湖北七姊妹山亚热带常绿落叶阔叶混交林的 物种组成和群落结构
姚良锦1, 姚兰2, 易咏梅2, 艾训儒2, 冯广3, 刘峻城2, 林勇2, 黄伟2, 丁易1,4,*, 臧润国1,4
1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091
2 .湖北民族学院林学园艺学院, 湖北恩施 445000
3 .北京林业大学林学院, 北京 100083
4 .南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 南京 210037
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: ydingcaf@163.com
摘要

亚热带常绿落叶阔叶混交林是亚热带山地中重要的森林植被类型之一, 是维持区域生态安全和保护生物多样性的重要屏障。为深入研究亚热带常绿落叶阔叶混交林中的生物多样性维持机理和动态过程, 我们在湖北恩施七姊妹山国家级自然保护区6 ha亚热带常绿落叶阔叶混交林动态监测样地调查了所有胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本植物, 分析了其群落组成、径级结构和优势种的空间结构特征。共记录到木本植物50,316株, 其中独立个体有36,596株(去除分枝和萌生), 隶属于57科124属245种, 包括7种国家级保护植物和76种稀有种(每公顷个体数不超过1株)。样地内落叶物种分别占总物种数的61.2% (150种)和总个体数的52.6% (26,503株)。整个样地内植物个体胸径呈明显的倒“J”型分布, 平均胸径为4.38 cm。样地小径级木本植物较多, 胸径 ≥ 30 cm的木本植物仅175株。样地中重要值排名前4位的物种分别是川陕鹅耳枥( Carpinus fargesiana)、多脉青冈( Cyclobalanopsis multinervis)、交让木( Daphniphyllum macropodum)和缺萼枫香( Liquidambar acalycina)。这些优势种虽然在整个样地均有分布, 但大径级个体(DBH ≥ 10 cm)的空间分布差异较为明显。依据群落组成和径级结构特征, 湖北七姊妹山森林动态样地属于人为干扰后处于自然恢复中期的森林群落。针对该样地开展长期的森林动态监测, 将有助于深入了解亚热带常绿落叶阔叶混交林恢复过程中的群落构建规律和物种多样性维持机制。

关键词: 森林; 物种多样性; 径级结构; 空间分布; 优势种
Species composition and community structure of a 6-ha subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest dynamics plot in the Qizimei Mountains, Hubei Province
Liangjin Yao1, Lan Yao2, Yongmei Yi2, Xunru Ai2, Guang Feng3, Juncheng Liu2, Yong Lin2, Wei Huang2, Yi Ding1,4,*, Runguo Zang1,4
1 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091
2 School of Forestry and Horticulture, Hubei University for Nationalities, Enshi, Hubei 445000
3 College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083
4 Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Sounthern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037
Abstract

The subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest (SEDBMF) is one of the most important forest vegetation types in subtropical mountainous regions. It can provide an important foundation to maintain regional ecological security and conserve biodiversity. To further explore maintenance mechanisms of species diversity in SEDBMF, a 6-ha forest dynamics plot was established in Hubei Qizimei Mountains National Nature Reserve, western Hubei Province in 2015. All living woody stems with diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm were tagged, identified, measured, and mapped according to the methods of CTFS (Center for Tropical Forest Science). Community composition, diameter class structure, and characteristics of the spatial structure of dominant species were analyzed. Results showed that there were in total 50,316 stems and 36,596 independent individuals, belonging to 245 species 124 genera 57 families. Seven species that are national protected plants and 76 rare species (density ≤ 1 stem/ha) occurred in this plot. Among those stems, 61.2% of total species and 52.6% of the total stems were deciduous tree species. The structure of DBH size-classes of all stems showed a reverse “J” shape. The average stem DBH was 4.38 cm and there were only 175 stems with DBH ≥ 30 cm in this plot. The top four dominant species in the plot were Carpinus fargesiana, Cyclobalanopsis multinervis, Daphniphyllum macropodum, and Liquidambar acalycina. They nearly distributed all around the plot but large size trees (DBH ≥ 10 cm) showed relatively different spatial distributions. Based on community composition and stem size structure, the Qizimei Mountains forest dynamics plot belongs to the middle stage of secondary forests after anthropogenic disturbance. Consequently, monitoring long-term forest dynamics in this plot will promote a deeper understanding of community assemblage rules and maintenance mechanisms of species diversity during the natural recovery process in SEDBMF.

Key wordS: forest; species diversity; structure of stem size class; spatial distribution; dominant species

研究群落的物种组成和结构是了解生态系统过程及其功能形成机制的重要途径, 并为进一步理解生态系统的时空动态格局提供重要的参考依据(Denslow, 1987; Bugmann, 1996; Sagar et al, 2003; Gamfeldt et al, 2013)。不同物种的个体空间分布格局是群落生态学研究的重点内容之一, 也是深入理解森林群落结构和物种共存动态变化机制的关键(Hou et al, 2004; Condit et al, 2007)。在研究森林生态系统结构动态、物种空间分布格局、物种共存机制等问题时, 采用短时期和小面积样地调查研究难以准确地了解生物多样性形成和维持的内在机制(Condit, 1995)。近年来, 通过大型森林动态样地进行长期监测已成为生态学和生物多样性研究的重要方法, 这种监测体系也为森林生态学理论的验证和新理论发展提供了重要途径(Brienen et al, 2015; 马克平, 2015)。自1980年巴拿马Barro Colorado Island (BCI)的热带雨林动态监测样地开始, 目前全球已经建立了跨越热带、亚热带和温带等植被类型的森林动态监测平台网络(CTFS-ForestGEO) (Anderson-Teixeira et al, 2015)。通过整合分布于各区域的大样地数据, 生态学家对森林基本生态过程、生物多样性维持机制和全球变化背景下的森林动态有了更深入的认识, 取得了大量理论成果并引起全球广泛关注(Anderson-Teixeira et al, 2015)。

在中国科学院生物多样性委员会的主导下, 中国森林生物多样性监测网络(CForBio)已建立13个大型森林动态监测样地, 覆盖了我国主要森林类型(马克平, 2015)。这些跨越不同气候带的森林动态监测样地为全球变化背景下的生态学基础研究提供了重要的支撑平台, 并有力地提升了我国生物多样性研究水平, 在物种空间分布格局、生境适应机制、物种维持机制以及跨区域的生态多样性梯度规律等方面取得了重要突破(Chen et al, 2010; 马克平, 2015; Zhu et al, 2015; Feng et al, 2016)。然而由于我国较大的自然环境梯度、不同地质历史过程和长期人类干扰等原因, 基于单一或者少数森林动态监测样地得出的基本规律是否也适用于同气候区域的其他森林群落还有待研究。另外, 广泛存在的干扰历史对区域群落构建具有重要的影响, 但是目前对干扰后恢复的森林动态样地研究较少(仲磊等, 2015)。因此, 进一步拓展森林动态样地建设, 并开展长期监测, 有利于更加全面地了解我国不同森林类型的物种多样性特征、群落物种共存与构建机制、森林群落恢复动态格局等重要生态学问题, 同时也将有助于阐明气候变化背景下我国不同环境梯度和干扰体系下的物种适应规律和响应机制。

亚热带常绿阔叶林是我国亚热带地区最具代表性的植被类型, 是结构最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一(宋永昌, 2004)。地带性的亚热带常绿阔叶林在纬度偏北或海拔偏高处, 往往会由于适应低温环境而出现不同程度的落叶成分, 从而形成亚热带常绿落叶阔叶混交林。常绿和落叶物种通常具有不同的生态策略和资源利用方式(唐青青等, 2016), 研究同一群落内不同叶习性物种的共存机制有利于进一步研究大尺度环境梯度上的群落稳定维持机理(Ommen et al, 2012)。亚热带常绿落叶阔叶混交林是我国亚热带纬度偏北或海拔较高处山地森林的主体, 具有落叶阔叶林与常绿阔叶林之间过渡的特征, 对于山地生态安全和森林植被恢复具有重要的战略意义。目前已在湖南八大公山和湖北木林子分别针对亚热带常绿落叶阔叶混交林老龄林建立了2个长期动态监测样地, 并在物种组成、空间分布、密度依赖、生境关联等方面取得了初步研究成果(卢志军等, 2013; Guo et al, 2015; 姚兰等, 2016)。

湖北西部地区拥有极具代表性的亚热带常绿落叶阔叶混交林群落, 是我国该群落分布的代表地区之一, 也是武陵山区森林植被的重要组成部分。中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所和湖北民族学院依照CTFS (Center for Tropical Forest Science)森林样地建设标准(Condit, 1995), 在湖北恩施土家族苗族自治州宣恩县的湖北七姊妹山国家级自然保护区内建立了一个6 ha的亚热带常绿落叶阔叶混交林森林动态监测样地。该样地与湖南八大公山森林动态监测样地(卢志军等, 2013)和湖北木林子森林动态监测样地(姚兰等, 2016)共同成为武陵山区森林生物多样性研究的平台。但与其他两个样地相比, 七姊妹山森林动态监测样地主要用于揭示干扰后森林演替过程中的物种变化格局和共存机制。本文主要分析了该样地的物种组成、物种多样性和群落径级结构等, 以期为深入了解该样地的干扰背景、空间格局、群落构建过程和未来恢复动态提供参考。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

湖北七姊妹山国家级自然保护区位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩县的东部(109° 38′ 30″- 109° 47′ 00″ E, 29° 39′ 30″-30° 05′ 15″ N), 南部与湖南的八大公山相连, 总面积为34, 550 ha, 是我国中亚热带向北亚热带的过渡地区。整个保护区地形复杂, 地势东北高西南低, 最高峰火烧堡海拔2, 014.5 m, 最低海拔650 m (方元平等, 2007)。七姊妹山保护区属典型的大陆性季风湿润气候, 春夏季降水量一般多于秋冬季。春秋时节多阴雨天气, 夏季多暴雨, 冬季降雨少但多雾。海拔800 m以下的低山地带年均气温15.8℃, 年降水量1, 491.3 mm; 海拔800-1, 200 m年均气温13.7℃, 年降水量1, 635.3 mm; 海拔1, 200 m以上的高山地带年均气温8.9℃, 年降水量1, 876 mm。土壤类型随海拔由低到高依次为山地棕壤、山地黄棕壤、山地黄壤和黄壤。代表性植被为典型的亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林以及落叶阔叶林, 而亚热带常绿落叶阔叶混交林是该区域的主要森林植被类型。该保护区20世纪80年代前期受到较大的人为干扰, 主要包括农业耕种和薪炭采伐等, 这也是亚热带山区广泛存在的干扰方式。1990年建立自然保护区后, 森林植被有了较大的恢复, 部分农业弃耕地通过自然演替已经逐步转变为次生林。由于山区农业耕种面积较小, 因而弃耕地恢复的次生林和薪炭采伐后的森林通常相互交错, 形成复杂的森林空间结构。

1.2 研究方法

1.2.1 样方调查

2015年7-8月, 在保护区内选择典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林群落, 根据CTFS (Center for Tropical Forest Science)样地建设标准(Condit, 1995)建立6 ha (200 m × 300 m)的森林动态监测样地。利用全站仪将整个样地划分为150个20 m × 20 m的样方, 在每个样方的4个边角用不锈钢管作永久标记。样地原点坐标为30° 02′ 05″ N, 109° 43′ 50″ E, 海拔范围1, 356-1, 486 m。将每个20 m × 20 m的样方划分为16个5 m × 5 m的小样方, 对样地内植物进行全面调查。对每个小样方内胸径(DBH) ≥ 1 cm的存活木本植物个体使用铝牌进行编号, 并在高度1.3 m处利用红漆进行测量点标记。记录所有标记木本植物个体的物种名称、DBH、树高、坐标、分枝和萌生状况等。

1.2.2 数据分析

各个物种的重要值 = (相对多度+相对频度+相对显著度)/3。根据样地的取样面积和对应的物种数绘制种-面积曲线; 按照物种的个体多度与物种之间的对应关系绘制种-多度曲线和种-多度等级分布曲线。采用R软件(R Core Team, 2016)的vegan软件包对数据进行处理。参考目前森林动态样地广泛使用的标准, 将样地中每公顷个体数不多于1株的物种定义为稀有种, 1-10株的定义为偶见种, 多于10株的定义为常见种(Hubbell & Foster, 1986)。植物科属种名称参照Flora of China (www.efloras.org/), 并根据描述特征进行生长型分类, 包括乔木、小乔木、灌木以及藤本。珍稀濒危植物划分参考《中国珍稀濒危植物图鉴》(国家林业局野生动植物保护与自然保护区管理司和中国科学院植物研究所, 2016)。

2 结果
2.1 个体数量和物种组成

样地内共记录到存活木本植物个体50, 316株(DBH ≥ 1 cm), 不包括分枝和萌生的独立个体数为36, 596株, 分枝3, 581个, 萌条10, 139个。样地个体密度为8, 386株/ha (包含萌条和分枝)或6, 099株/ha (不包含萌条和分枝)。样地内共记录到57科124属245种木本植物(附录1), 其中裸子植物2科4属4种, 分别为杉科(3属3种)和三尖杉科(1属1种)。物种占据优势的科主要有蔷薇科(15属31种)、樟科(7属20种)、壳斗科(5属14种)、冬青科(1属12种)、杜鹃花科(4属12种)、忍冬科(4属11种)和槭树科(1属7种)。样地内共有乔木107种、小乔木67种、灌木50种、木质藤本21种。常绿木本植物共计95种(共23, 265株), 分别占总物种数和总个体数的38.8%和46.7%。落叶木本植物共计150种(26, 503株), 分别占总物种数和总个体数的61.2%和53.3% (其中去除样地中未识别的548个树木个体)。整个6 ha样地的总胸高断面积为167.35 m2, 平均胸高断面积为27.89 m2/ha。

样地内的珍稀濒危植物共有18种(共1, 340株), 其中12种是中国特有物种(附录2)。国家I级重点保护植物2种, 为珙桐(Davidia involucrata)和水杉(Metasequoia glyptostroboides); 国家II级重点保护植物5种, 分别为香果树(Emmenopterys henryi)、红椿(Toona ciliate)、樟(Cinnamomum bodinieri)、榉树(Zelkova serrata)和青钱柳(Cyclocarya paliurus)。列入世界自然保护联盟(IUCN)受威胁物种红色名录(2016)的有4种, 其中极危(CR) 1种, 即水杉; 易危(EN) 3种, 分别是瘿椒树(Tapiscia sinensis)、楤木(Aralia elata)和白辛树(Pterostyrax psilophyllus)。列入中国物种红色名录濒危物种(国家林业局野生动植物保护与自然保护区管理司和中国科学院植物研究所, 2016)评价体系的有13种, 其中易危(VU)物种包括珙桐、水杉等9种, 近危(NT)物种包括三尖杉(Cephalotaxus fortunei)、阔叶槭(Acer amplum)、香果树和瘿椒树。

2.2 种-面积曲线、种-多度曲线和种-多度等级分布曲线

种-面积曲线(图1A)表明, 当取样面积为1 ha时, 物种数为170个, 占样地总物种数的69.4%。当取样面积为2 ha时, 物种数为198个, 占总物种数的80.8%。当取样面积达到3 ha时, 物种数为218个, 占总物种数的89.0%。种-多度曲线(图1B)表明, 在取样个体数量较小时, 物种数量上升速度快; 随着取样个体数量的增加, 物种数量增加的速度逐渐趋于平缓。当取样个体数为10, 000时, 物种数为197个, 占总物种数的80.4%; 当取样个体数达到30, 000时, 物种数达到232种, 占总物种数的95.5%。种-多度等级分布曲线(图1C)表明样地存在明显的多度优势种, 而且也有较多的稀有种。样地中个体数量不超过30株的物种有131种, 在3-9株之间的有59种, 仅有1株的有23种。样地中稀有种、偶见种和常见种的物种数分别为76种、79种和90种。

图1 湖北七姊妹山6 ha森林动态监测样地的木本植物(A)种-面积曲线、(B)种-多度曲线、(C)种-多度等级分布曲线Fig. 1 The species-area (A), species-abundance (B), and species-abundance rank distribution (C) curves for woody plants in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot, Hubei Province

2.3 优势种组成

样地中重要值大于1的物种有25个(表1), 这些物种分别占总个体数和总胸高断面积的67.2%和80.0%。重要值和胸高断面积排名前5位的物种序列基本一致, 均为川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、交让木(Daphniphyllum macropodum)、缺萼枫香(Liquid- ambar acalycina)和灯台树(Cornus controversa)。以上5个物种分别占样地内所有个体多度的25.1%和胸高断面积的46.6%。样地中个体多度前6位的物种分别为多脉青冈、川陕鹅耳枥、交让木、四照花(Cornus kousa)、翅柃(Eurya alata)和黄丹木姜子(Litsea elongata ), 共占总株数的36.1%。

表1 湖北七姊妹山6 ha森林动态监测样地的优势木本植物种类 Table 1 Dominant species of woody plants in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot
2.4 径级结构

样地内所有木本植物个体的平均胸径为4.38 cm, 整体径级分布呈明显的倒“ J” 型(图2), 小径级(1.0 cm ≤ DBH ≤ 5 cm)植株的比例最高(表2)。样地中1.0 cm ≤ DBH ≤ 5 cm的个体为37, 807株, 占个体总数的75.14%; DBH ≤ 10 cm的个体为45, 188株, 占总个体数的89.81%; DBH ≥ 20 cm的个体为1, 091株, 占总个体数的2.1%; DBH ≥ 30 cm的个体仅175株, 占总个体株数的0.32%。

图2 七姊妹山6 ha森林动态监测样地胸径 ≥ 1 cm木本植物径级分布Fig. 2 Size-class distribution of diameter at breast height (DBH) ≥ 1cm of woody plants in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot, Hubei Province

表2 湖北七姊妹山6 ha森林动态监测样地不同起测胸径的植株和科属种数量 Table 2 Number of stems, species, genera, and families with different minimum diameter at breast height (DBH) in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot, Hubei Province
2.5 物种空间分布特征

七姊妹山样地中重要值排在前6位的优势植物川陕鹅耳枥、多脉青冈、交让木、缺萼枫香、灯台树和翅柃在空间分布上存在一定差异, 其大径级个体(DBH ≥ 10 cm)差异更加明显(图3)。川陕鹅耳枥在整个样地均有分布, 但大径级个体主要分布在山脊(图3A)。多脉青冈的分布总体上和川陕鹅耳枥相似, 在山谷相对较少, 大径级个体集中分布在样地的海拔较高处(图3B)。交让木在较高海拔的山谷分布较多(图3C), 大径级个体主要集中在样地海拔较低处, 但与多脉青冈大径级个体的空间分布差异显著。缺萼枫香与交让木表现出相反的分布规律, 该物种通常分布在交让木个体数量较少的位置, 而且大径级个体散布于样地海拔相对较高的位置(图3D)。灯台树整体相对分布在样地的山谷处, 且与缺萼枫香的分布存在一定差异(图3E)。翅柃在样地高海拔处分布较广, 但在山脊的分布更为密集(图3F)。

图3 七姊妹山6 ha森林动态监测样地6种植物的空间分布图。灰色圆圈代表DBH < 10 cm, 黑色圆圈代表DBH ≥ 10 cm。(A)川陕鹅耳枥; (B)多脉青冈; (C)交让木; (D)缺萼枫香; (E)灯台树; (F)翅柃。Fig. 3 Spatial distribution map of six species in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot, Hubei Province. Gray circles represents stems DBH < 10 cm, black circles represents stems ≥ 10 cm DBH. (A) Carpinus fargesiana; (B) Cyclobalanopsis multinervis; (C)Daphniphyllum macropodum; (D) Liquidambar acalycina; (E) Cornus controversa; (F) Eurya alata.

3 讨论

与国内其他亚热带地区的森林动态监测样地相比, 湖北七姊妹山森林动态监测样地拥有较高的植株个体密度和物种丰富度。植株个体密度达8, 386株/ha, 高于邻近的八大公山亚热带常绿落叶阔叶混交林样地(7, 462株/ha) (卢志军等, 2013)、湖北木林子保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林样地(5, 612株/ha) (姚兰等, 2016)、浙江古田山亚热带常绿阔叶林样地(5, 834株/ ha) (祝燕等, 2008)和浙江天童山常绿阔叶林样地(4, 730株/ha) (杨庆松等, 2011)。这主要源于其较多的小径级个体和较小的树木平均胸径。样地所有个体的平均胸径为4.38 cm, 低于湖南八大公山样地(平均胸径5.41 cm) (卢志军等, 2013)和古田山样地(平均胸径5.21 cm) (祝燕等, 2008)。虽然七姊妹山样地面积相对较小(6 ha), 但物种丰富度却高于其他面积更大的亚热带森林动态监测样地。样地中共有植物245种(124属57科), 高于湖北木林子15 ha样地的228种(112属61科) (姚兰等, 2016)和八大公山25 ha样地的238种(114属53科) (卢志军等, 2013)。样地的种-面积曲线也进一步表明, 在6 ha取样面积上, 七姊妹山样地具有较高的物种丰富度。

七姊妹山样地如此之高的物种多样性可能主要来源于两个方面: (1)山地常绿落叶阔叶混交林属于亚热带地带性植被常绿阔叶林向高海拔落叶阔叶林的过渡类型, 低海拔的常绿阔叶林物种和高海拔的落叶阔叶林物种的垂直海拔分布区在中海拔范围重叠, 造成该区域内物种数量较多, 物种丰富度较高。七姊妹山和邻近的木林子常绿落叶阔叶混交林样地、八大公山常绿落叶阔叶混交林大样地均处于这种过渡位置, 均具有较高的物种多样性(卢志军等, 2013; 姚兰等, 2016)。常绿与落叶阔叶物种因功能性状(如比叶面积、比茎密度等)不同所形成生态策略的差异(唐青青等, 2016)可能降低了群落内物种间的竞争强度, 而林冠的季节性落叶为物种更新和生长提供了更多的生态位空间。(2)从七姊妹山样地的物种组成来看, 占据优势的川陕鹅耳枥、灯台树等均是鄂西地区典型的先锋物种(姚兰等, 2015), 而且树木径级结构也表现出胸径偏低, 缺乏大径级植物个体的特征。这些组成和结构特征表明该样地还处于干扰后自然恢复的中期阶段, 而该阶段通常也是森林物种多样性最为丰富的阶段(Pulsford et al, 2016)。在此阶段中, 群落内既有大量演替先锋物种(如灯台树和川陕鹅耳枥)的存在, 又有相对稳定的顶级群落物种(如多脉青冈等)的存在。

七姊妹山样地中常绿物种相对较少(占总物种数的38.8%), 而落叶物种相对较多(占总物种数的61.2%), 这与邻近的湖南八大公山样地高度相似, 八大公山样地常绿和落叶物种分别占总物种数量的39.5%和60.5% (卢志军等, 2013)。虽然这两者的常绿与落叶物种的个体数量相对接近, 但七姊妹山4种优势种(川陕鹅耳枥、多脉青冈、交让木和缺萼枫香)中的常绿物种在重要值和多度比例上占优势。本结果也符合亚热带地区中海拔范围内常绿物种占优势的特征(方元平等, 2007; 卢志军等, 2013)。常绿物种具备更高的比茎密度(唐青青等, 2016), 因而对于生态系统功能的维护发挥着更加重要的作用。

影响森林物种空间分布格局的因素较多, 如物种的环境适应性、环境异质性、种内与种间的相互竞争、物种生活史策略等, 都会对物种的分布产生影响(Kenkel et al, 1997; Rozas, 2003)。样地中主要物种的大径级个体(DBH ≥ 10 cm)在空间分布上表现出特定的生境偏好。如川陕鹅耳枥是该地区典型的演替先锋物种, 具备快速的扩散能力(姚兰等, 2015)。山脊良好的光照环境对于川陕鹅耳枥的更新和生长具有促进作用, 因而该物种大树均分布在山脊。本研究还发现常绿物种多脉青冈和交让木的大径级个体的空间分布存在较为明显的差异, 表明这两个常绿物种可能由于相同的叶习性而存在一定的竞争关系, 但还需要进一步分析。

相对于老龄林群落样地, 干扰后的森林结构和组成具有更快的时空变化和更高的物种多样性, 而且这些森林在未来的生物多样性保护和生态系统服务方面将发挥更加重要的作用(Chazdon, 2014)。事实上, 国际著名的森林动态样地如巴拿马BCI样地(Foster & Brokaw, 1982)和波多黎各Luquillo样地(Thompson et al, 2002)都经历过不同程度的干扰。国内浙江乌岩岭新建的9 ha森林动态监测样地(仲磊等, 2015)也是人为干扰后形成的常绿阔叶次生林样地。开展自然恢复森林的动态监测, 将有助于理解多个物种在演替过程中的竞争变化规律, 并为今后探讨群落演替过程和森林生态系统功能恢复机制等提供重要的研究平台。

附录 Supplementary Material

附录1 湖北七姊妹山6 ha森林动态监测样地物种名录

Appendix 1 Checklist of the tree species in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot, Hubei Province

http: //www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2016180-1.pdf

附录2 湖北七姊妹山6 ha森林动态监测样地的珍稀濒危物种

Appendix 2 The rare and endangered tree species in the 6-ha Qizimei Mountains forest dynamics plot, Hubei Province

http: //www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2016180-2.pdf

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
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