a-d, Habitats; a, Chenggong, Kunming, tall thickets; b, Yunshanping of Lijiang, Yunnan, coniferous forest; c, Bayi Town, Nyingchi, Tibet, open edges of forests; d, Shanggri-la, Yunnan, sparse thickets; e, Fusiform roots and rhizomes; f, Rhizomes (Niri Township of Yajiang, Sichuan); g, A seedling.

滇牡丹保持着无性繁殖和种子繁殖两种生殖方式(图3e, f, g), 至于二者所占比例目前还不得而知。总体看来, 地下茎延伸的无性繁殖看似更占优势, 在云南香格里拉的哈那村居群(图3e)和格咱乡居群、丽江的干海子居群、四川雅江的尼日乡居群(图3f)都有记录。这种繁殖方式显然有利于居群的扩张、逃避人为挖掘和其他干扰。

滇牡丹是一个形态极其多变的物种(Hong et al, 1998; Haw, 2001, 2001a)。叶裂片数目在居群内从17到312, 叶裂片宽度从0.5 cm到4.5 cm。花瓣颜色从黄中带绿(昆明西山)到黄色(各处都有)、黄色而基部带棕色至紫色的斑块(几乎各处均有)、白色(云南德钦和香格里拉)、粉色(云南丽江、香格里拉等地)、红色(四川木里、雅江和盐源, 云南丽江、香格里拉等地), 至深紫色(云南丽江和香格里拉), 甚至在云南香格里拉的格咱乡和哈那村以及丽江的干海子, 上述各种颜色都能见到。在香格里拉哈那村附近一个居群内竟有125种花色变异, 说明这个物种具有丰富的形态多样性。

由此可见, 滇牡丹不属于濒危物种。但是, 滇牡丹叶形变异大, 特别是花色的变异丰富, 是培育新品种的珍贵资源, 应在保护的前提下加以利用。

(4)矮牡丹(稷山牡丹)

Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao, Bull. Bot. Res. Harbin 12 (3): 225. fig. 2. 1992.

异名: Paeonia spontanea(Rehd.) T. Hong & W. Z. Zhao (1994); Paeonia suffruticosa Andrews var. spontaneaRehder (1920).

矮牡丹的模式标本采自延安城西约25 km的万花山。山上崔府君庙里有一个古老的牡丹园, 这个园的历史有多久当地老乡也不十分清楚。在园内一个小凹沟内及其旁边有多株矮牡丹, 它们多有雄蕊瓣化现象。我们认为它们应是很多年前从别处移栽的。洪涛等把山西稷山无瓣化雄蕊的野生矮牡丹作为新种发表, 即Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao。两年后他们又把P. suffruticosa var. spontanea Rehder提升为物种等级, 即Paeonia spontanea (Rehder) T. Hong & W. Z. Zhao。

依据我们的野外调查、标本室标本和文献记载, 矮牡丹自然居群分布于34° 25′ -35° 42′ N、110° - 112° 15′ E, 水平分布范围很小, 局限于山西、河南和陕西三省相邻地区(图4)。主要见于山西吕梁山南端稷山县西社乡的马家沟和中条山西端永济县的雪花山, 河南济源县黄楝树林场, 以及陕西华阴县和铜川。而延安万花山牡丹园中的矮牡丹不太可能是自然居群。

矮牡丹的垂直分布海拔970 m(永济水峪口村)至1, 700 m(稷山马家沟), 高差仅730 m, 分布范围很小, 生态幅也狭小。它出现的群落是灌丛和稀疏的落叶阔叶林(图5a, b, c)。根据Zhou (1999)对稷山居群的观察和统计, 其结实率很低。罗毅波等(1998)对稷山和永济两个自然居群的观察得出类似结果。我们在考察中未发现实生苗, 但根出条现象很普遍(图5d, 附录1b), 成仿云等的观察结果(未发表资料) 与此相似。该种为兼性营养繁殖, 且显然以无性繁殖为主。可能正是这一繁殖特性, 使其逃脱了1960年前后因大量收购丹皮而被挖尽的厄运。

分析发现, 矮牡丹居群内遗传多样性水平不高, 居群间分化大。这与其生殖特性和现今的零星分布特点相吻合。因而对矮牡丹的保护策略应是保护所有居群, 严禁采挖, 恢复或创造其最适生境(灌丛或稀疏落叶林)。鉴于矮牡丹虽然居群已经很少, 但居群内个体尚多, 且具无性繁殖能力, 我们认为该物种应为易危等级(VU)。

图4 矮牡丹野生居群的分布Fig. 4 Distribution of wild populations of Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao

图5 矮牡丹的生境和萌生苗。a, b, c: 生境, 灌丛或稀疏的落叶阔叶林; d: 无性繁殖(萌生苗)。Fig. 5 Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao. a, b, c, Habitats, thickets or sparse deciduous broad-leaved forest; d, Vegetative reproduction.

(5)大花黄牡丹

Paeonia ludlowii (Stern & G. Taylor) D. Y. Hong, Novon 7(2): 157. figs. 1, 2. 1997.

异名: Paeonia lutea Delavay ex Franch. var. ludlowii Stern & G. Taylor, J. Roy. Hort. Soc. 76: 217. 1951; P. delavayi Franch. var. lutea auct. non Delavay ex Franch., p. p.

大花黄牡丹因其花黄色, 在1997年之前被英国人Stern和Taylor (1951)处理为P. lutea的一个变种, 而在中国则曾把它与滇牡丹(P. delavayi)中相当广布的、花黄色的变种即“ 黄牡丹” (P. delavayi var. lutea (Delavay ex Franch.) Finet & Gagnep)混在一起。《中国植物红皮书》(傅立国和金鉴明, 1992)也就把大花黄牡丹混在“ 黄牡丹” 中。由于“ 黄牡丹” 分布范围广, 且相当常见, 并不濒危, 因此大花黄牡丹的生存状况一直未引起人们的重视。直到1996年我们在西藏东南部考察时, 发现当地所称的“ 大花黄牡丹” 不同于其他地区的“ 黄牡丹” , 是一个区别分明的独立物种Paeonia ludlowii(Stern & G. Taylor) D. Y. Hong。遗憾的是, 这样一个特有物种遭到了近乎毁灭性的破坏(图6a, b)。

我们的调查和研究表明, 大花黄牡丹尚存6个居群, 一半在米林县, 一半在隆子县。现已查明, 林芝东久乡曲尼玛村的大花黄牡丹是移栽的。

这个物种分布很狭域, 从北纬28° 26′ 至29° 34′ , 东经92° 50′ 至94° 40′ , 跨纬度1° 08′ , 经度1° 50′ (图7)。海拔的高差亦极小, 从2, 920 m至3, 320 m, 跨度仅400 m。该物种生长的土壤基质为花岗岩, 多生长于疏林和灌丛中(图6c, d), 郁蔽的森林中未见其踪影。这一物种完全依赖种子繁殖, 结实率高, 出苗率也高(图6 e-h), 在大多数居群中都发现有大量实生苗(附录1c)。我们在南伊沟一株大的植株下面积仅约1 m2的范围内就发现有上百株小苗。

图6 大花黄牡丹。a, b: 乱采滥挖造成的惨象和适宜生境; c, d: 林缘的环境; e: 根象一般灌木, 无营养繁殖迹象; f: 下垂的蓇葖果挂满枝; g: 英国自然博物馆大门两侧的大花黄牡丹; h: 英国皇家邱植物园中繁殖的大花黄牡丹种子。Fig. 6 Paeonia ludlowii (Stern & G. Taylor) D. Y. Hong. a, b, Suitable habitats and illegal digging; c, d, Environment at edges of forest; e, A root like that of common shrub; f, Numerous pedent follicles; g, P. ludlowii in the front of Natural History Museum, London; h, A seed of P. ludlowii in the Royal Botanic Gadens, Kew.

图7 大花黄牡丹野生居群的分布Fig. 7 Distribution of wild populations of Paeonia ludlowii (Stern & G. Taylor) D. Y. Hong

初步调查显示, 大花黄牡丹只要有适宜的生境, 即开阔的疏林和灌丛, 就能繁衍后代。因此可考虑把大花黄牡丹定为易危(VU)等级。对它的保护策略是严格控制采挖, 适度进行人为干扰以创造其适生生境。至于大花黄牡丹为何如此狭域分布, 仍是一个有待研究的问题。

(6)凤丹(杨山牡丹)

Paeonia ostii T. Hong & J. X. Zhang, Bull. Bot. Res. Harbin 12(3): 223. fig. 1, 1992.

异名: Paeonia suffruticosa Andrews subsp.yinpingmudan D. Y. Hong, K. Y. Pan & Z. W. Xie, Acta Phytotax. Sin. 36(6): 519. fig. 2, 1998.

凤丹作为著名中药“ 丹皮” 的原植物被广泛栽培。现已澄清, 它与普遍栽培且被称为“ 花中之王” 的牡丹(Paeonia × suffruticosa Andrews)不同, 是一个独立的物种。但是凤丹的野生状况如何?这已经成了一个谜。洪涛和张家勋在发表新种(P. ostii)时称之为“ 杨山牡丹” 。文中说, 模式标本采自“ 郑州航空业管理学院珍稀树木园栽培” , 而原植物引自河南“ 嵩县, 杨山, 海拔1, 200 m, 生于山坡灌丛中。” 我们于1993年和1997年两次赴嵩县杨山漫山遍野寻找该种, 未果。那儿确有“ 杨山牡丹” , 且并不鲜见, 但都在地边和宅旁。

邱均专1988年在河南“ 西峡海拔1, 600 m的林中” 采到1份凤丹标本, 可惜他未指出具体山头。1998年, 潘开玉、洪德元和河南农业大学的王遂义教授、北京大学的饶广远教授去河南考察, 在西峡二郎坪只发现了草芍药(P. obovata)。接着他们又去卢氏县狮子坪乡考察, 官坡乡蔡家村陈家院小村的陈远超展示了一个带花的枝条, 就是凤丹。2002年4月, 潘开玉、张宏耀和洪德元专程赴河南卢氏县拜访陈远超时, 他的儿子陈相枢介绍说他家门前种的两株牡丹是1999年从附近山上挖来的, 但长势不佳。一行人再次上山寻找但仍未找到这一物种, 并继续在狮子坪和杨木场一带搜寻。在老乡的带领下, 他们翻山越岭, 登上了玉皇顶(豫、陕交界处, 海拔2, 040 m), 亦无收获。

2007年河南新乡一位大学老师说辉县关山上可能有野生凤丹, 在他的引导下我们在七里坡(海拔约900 m)终于找到了生长在撂荒多年的荒地及其边缘的凤丹。但在附近山上林中和灌丛中未发现任何牡丹, 只发现了当地称为“ 红牡丹” 的草芍药。

确切无疑的野生状态下的凤丹唯有安徽巢湖银屏山悬崖上的那株“ 银屏牡丹” , 悬崖离地面约40 m。中国科学院植物研究所李敏和马欣堂拍摄的照片(Hong, 2011b)清晰显示, 其茎下部叶为三出羽状复叶, 小叶11-15枚, 侧生小叶不裂; 花盘革质, 红色; 心皮5枚。

综合上述, 野生凤丹仅巢湖1株(图8)。罗毅波等(1998)的研究表明, 牡丹为异交繁育植物, 因此拯救这唯一一株野生凤丹就只有克隆繁育一条路。但是, 牡丹的组织培养至今尚未有成功的经验。因此毫无疑问, 野生凤丹处在极危(CR)等级。

图8 凤丹野生植株分布点Fig. 8 Distribution of wild populations of Paeonia ostiiT. Hong & J. X. Zhang

(7)卵叶牡丹

Paeonia qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong, Acta Phytotax. Sin. 33(1): 91. fig. 1. 1995.

异名: Paeonia ridleyiZ. L. Dai & T. Hong, Bull. Bot. Res. Harbin 17 (1): 1. fig. 1. 1997.

裴颜龙和洪德元依据邱均专1988年在湖北神

农架松柏镇对面的悬崖上采集的标本(邱均专PB88034)发表了这一物种。同年邱均专又在河南西峡县采到标本, 可惜标本记录仅有“ 西峡, 1, 600 m, 林下” 。两年后又在与神农架相邻的保康县老雅山长冲垭有了新的采集记录(即所谓的“ 红斑牡丹” P. ridleyi)。1997年我们在湖北保康县后坪镇的车丰坪发现1个居群(图9a, b), 近年在陕西旬阳县的白柳镇也发现了该物种的存在(图9c, d)。也就是说, 至今在湖北和陕西一共发现4个卵叶牡丹产地, 其中河南西峡的具体地点尚不确定。分布范围从北纬31° 40′ 至33° 20′ , 东经109° 20′ 至111° 30′ (图10)。在垂直分布上从1, 300 m(保康后坪镇)至2, 200 m(神农架)。因此, 无论从水平分布上还是垂直分布上, 卵叶牡丹都是一个极其狭域的物种。根据对湖北神农架和保康以及陕西旬阳的初步调查, 卵叶牡丹仅存5个居群, 个体数不超过600。这些居群大多见于稀疏落叶阔叶林中, 有的见于林中悬崖上, 少见于灌丛中。目前, 卵叶牡丹最大的居群在陕西旬阳, 且多限于悬崖上, 是过度采挖的剩余个体, 悬崖成了它们的避难场所。卵叶牡丹行有性繁殖和无性繁殖两种繁殖策略。图9f显示, 陕西旬阳白柳镇居群中存在根出条现象, 在神农架居群中亦观察到这种现象(附录1d)。神农架和旬阳居群的结实率均很低, 其原因除无性繁殖外, 还有可能是居群内个体过少而造成异花传粉的成功率低下。这将可能导致居群进一步缩小。由此看来, 卵叶牡丹应是濒危物种(EN)。

图9 卵叶牡丹。a, b: 湖北保康后坪镇车丰坪居群; c, d: 陕西旬阳白柳镇居群; e, 湖北神农架山屯岩居群, 仅一个心皮发育。f: 陕西旬阳白柳镇居群, 示根出条。c, d, f由张延龙团队提供。Fig. 9 Paeonia qiuiY. L. Pei & D. Y. Hong. a, b, A population in Mt. Chefengping, Houping Township, Baokang, Hubei; c, d, A population in Bailiu Township, Xunyang, Shaanxi; e, A population in Mt. Shantunyan, Shennongjia, Hubei, showing only one carpel developed; f, The same population as c and d, showing suckering; c, d, f, From Yanlong Zhang’ s team.

(8)紫斑牡丹

Paeonia rockii (S. G. Haw & Lauener) T. Hong & J. J. Li ex D. Y. Hong, Acta Phytotax. Sin. 37(6): 539. 1998.

异名: Paeonia suffruticosa Andrews subsp. rockii S. G. Haw & Lauener; Paeonia papaveraceaauct. non Andrews: 中国高等植物图鉴1: 652. 图1303. 1972; Paeonia suffruticosa var. papaveracea auct. non Andrews: 中国植物志27: 45. 图版3. 1979。

紫斑牡丹包含两个亚种, 紫斑牡丹(P. rockii subsp. rockii)和裂叶紫斑牡丹P. rockii subsp.atava (Brü hl) D. Y. Hong & K. Y. Pan。它们以秦岭为界, 南面是原亚种, 北面是裂叶紫斑牡丹。整个物种的分布从北纬31° 40′ 至36° 45′ , 东经104° 至112° (图11)。其分布范围在9个野生牡丹物种中仅次于滇牡丹。在垂直分布上从850 m至2, 800 m, 跨度也仅次于滇牡丹。从水平和垂直分布看, 紫斑牡丹应是一个正常的物种。但其生态幅不大, 多见于落叶阔叶林下, 少见于林缘、灌丛中(Hong, 2011b)。它全靠种子繁殖, 至今尚未发现有地下茎或根出条现象。

图10 卵叶牡丹野生居群的分布Fig. 10 Distribution of wild populations of Paeonia qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong

图11 紫斑牡丹野生居群的分布。圆形代表紫斑牡丹原亚种, 三角形代表裂叶紫斑牡丹。Fig. 11 Distribution of wild populations of Paeonia rockii (S. G. Haw & Lauener) T. Hong & J. J. Li ex D. Y. Hong. Black circles: subsp.rockii; triangles: subsp.atava (Brü hl) D. Y. Hong.

根据对标本馆标本和自然居群的观察, 紫斑牡丹5个心皮均发育为蓇葖果, 败育胚珠也少。可见种子繁殖是成功的。1960年以前, 紫斑牡丹相当常见, 特别是在秦岭, 包括太白山。但之后受到两次浩劫。第一次是1960年和1961年的大量收购丹皮。如今我们还未见到大的居群, 我们曾在太白山考察两天只见到3株, 一株在高高的悬崖上, 一株在岩石之间, 还有一株是小苗。据当地药农介绍, 1960年之前这一带每天可挖上百斤鲜丹皮。第二次的浩劫则是随着百姓生活水平的提高和休闲时间的增加, 乡村百姓从山上移栽紫斑牡丹进自家庭院, 正如我们在湖北保康和河南宝天曼见到的, 对野生紫斑牡丹造成了严重威胁。对这种趋势如不采取果断措施予以遏制, 不久的将来在山野里就再也难见这种最美野生牡丹!根据我们零星的调查和不完整的资料(附录1e), 虽然野生紫斑牡丹的分布点30个以上(附录1: 表a), 但个体数不会超过1, 000株, 且分布零星。更令人遗憾的是, 野生紫斑牡丹的个体还在减少, 是个濒危(EN)物种。

(9)圆裂牡丹

Paeonia rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong, J. Syst. Evol. 49(5): 465, 2011.

异名: Paeonia decomposita Hand.-Mazz. subsp. rotundiloba D. Y. Hong, Kew Bull. 52(4): 961. fig. 1A. 1997.

圆裂牡丹最初被作为四川牡丹, 后来作为四川牡丹的一个亚种(Hong, 1997a), 再后来的研究发现它是独立的物种。其大多数个体心皮3, 而不是5; 花盘包裹整个子房, 而不是仅包着子房下半部; 小叶数(19-)25-37(-49), 而不是(35)37-63(-71); 顶生小叶菱形至近圆形, 而不是椭圆形至狭菱形。这个物种分布于岷江上游的黑水、理县、茂县、松潘和汶川, 共10个居群, 即黑水的色尔古、理县城关的大平、扑头乡的一棵印村和大沟口村; 茂县县城附近、南新乡的文镇村、棉簇沟和黄草河; 松潘县的镇江关和汶川县的龙溪乡, 分布范围从北纬31° 20′ 至32° 20′ , 从东经103° 至104° (图12)。可以说, 圆裂牡丹是一个非常狭域分布的物种。

对6个居群生态环境的调查显示, 它们生长于海拔1, 750-2, 700 m, 5个生长于石灰岩地段, 另一个生长于千枚岩土壤中(黑水县色尔古居群)。它们生长于灌丛、幼龄次生林和岷江柏(Cupressus chengiana)疏林(Hong, 2011b)。圆裂牡丹的生态幅比较狭窄, 特别是从垂直高度和对土壤的要求上看。

根据我们的考察, 圆裂牡丹的生殖方式以种子繁殖为主, 结实率较高。但是我们在黑水县色尔古乡色尔古村的居群中发现了营养繁殖现象。一个植株通过根出条长出至少7支茎, 从地面上看会被误认为是7个独立的个体。这样的现象自然有利于个体的保存和繁衍, 是延缓濒危和灭绝的潜在能力。这种根出条现象在这个物种中是否普遍还有待进一步调查。

图12 圆裂牡丹野生居群的分布Fig. 12 Distribution of wild populations of Paeonia rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong

从我们的样方调查和访问老乡的情况来看, 这个物种虽然分布区狭窄, 生态幅很小, 居群不多, 但个体数量并不很少。然而何兴金团队近年对黑水色尔古、松潘镇江关、茂县棉簇沟和理县大沟口村的调查表明, 这些居群的个体数分别约为95、62、13和20株, 总数仅约190株(何兴金, 未发表资料)。圆裂牡丹喜爱空旷的疏林和灌丛, 而在较密的次生林和高灌丛中开花的植株少, 或虽开花但心皮败育率高, 如在理县大平附近, 在高2 m以上、盖度达80-90%的高灌丛中, 仅少数植株开花结果。圆裂牡丹受人为干扰很大, 在调查前的一段时期(至少10年, 即1985-1995年), 由于丹皮价格很低, 采挖现象不严重, 居群得以恢复(附录1f)。由此看来, 只要不遭受滥采乱挖, 即便狭域分布, 圆裂牡丹还有生存的机会。其居群内遗传多样性水平不高, 居群间基因流水平较低, Nm = 0.8190(何兴金, 未发表资料), 是个濒危(EN)物种。

5 讨论

根据现有资料, 我们得到以下几点初步认识: (1)除滇牡丹外, 对其他野生牡丹生存状况的认识还很肤浅。中原牡丹是否只剩杨老师宅旁那一株?凤丹是否真的只剩下安徽巢湖银屏山悬崖上那一

株?矮牡丹、四川牡丹、圆裂牡丹和大花黄牡丹的分布和生存状况如何?都有待进一步更深入的调查。对紫斑牡丹和卵叶牡丹的生存状况认识的更是不够。(2)野生的凤丹和中原牡丹正处于灭绝的边缘, 亟待抢救。(3)紫斑牡丹虽然分布颇为广泛, 但分布零散, 且仅靠种子繁殖, 加之人为滥采乱挖, 处于濒危状态, 急需加强保护, 严禁破坏野生居群。(4)卵叶牡丹、四川牡丹和圆裂牡丹分布局限且零星, 受人为干扰严重, 属于濒危物种, 目前对它们的繁殖行为还不够了解, 应加强科学研究, 力争解除其濒危状态。(5)大花黄牡丹和矮牡丹虽然分布很狭域, 但居群内个体较多, 如果能维持它们最适的生态环境, 应该可以保持现有的居群, 应归于易危等级, 对这两个种的保护应是严禁采挖并创造适宜生境。(6)滇牡丹的分布相对广泛, 适应能力较强, 又有无性繁殖能力, 不属于濒危物种。滇牡丹的花色资源异常丰富, 对那些稀少而珍贵的花色类型也应予以保护。(7)在查明牡丹组各物种濒危状态、确定濒危等级之后, 应开展解除其濒危状态的研究, 如查明其最适环境、居群动态、遗传多样性、繁殖生物学等, 在此基础上制定科学的保护策略, 采取切实有效的解除濒危状态措施。

6 建议

牡丹是当之无愧的国花, 它的野生亲本应作为国宝级自然资源予以保护。目前9个野生物种中有8个处于濒危状态, 国家有关部门应尽快采取措施, 防止野生牡丹资源遭受新的浩劫。对8种处于濒危状态的野生牡丹, 禁止任何形式的野生个体采挖。严控企业和个人以建立资源(保护)圃的形式掠夺野生资源。企业和个人不具备永久保护牡丹资源的条件, 而且野生牡丹不同物种如果被引种到一起, 有可能发生杂交, 造成混杂。因此, 当务之急需要对牡丹野生物种进行全面、深入调查, 掌握确切信息, 制订科学的保护策略和切实可行的措施。同时, 开展解除其濒危状态的保护生物学研究, 使其尽快摆脱目前的濒危窘境, 实现资源的可持续利用。

致谢: 这项工作涉及大量而艰苦的野外考察。首先要感谢协助洪德元做了大量野外工作的河南农业大学的叶永忠教授、王遂义教授、云南大学的虞泓教授、中国科学院成都生物研究所的何永华博士、西南大学的周志钦教授, 中国科学院植物研究所的研究员潘开玉、王印政、罗毅波和朱相云, 洪德元过去的学生邱均专、裴颜龙、俸宇星, 以及许多帮助过我们的朋友和老乡。在确定野生牡丹物种濒危等级过程中, 我们得到植物所覃海宁研究员的热心指点。李嘉珏先生和湖北保康县李洪喜先生, 植物所的王亮生研究员、刘政安博士参加了今年2月在中国科学院植物研究所举行的野生牡丹保护专家座谈, 贡献了他们的信息和建议。宫晓林负责稿件的录入, 宣晶协助绘制了分布地图, 在此一并感谢。

附录 Supplementary Material

附录1 6种野生牡丹的调查材料

Appendix 1 The information of six wild tree peony species from field explorations

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017-129-1.pdf

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
1 APG (1998) An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden, 85, 531-553. [本文引用:1]
2 APG II (2003) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. [本文引用:1]
3 APG III (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161, 105-121. [本文引用:1]
4 APG IV (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181, 1-20. [本文引用:1]
5 Chase MW, Soltis DE, Olmstead RG, Morgan D, Les DH, Mishler BD, Duvall MR, Price RA, Hills HG, Qiu Y-L, Kron KA, Rettig JH, Conti E, Palmer JD, Manhart JR, Sytsma KJ, Michaels HJ, Kress WJ, Karol KG, Clark WD, Hedren M, Gaut BS, Jansen RK, Kim K-J, Wimpee CF, Smith JF, Furnier GR, Strauss SH, Xiang Q-Y, Plunkett GM, Soltis PS, Swensen SM, Williams SE, Gadek PA, Quinn CJ, Eguiarte LE, Golenberg E, Learn GH, Graham SW, Barrett SCH, Dayanand an S, Albert VA (1993) Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of Missouri Botanical Garden, 80, 528-548, 550-580. [本文引用:1]
6 Cronquist A (1981) An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York. [本文引用:1]
7 Fu LK, Jin JM (1992) China Plant Red Data Book, Vol. 1: Rare and Endangered Plants. Science Press, Beijing. (in English)
[傅立国, 金鉴明 (1991) 中国植物红皮书: 稀有濒危植物(第一册). 科学出版社, 北京. ] [本文引用:1]
8 Haw SG (2001 a) Paeonia delavayi, a variable species. The New Plantsman, 8, 251-253. [本文引用:1]
9 Haw SG (2001 b) Tree peonies: a review of their history and taxonomy. The New Plantsman, 8, 156-171. [本文引用:1]
10 Hong DY (1997 a) Notes on Paeonia decompositaHand . -Mazz. Kew Bulletin, 52, 957-963. [本文引用:1]
11 Hong DY (1997 b) Paeonia (Paeoniaceae) in Xizang (Tibet). Novon, 7, 156-161. [本文引用:1]
12 Hong DY (2010) Peonies of the World: Taxonomy and Phytogeography, pp. 1-302. Royal Botanic Gardens Kew Publishing, Kew & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. [本文引用:3]
13 Hong DY (2011b) Peonies of the World: Polymorphism and Diversity, pp. 1-96. Royal Botanic Gardens Kew Publishing, Kew & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. [本文引用:1]
14 Hong DY (2011 a) Paeonia rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong: a new status in tree peonies (Paeoniaceae). Journal of Systematics and Evolution, 49, 464-467. [本文引用:1]
15 Hong DY, Pan KY (1999) Taxonomical history and revision of Paeonia sect. Moutan (Paeoniaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica, 37, 351-368. (in Chinese with English abstract)
[洪德元, 潘开玉 (1999) 芍药属牡丹组的分类历史和分类处理. 植物分类学报, 37, 351-368. ] [本文引用:1]
16 Hong DY, Pan KY (2007) Paeonia cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan, a new tree peony, with revision of P. suffruticosa ssp. yinpingmudan. Acta Phytotaxonomica Sinica, 45, 285-288. [本文引用:1]
17 Hong DY, Pan KY, Yu H (1998) Taxonomy of Paeonia delavayi complex (Paeoniaceae). Annals of Missouri Botanical Garden, 85, 554-564. [本文引用:3]
18 Jian SG, Soltis PS, Gitzendanner MA, Moore MJ, Li RQ, Hendry TA, Qiu YL, Dhingra A, Bell CD, Soltis DE (2008) Resolving an ancient, rapid radiation in Saxifragales. Systematic Biology, 57, 38-57. [本文引用:1]
19 Luo YB, Pei YL, Pan KY, Hong DY (1998) A study on pollination biology of Paeonia suffruticosa subsp. spontanea (Paeoniaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica, 36, 134-144. (in Chinese with English abstract)
[罗毅波, 裴颜龙, 潘开玉, 洪德元 (1998) 矮牡丹( Paeonia suffruticosa subsp. spontanea) (芍药科)的传粉生物学研究. 植物分类学报, 36, 134-144. ] [本文引用:1]
20 Pan KY (1979) Paeonia. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 27 (ed. Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academicae Sinicae Edita), pp. 37-59. Science Press, Beijing. (in Chinese)
[潘开玉 (1979) 芍药属. 见中国植物志: 毛茛科, 27卷, 37-59页. 科学出版社, 北京. ] [本文引用:1]
21 Stern FC (1931) Peony species. Journal of Royal Horticultural Society, 56, 71-77. [本文引用:1]
22 Stern FC (1946) A Study of the Genus Paeonia, pp. viii + 155. The Royal Horticultural Society, London. [本文引用:1]
23 Stern FC, Taylor G (1951) A new peony from S. E. Tibet. Journal of Royal Horticultural Society, 76, 216-217. [本文引用:1]
24 Takhtajan AL (1987) System of Magnoliophyta. Academy of Sciences USSR, Leningrad. [本文引用:1]
25 Takhtajan AL (1997) Diversity and Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York. [本文引用:1]
26 Yuan T, Wang LY (2003) Morphological studies on Paeonia sect. Moutan subsect Vagiatae in China. Acta Horticulturae Sinica, 30, 189-191. (in Chinese with English abstract)
[袁涛, 王莲英 (2003) 芍药属牡丹组革质花盘亚组的形态学研究. 园艺学报, 30, 189-191. ] [本文引用:1]
27 Zhou SL, Hong DY, Pan KY (1999) Pollination biology of Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao (Paeoniaceae), with special emphasis on pollen and stigma biology. Botanical Journal of the Linnean Society, 130, 43-52. [本文引用:1]
28 Zhou SL, Zou XH, Zhou ZQ, Liu J, Xu C, Yu J, Wang Q, Zhang DM, Wang XQ, Ge S, Sang T, Pan KY, Hong DY (2014) Multiple species of wild tree peonies gave rise to the “king of flowers” Paeonia suffruticosa Andrews. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281, 0141687. http://dx.orf/10.1098/rspb.2014.1687. [本文引用:5]