蕨类植物PPG I系统与中国石松类和蕨类植物分类
张丽兵*
Missouri Botanical Garden, P. O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, USA
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: gonggashan@gmail.com
摘要

关键词:
The PPG I classification and pteridophytes of China
Libing Zhang*
Missouri Botanical Garden, P. O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, USA
Abstract
Key wordS:

广义蕨类植物PPG I (Pteridophyte Phylogeny Group I)分类系统的出版(PPG I, 2016), 使得全世界蕨类植物学工作者自Smith等(2006)分类系统10年之后, 首次有了全面的最新指南, 其重大意义不言而喻。

Smith等(2006)、Christenhusz等(2011)及Christenhusz和Chase (2014)的分类系统不同, PPG I真正算是集体智慧的结晶。PPG I由Eric Schuettpelz博士和Harald Schneider博士策划。在形成共识之前, 来自全世界25个单位的26位组织者分别组织了一个(或多个)有争议的较大的类群(一般为科)的小组讨论, 先由这些组织者在感兴趣的小组内对某一类群达成共识后, 再提交给PPG I的总组织者Eric Schuettpelz博士, 由Eric发送给大家讨论, 最后根据大家的意见修改后通过。PPG I论文由来自全世界68个单位的94名作者联合署名发表, 包括20名华人蕨类学家。

PPG I沿袭了以前许多蕨类分类系统的大概念的传统(如Kramer & Green, 1990; Smith et al, 2006; Christenhusz et al, 2011; Christenhusz & Chase, 2014), 将全世界现存约12, 000种石松类和蕨类植物分成2纲14目51科337属。石松类和蕨类植物的种类与藓类植物的种类相当, 但藓类学家承认112个或更多个科、845或更多个属(Crosby et al, 1999; Buck &

Goffinet, 2000; Goffinet & Buck, 2004)。大科和大属的概念有利于这些类群的稳定性, 因为它们的单系性不容易受单个新研究的影响。但大科和大属的概念也有不利的一面, 例如可能会使得蕨类学家申请经费(例如跟藓类学家竞争时)受影响, 因为他们研究的类群可能只是一个属下的组而不是一个属。另外, 对保育研究者和工作者来说, 大科和大属的概念可能使研究的类群因此而变成一个低等级的类群而不受政策制定者、管理者或项目审阅者的重视。实际上, 石松类和蕨类植物中大科和大属的概念反映了石松类和蕨类植物形态上的复杂性, 并暗示蕨类学家对许多类群内和类群间的系统关系还知之甚少, 还需深入研究。

1 PPG I与FOC蕨类分类的比较

Flora of China (FOC) (2-3卷, 蕨类; Lin et al, 2013)是全世界第一个在科一级水平上采用基于现代分子系统学结果的分类系统的蕨类植物志。PPG I分类系统与FOC在科一级水平上的处理基本一致, 但PPG I对一些属的处理与FOC不同, 具体如下:

石松科(Lycopodiaceae): 将该科分成3个亚科, 即石松亚科(Lycopodioideae)、小石松亚科(Lycopodielloideae)和石杉亚科(Huperzioideae)。在属一级, PPG I恢复了3个《中国植物志》第6(3)卷采用(张丽兵, 2004)但FOC (Zhang & Iwatsuki, 2013)不承认的属, 即扁枝石松属(Diphasiastrum)、拟小石松属(Pseudolycopodiella)和垂穗石松属(Palhinhaea); 增加了单穗石松属(Spinulum)和笔直石松属(Dendrolycopodium) (也见Zhou & Zhang, 2017)。

紫萁科(Osmundaceae): PPG I建立了1个新属, 即绒紫萁属(Claytosmunda)。

凤尾蕨科(Pteridaceae): PPG I中, 一条线蕨属(Monogramma)被合并到书带蕨属(Haplopteris)中。

冷蕨科(Cystopteridaceae): 光叶蕨属(Cystoathyrium)被合并到冷蕨属(Cystopteris)中。

金星蕨科(Thelypteridaceae): 将该科分为2个亚科, 即金星蕨亚科(Thelypteridoideae)和卵果蕨亚科(Phegopteridoideae)。茯蕨属(Leptogramma)和圣蕨属(Dictyocline)被合并到溪边蕨属(Stegnogramma)中。

岩蕨科(Woodsiaceae): 滇蕨属(Cheilanthopsis)和膀胱蕨属(Protowoodsia)被合并到岩蕨属(Woodsia)中。

乌毛蕨科(Blechnaceae): 崇澍蕨属(Chieniopteris)被合并到狗脊属(Woodwardia)中。

蹄盖蕨科(Athyriaceae): 安蕨属(Anisocampium)和角蕨属(Cornopteris)被合并到蹄盖蕨属(Athyrium)。

鳞毛蕨科(Dryopteridaceae): 新增加了1个亚科, 即毛脉蕨亚科(Polybotryoideae) (Liu et al, 2016), 新增加了1属, 即毛脉蕨属(Trichoneuron)。黄腺羽蕨属(Pleocnemia)被从三叉蕨科(Tectariaceae)中移到鳞毛蕨科中。

三叉蕨科(Tectariaceae): 黄腺羽蕨属(Pleocnemia)被移到鳞毛蕨科中。

骨碎补科(Davalliaceae): 假钻毛蕨属(Paradavallodes)、小膜盖蕨属(Araiostegia)和阴石蕨属(Humata)被合并到骨碎补属(Davallia)中。全科现在只含1个属。

水龙骨科(Polypodiaceae): 该科变化很大, 被分为6个亚科, 即剑蕨亚科(Loxogrammoideae)、水龙骨亚科(Polypodioideae)、鹿角蕨亚科(Platycerioideae)、槲蕨亚科(Drynarioideae)、星蕨亚科(Microsoroideae)和禾叶蕨亚科(Grammitidoideae)。戟蕨属(Christiopteris)、槲蕨属(Drynaria)和顶育蕨属(Photinopteris)被合并到连珠蕨属(Aglaomorpha)中。篦齿蕨属(Metapolypodium)、拟水龙骨属(Polypodiastrum)和水龙骨属(Polypodiodes)被合并到棱脉蕨属(Goniophlebium)中。锡金假瘤蕨属(Himalayopteris)被合并到修蕨属(Selliguea)中。高平蕨属(Caobangia)被合并到伏石蕨属(Lemmaphyllum)中。瘤蕨属(Phymatosorus)被合并到星蕨属(Microsorum)中。

另外, PPG I增加了由笔者和张良博士最近发表的翼囊蕨科(Didymochlaenaceae) (Zhang & Zhang, 2015)。其模式种近年也在我国西双版纳发现有分布(Tan et al, 2015)。该科由秦仁昌先生(Ching, 1940)最先提出但未正式发表。

2 中国学者在蕨类植物科、属一级的贡献

在科级水平上, PPG I共接受51科, 其中中国学者发表的有翼囊蕨科(Zhang & Zhang, 2015)、肿足蕨科(Hypodematiaceae; Ching, 1975)、轴果蕨科(Rhachidosoraceae; Christenhusz et al, 2011)和肠蕨科(Diplaziopsidaceae; Christenhusz et al, 2011)。在属级水平上, PPG I共接受337个属, 其中中国学者参与发表的属有21个, 包括秦仁昌先生发表的17个(包括5个新等级)、邢公侠先生发表的金毛裸蕨属(Paragymnopteris) (Shing, 1993)、秦仁昌与邢公侠先生合作发表的鳞果星蕨属(Lepidomicrosorium) (秦仁昌和邢公侠, 1983)、笔者和张良博士发表的龙蕨属(Draconopteris) (Zhang et al, 2016), 以及笔者与Schuettpelz发表的马来蕨属(Malaifilix) (Zhang et al, 2016)。

秦仁昌先生发表的被PPG I承认的17个属(包含5个新等级)包括:

美洲里白属(Gleichenella Ching) (以下原始文献引证略; Gleicheniaceae);

轴果蕨属(Rhachidosorus Ching) (Rhachidosoraceae);

针毛蕨属(Macrothelypteris (H. Ito) Ching) (Thelypteridaceae);

紫柄蕨属(Pseudophegopteris Ching) (Thelypte-
ridaceae);

方杆蕨属(Glaphyropteridopsis Ching) (Thelypteridaceae);

龙津蕨属(Mesopteris Ching) (Thelypteridaceae);

凸轴蕨属(Metathelypteris (H. Ito) Ching) (Thelypteridaceae);

金星蕨属(Parathelypteris (H. Ito) Ching) (Thelypteridaceae);

假毛蕨属(Pseudocyclosorus Ching) (Thelypteri-
daceae);

毛脉蕨属(Trichoneuron Ching) (Dryopteridaceae);

节毛蕨属(Lastreopsis Ching) (Dryopteridaceae);

拟耳蕨属(Parapolystichum (Keyserl.) Ching) (Dryopteridaceae, 中国不产);

牙蕨属(Pteridrys C. Chr. & Ching) (Tectariaceae);

鳞果星蕨属(Lepidomicrosorium Ching & K. H. Shing) (Polypodiaceae);

瓦韦属(Lepisorus (J. Sm.) Ching) (Polypodiaceae);

盾蕨属(Neolepisorus Ching) (Polypodiaceae);

毛鳞蕨属(Tricholepidium Ching) (Polypodiaceae)。

除了发表的新类群被接受外, 众多华人学者近年来发现的新的系统关系也被PPG I系统接受, 特别是大量以中国为分布中心的类群的系统关系得到了PPG I系统的承认。但总体来说, 虽然中国蕨类植物种类众多, 近年来也开展了大量的系统发育研究工作, 但是华人学者在PPG I系统的发表过程中的主导作用有限。

致谢: 本文写作中得到梁燕女士的多方帮助。周新茂博士帮助输入科、属中文名。感谢审稿人的建议。

附录 Supplementary Material

附录1 中国石松类和蕨类植物科、亚科、属列表

Appendix 1 List of families, subfamilies, and genera of lycophytes and ferns of China

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2016372-1.pdf

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
1 Buck WR, Goffinet B (2000) Morphology and classification of the mosses. In: Bryophyte Biology (eds Shaw AJ, Goffinet B), pp. 71-123. Cambridge University Press, Cambridge. [本文引用:1]
2 Ching RC (1940) On natural classification of the family “Polypodiaceae”. Sunyatsenia, 5, 1-37. [本文引用:1]
3 Ching RC (1975) Two new fern families. Acta Phytotaxonomica Sinica, 13, 96-98.
(in Chinese with English abstract) [秦仁昌 (1975) 蕨类植物的两新科. 植物分类学报 13, 96-98. ] [本文引用:1]
4 Ching RC, Shing KH (1983) Lepidomicrosorium Ching et Shing, a new fern genus of Polypodiaceae from China. Botanical Research: contributions from the Institute of Botany, Academica Sinica, 1, 1-14. (in Chinese with English abstract)
[秦仁昌, 邢公侠 (1983) 鳞果星蕨属——中国水龙骨科的一个新属. 见: 植物学集刊(第1集), 1-14页. ] [本文引用:1]
5 Christenhusz MJM, Chase MW (2014) Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany, 113, 571-594. [本文引用:1]
6 Christenhusz MJM, Zhang X-C, Schneider H (2011) A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa, 19, 7-54. [本文引用:3]
7 Crosby MR, Magill RE, Allen B, He S (1999) Checklist of Mosses. Missouri Botanical Garden, St. Louis. [本文引用:1]
8 Goffinet B, Buck WR (2004) Systematics of the bryophyta (mosses): from molecules to a revised classification. In: Molecular Systematics of Bryophytes (eds Goffinet B, Hollowell V, Magill R), pp. 205-239. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. [本文引用:1]
9 Kramer KU, Green PS (1990) Pteridophytes and gymnosperms. In: The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 1 (ed. Kubitzki K), pp. 1-404. Springer, Berlin, Heidelberg & New York. [本文引用:1]
10 Lin Y-X, Zhang L-B, Zhang X-C, He Z-R, Wang Z-R, Lu S-G, Wu S-G, Xing F-W, Zhang G-M, Liao W-B, Xiang J-Y, Wang F-G, Qi X-P, Yan Y-H, Ding M-Y, Liu J-X, Dong S-Y, He H, Zhang Q-Y, Moore S-J, Wu Z-H, Li Z-Y, Jin X-F, Ding B-Y, Liu Q-R, Shi L, Barrington DS, Kato M, Iwatsuki K, Gilbert MG, Hovenkamp PH, Nooteboom HP, Prado J, Viane R, Christenhusz MJM, Yatskievych G, Ebihara A, Serizawa S, Parris BS, Ranker TA, Sahashi N, Hooper EA, Barcelona J, Shmakov A, Nishida H, Lin S-J, Smith AR, Funston AM, Haufler C, Turland NJ, Hanks JG, Mickel JT, Kadokawa Y, Pryer KM, Taylor WC, Johnson DM, Alverson ER, Metzgar JS, Masuyama S (2013) Pteridophytes. In: Flora of China, Vol. 2-3(eds Wu ZY, Raven PH, Hong DY), pp. 1-959. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. [本文引用:1]
11 Liu H-M, Zhang X-C, Wang M-P, Shang H, Zhou S-L, Yan Y-H, Wei X-P, Xu W-B, Schneider H (2016) Phylogenetic placement of the enigmatic fern genus Trichoneuron informs on the infra-familial relationship of Dryopteridaceae. Plant Systematics and Evolution, 302, 319-332. [本文引用:1]
12 PPG I (2016) A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution, 54, 563-603. [本文引用:1]
13 Shing K-H (1993) A new genus, Paragymnopteris Shing separated from Gymnopteris Bernh. Indian Fern Journal, 10, 226-231. [本文引用:1]
14 Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG (2006) A classification for extant ferns. Taxon, 55, 705-731. [本文引用:2]
15 Tan Y-H, Wei R, Li J-W, Zhang X-C (2015) Didymochlaena Desv. (Hypodematiaceae): a newly recorded fern genus to China. Plant Diversity & Resources, 37, 135-138. [本文引用:1]
16 Zhang L, Schuettpelz E, Rothfels C, Zhou X-M, Gao X-F, Zhang L-B (2016) Circumscription and phylogeny of the fern family Tectariaceae based on plastid and nuclear markers, with the description of two new genera: Draconopteris and Malaifilix (Tectariaceae). Taxon, 65, 723-738. [本文引用:2]
17 Zhang L-B (2004) Lycopodiaceae. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 6(3) (ed. Wu ZY), pp. 55-85. Science Press, Beijing.
(in Chinese) [张丽兵 (2004) 石松科. 见: 中国植物志第6卷(3) (吴征镒主编), 55-85页. 科学出版社, 北京. ] [本文引用:1]
18 Zhang L-B, Iwatsuki K (2013) Lycopodiaceae. In: Flora of China, Vol. 2-3(eds Wu ZY, Raven PH, Hong DY), pp. 13-36. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. [本文引用:1]
19 Zhang L-B, Zhang L (2015) Didymochlaenaceae—A new fern family of eupolypods I (Polypodiales). Taxon, 64, 27-38. [本文引用:2]
20 Zhou X-M, Zhang L-B (2017) Dendrolycopodium verticale comb. nov. (Lycopodiopsida: Lycopodiaceae) from China. Phytotaxa, 295, 199-200. [本文引用:1]