北热带喀斯特季节性雨林凋落物组分构成及时空动态
郭屹立1,2, 李冬兴1,2, 王斌1,2, 何运林1,2, 向悟生1,2, 蒋裕良1,2, 李先琨1,2,*
1 .广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室, 广西桂林 541006
2 .广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站, 广西凭祥 532699
* 通讯作者 Authors for correspondence. E-mail: xiankunli@163.com
摘要

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分, 在森林生态系统的物质循环和养分平衡中起重要作用。自2012年5月开始, 我们在弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 ha森林动态监测样地中布设了90个凋落物收集器进行凋落物收集。本文选取2013-2014年期间相关数据, 研究了凋落物的组分特征、物种组成、时间动态和空间分布特征等。结果表明, 2013年和2014年凋落物总量分别为4,858.0 kg/ha和4,928.8 kg/ha; 凋落物组分以凋落叶为主且高达85%以上, 其他组分所占比例较小。凋落物总量和凋落叶均有两个高峰期, 分别发生在每年的春季(3-4月)和秋冬季(8-11月), 凋落果的高峰期在8月左右; 其他组分由于凋落量较少, 年际动态并不明显。不同生态因子对凋落物总量分布格局的影响差异显著, 且存在年际变化, 但总体表现出凋落物总量受凋落物收集器所在样方的坡向和样方内所有DBH ≥ 1 cm个体的平均胸径影响最为显著。喀斯特季节性雨林凋落物的组分构成和时空动态特征反映了不同生物和非生物因素影响下的物质循环规律, 为深入揭示喀斯特独特地质、地貌背景下物质循环和能量流动的特殊性提供了基础。

关键词: 喀斯特季节性雨林; 凋落物; 组分构成; 生态因子; 弄岗15 ha森林动态监测样地
Composition and spatio-temporal dynamics of litter fall in a northern tropical karst seasonal rainforest in Nonggang, Guangxi, southern China
Yili Guo1,2, Dongxing Li1,2, Bin Wang1,2, Yunlin He1,2, Wusheng Xiang1,2, Yuliang Jiang1,2, Xiankun Li1,2,*
1 Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin, Guangxi 541006
2 Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem National Research Station, Pingxiang, Guangxi 532699
Abstract

Litter fall is a significant component of forest ecosystems and has important ecological functions in material cycling and nutrient balance of forest ecosystems. In this study, we studied litter fall production, composition, spatial and temporal dynamics in a 15-ha northern tropical karst seasonal rainforest dynamics plot in Nonggang National Nature Reserve, Guangxi. We set up 90 litter fall traps, and collected litter fall weekly since May 2012. All litter fall in each trap was dried, classified and weighed. We used litter fall data from January 2013 to December 2014. The total annual litter production in 2013 and 2014 was 4,858.0 kg/ha and 4,928.8 kg/ha, respectively. Litter fall of leaves accounted for 85% while other components made up a small amount. Fruit litter fall was significantly higher in 2013. There were two litter fall peaks in each year, one in spring (March and April) and the other occurring in autumn to early winter (between August and November). The peak of fruit litter fall peak occurred in August. There were no significant inter-annual fluctuations in other litter fall components. The prevailing ecological factors of litter fall production were significantly different between 2013 and 2014. Litter fall production was significantly influenced by aspect and mean DBH (diameter at breast height). Composition and spatio-temporal dynamics of litter fall reflected material cycles affected by multiple biotic and abiotic factors. Our results provide basic information to reveal the unique characteristics of material circulation and energy flows in the geological background and geomorphology of karst.

Key wordS: karst seasonal rainforest; litter fall; components; ecological factors; Nonggang 15 ha forest dynamics plot

森林凋落物是指森林生态系统内由生物组分产生并归还到林地表面作为分解者的物质和能量来源, 借以维持生态系统功能的所有有机物质的总称(王凤友, 1989)。它具有维持土壤肥力、促进森林生态系统中的物质循环和养分平衡的功能, 关系着森林生态系统的物质循环和能量流动(Maguire, 1994; Liu et al, 2003; Vasconcelos & Luizã o, 2004), 对维持森林生态系统的稳定具有不可或缺的作用。自1876年Ebernayer首次阐述森林凋落物在养分循环中的重要作用之后, 尤其是在全球气候变化日益受到关注的今天, 森林凋落物及其时空动态一直是生态系统物质和能量循环研究的重要内容之一(Schlesinger & Lichter, 2001; Magnani et al, 2007; Parsons et al, 2014)。

在全球气候变化背景下, 研究者非常重视凋落物在陆地生态系统碳循环和养分地球化学循环中所起的作用、凋落物分解和土壤微生物活动释放的CO2对温室效应的贡献及全球气候变化对凋落物时空动态的影响等(彭少麟和刘强, 2002; Zhang et al, 2014; Newbold et al, 2015)。此外, 凋落物的分解速率、分解效应及其化学营养元素的释放动态等也是凋落物相关研究的热点之一(Vitousek, 1984; Tang et al, 2010; Xia et al, 2015; 李宜浓等, 2016)。

中国西南喀斯特区是全球三大喀斯特集中分布区之一, 其山地地质、地貌形态丰富, 土壤富钙、偏碱, 发育着独特且类型多样的热带和亚热带喀斯特植被生态系统。尽管喀斯特地区面积占我国国土面积的35.93% (Yuan, 1991), 但针对该生态系统中凋落残体归还给土壤的养分再循环特征等相关研究却较少, 少量研究主要集中于桂西北木伦和黔南茂兰国家级自然保护区; 但多选择小尺度、不同演替阶段的典型群落类型(俞国松等, 2011; 曾昭霞等, 2011; 俞月凤等, 2015), 存在凋落物收集年限短且凋落节律无重复性, 缺乏与不同植被类型的比较等问题。在统一标准、全球尺度、多气候带、长期定位监测等条件下建立的大型森林动态监测样地, 为揭示全球背景下我国西南喀斯特区森林凋落物的时空格局与动态变化的独特性提供了可能。

北热带喀斯特季节性雨林是我国北热带石灰岩山地分布的典型森林植被类型之一, 目前仅在我国桂西南和滇东南有零星斑块状分布, 又以桂西南的弄岗国家级自然保护区所保存的面积最大、生态系统结构最为完整(郭屹立等, 2015)。桂西南喀斯特季节性雨林是我国3个植物区系特有现象分布中心之一, 也是我国具有国际意义的14个陆地生物多样性关键地区之一(陈灵芝, 1993)。该区植物种类之丰富堪称广西岩溶地区之冠, 且孕育着众多的岩溶特有植物(梁畴芬等, 1988)。这种富钙偏碱、土层薄且贫瘠的特殊地球化学背景下的森林生态系统是如何实现养分交流与循环过程以维持高生物多样性等方面的研究还鲜有报道。

本文以桂西南喀斯特季节性雨林森林生态系统内建立的弄岗15 ha森林动态监测样地为研究平台, 以样地内布设的90个凋落物收集器所收集的凋落物为研究对象, 分析了凋落物的组分结构和时空动态等特征。其目的是: (1)探讨喀斯特季节性雨林凋落物的组分结构、物种组成和年际变化规律等特征; (2)分析喀斯特季节性雨林中凋落物总量与生态因子的相关性, 揭示影响凋落物总量的关键因子。希望本研究为今后揭示喀斯特富钙偏碱、土层薄且土壤贫瘠等独特地质背景下物质循环和能量流动的过程和机制等深层次研究提供参考。

1 材料与方法
1.1 研究区域概况

广西弄岗国家级自然保护区位于广西壮族自治区龙州县和宁明县交界处(22° 13′ 56″-22° 33′ 09″ N, 106° 42′ 28″-107° 04′ 54″ E), 呈东南-西北长条状, 分为弄岗、陇呼和陇瑞3个片区, 总面积10, 077 ha。主要土壤类型有原始石灰土、黑色石灰土、棕色石灰土、水化棕色石灰土及淋溶红色石灰土; 年平均降水量1, 150-l, 550 mm, 最多可达2, 043 mm, 最小890 mm, 年降水量分布不均, 主要集中在5-9月, 具有明显的干湿季节交替; 年均气温22° C, 最冷月平均温在13℃以上; 春夏季多出现冰雹, 夏季易受台风侵袭, 冬季常受寒潮侵袭; 风速小, 风向变化与谷向一致, 受季风环流影响, 每年的1-4月风速较大(图1)。

在中国科学院生物多样性委员会的资助下, 广西植物研究所于2011年在上述森林群落内建立了弄岗15 ha森林动态监测样地, 该样地(22° 25′ N, 106° 57′ E)严格遵循CTFS (Center for Tropical Forest Science)的样地建设标准(Condit, 1998)。样地东西长500 m, 南北长300 m, 海拔范围180-370 m。样地内生境异质性较高, 包括了从山顶、山坡到洼地等一系列典型的“ 峰丛-洼地” 生境类型。岩石裸露率达70%以上, 绝大部分地段土层厚度不足30 cm; 局部地形复杂多变, 小生境类型丰富, 个别10 m × 10 m样方内最大高差可达十几米。样地物种丰富, 其中DBH ≥ 1 cm的木本植物有223种, 隶属于56科157属(王斌等, 2014)。

图1 广西龙州县2013-2014年降水量、风速和温度的月变化Fig. 1 Monthly variations of precipitation, wind speed and temperature between 2013 and 2014 in Longzhou County, Guangxi

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物收集器布设方案

依据地形和生境等特征在样地内共布设了90个凋落物收集器(图2)。凋落物收集器的布设基本包含了样地内所有的群落类型, 其设置参考以下原则: (1)在样地调查时形成的步道两侧4-10 m的范围内交替设置; (2)根据树种冠幅, 样地内两个收集器之间的距离不小于10 m; (3)样地边缘20 m内不设置收集器, 以尽可能地保证凋落物都来自于样地内的母树(Du et al, 2009)。

图2 弄岗15 ha森林动态监测样地等高线图及90个凋落物收集器的编号和位置图Fig. 2 The contour map and location of 90 litter fall traps of the 15 ha forest dynamics plot in Nonggang, Guangxi

收集器由白色PVC管收集框和灰黑色尼龙网组成。收集框大小为0.71 m × 0.71 m, 面积约0.50 m2, 距离地面平均高度0.80 m, 尼龙网孔径1 mm, 收集器内部尼龙网深度约0.33 m。

1.2.2 凋落物的收集、鉴定与分类

结合弄岗北热带喀斯特季节性雨林的气候特征, 于每年6-11月每周收集1次, 其他月份半个月1次。如遇连续降雨则适当推迟收集日期, 但最少保证每月2次。每次以凋落物收集器为单位, 依次按花、果实、枝干、叶片及其他杂物进行分类, 并对叶片和果实进行物种鉴定。在80℃烘干至恒重并称重。

样地内自2012年5月开始收集凋落物, 目前已持续4年。本研究选取2013年1月第一次收集至2014年12月最后一次收集的数据。

1.3 数据分析

分别计算每个凋落物收集器所在10 m × 10 m样方的生物和非生物等生态因子。非生物因子主要为地形因子, 包括海拔、凹凸度、坡度、坡向、地形湿润度指数(topographic wetness index)和干旱度指数(altitude above channel), 其中, 坡向进行正弦和余弦转换。有关这7个地形因子的定义和计算方法可参考相关文献(郭屹立等, 2016; Guo et al, 2016)。生物因子包括凋落物收集器所在10 m × 10 m样方内所有胸径(DBH) ≥ 1 cm植株的株数及胸高断面积之和、所有个体的平均胸径和最大胸径等4个, 合计11个生态因子。

为分析生态因子对凋落物总量的影响及相关性大小, 本研究以每个凋落物收集器年度内所收集的凋落物总量为因变量, 以该收集器所在样方的上述11个生态因子为自变量, 利用广义线性模型中标准化偏回归系数的大小来说明各自变量对因变量线性影响的大小。由于凋落物量即因变量具备正态性, 故使用Gaussian分布的广义线性模型(同线性模型)。依据赤池信息准则(Akaike Information Criterion, AIC)用向后剔除法逐步筛选变量的方法筛选影响程度最高的模型, AIC值越小说明模型的拟合效果越好, 进而确定对凋落物总量影响明显的生态因子。

先对每一个变量(包括因变量)进行标准化, 再计算方程的偏回归系数, 可得到标准化偏回归系数, 常用\(\hat{\beta}^* _i\)表示:

$$\hat{\beta}^* _i=\hat{\beta}_i \frac{S_i}{s_y} \ \ (1)$$

式中, si(i = 1, 2, …, p)与sy分别是各自变量和因变量的标准差, \(\hat{\beta}_i\)为偏回归系数(McCullagh & Nelder, 1989)。

使用Wilcoxon符号检验法检验2013年和2014年每个凋落物收集器收集的凋落物总量和不同组分的年际间差异。

广义线性模型拟合基于R软件中的glm函数等, 所有数据分析和绘图均在R3.2.2 (R Core Team, 2015)中实现。

2 研究结果
2.1 凋落物总量及其组分构成

2013年和2014年弄岗15 ha森林动态监测样地90个收集器共收集到凋落物21, 860.43 g和22, 179.47 g, 年凋落量分别为4, 858.0 kg/ha和4, 928.8 kg/ha。凋落物的不同组分中, 凋落叶所占的比例最大, 各年分别占年总凋落量的89.23%和94.48%, 而花、枝和杂物所占的比例很小。2013年和2014年每个凋落物收集器的年凋落物总量差别并不显著(Wilcoxon统计量V = 2, 293, P = 0.1621), 但2013年果的凋落量显著高于2014年(V = 732, P = 0.0435), 这表明2013年的果实产量要明显高于2014年(表1)。

对收集到的凋落叶进行物种鉴定, 并计算每个物种凋落叶占年总凋落量的比例。其中, 2013年共鉴定出79种, 已鉴定物种的凋落叶占凋落物总量的85.25%; 2014年鉴定出64种, 已鉴定物种凋落叶占总量的80.27%。2013年和2014年凋落叶的优势物种组成差别并不明显, 均以闭花木(Cleistanthus sumatranus)、广西牡荆(Vitex kwangsiensis)、苹 婆(Sterculia monosperma)、海南椴(Diplodiscus trichosperma)蚬木(Excentrodendron tonkinense)等乔木物种为优势, 且相关优势种凋落物所占比例的顺序大致相当(表2)。

表1 2013年和2014年凋落物组分构成比较 Table 1 Comparison of the components of the litter fall between 2013 and 2014
表2 2013年和2014年凋落物中凋落叶优势种组成特征 Table 2 The feature of dominant species composition of litter fall production of leaves between 2013 and 2014
2.2 凋落物总量及其组分的时间动态

2013年和2014年凋落物总量的年际动态变化差异显著, 表现为2013年的1-5月凋落物总量显著低于2014年同期, 而6-12月则高于2014年同期。但总体表现出近“ 双峰型” , 即3-4月和9-10月相对较高, 而其他时间段则相对较低, 但2013年6月有明显的高峰异常值(图3)。

图3 2013年和2014年凋落物总量的时间动态Fig. 3 Temporal dynamics of total litter fall production between 2013 and 2014

由于凋落叶占据了凋落物总量的85%以上, 因此凋落叶的时间动态和凋落物总量相似: 第一个高峰出现在3-4月, 第二个在10月前后。凋落果在8-10月有略微的高峰期, 其中2013年8月凋落果有一个明显的高峰值。凋落物中花、枝等所占比例很小, 因此这两种组分的年际动态并不明显(表3)。

表3 2013年和2014年凋落物各组分量的时间动态 Table 3 Temporal dynamics of different litter fall production between 2013 and 2014
2.3 凋落物总量的空间分布

结果表明, 不同生态因子对凋落物总量的影响差异显著, 且不同年际间亦存在明显差别。2013年, 样方内所有个体的胸高断面积之和、平均胸径和所有植株株数与凋落物总量表现为显著正相关, 坡向的正弦值为显著负相关, 其他则不显著, 表现出微弱的或正或负的相关性(AIC = 1, 008); 2014年, 尽管海拔和凹凸度表现出较高的标准化偏回归系数, 但所有生态因子对凋落物总量分布格局形成的检验结果并不显著(AIC = 1, 130) (表4)。

表4 2013年和2014年凋落物总量与生态因子的广义线性回归模型检验 Table 4 Tests of generalized linear models for modeling total litter fall production and ecological factors between 2013 and 2014

进一步使用向后剔除法逐步筛选变量的方法, 选取AIC值最小时的广义线性模型, 以筛选影响程度最高的模型, 确定对凋落物总量影响明显的生态因子。结果表明, 不同生态因子对凋落物总量分布格局的影响差异明显, 且影响不同年际间凋落物总量分布格局形成的因素亦存在明显差异。2013年, 平均胸径和所有植株株数与凋落物总量表现为显著正相关, 其标准化偏相关系数较大, 其他环境变量虽亦表现出显著性或边际显著, 但其标准化偏相关系数较小, 对凋落物总量分布格局形成的影响并不明显(AIC = 1, 000); 2014年, 平均胸径和坡向的余弦值与凋落物总量表现为显著正相关, 其他生态因子则未表现出相关性(AIC = 1, 113.8); 平均胸径和坡向的余弦值与2013年和2014年的平均凋落物总量表现为显著正相关, 其他生态因子则未表现出相关性, 且平均胸径表现为边际显著(AIC = 1, 041.4) (表5)。

表5 2013年和2014年凋落物总量与生态因子的最佳广义线性回归模型检验(AIC值最小) Table 5 Tests of best model of generalized linear models for modeling total litter fall production and ecological factors between 2013 and 2014 (with the lowest value ofAIC)
3 讨论
3.1 凋落物总量及其组分构成

喀斯特生态系统是以碳酸盐岩为物质基础, 在大气-水-岩石-生物交互作用下形成的具有特殊物质、能量、结构和功能的一种生态系统(Yuan, 1991), 其内广泛分布着峰林、峰丛、洼地、漏斗、槽谷、坡立谷等特殊地形, 形成了地表基岩出露面积较大、土层浅薄、土壤总量少、贮水能力低、周期性干旱或水淹, 以及富钙偏碱性的严酷生存环境(郭柯等, 2011; 曹坤芳等, 2014; 郭屹立等, 2015)。这种地质背景下的森林生态系统属于低生物量的森林生态系统, 但限制生物量积累的不是生物或气候条件, 而是立地条件的严酷性以及由此造成的树种生长速度缓慢, 导致森林生物量明显低于同等水热条件的非喀斯特环境, 同时可能会表现出物质循环和能量流动较快等特征。

凋落量受地带性气候、植物组分、林木的生理特性和森林结构以及森林经营活动等因素的影响(Ranger et al, 2003; Polyakova & Billor, 2007; Tateno et al, 2007), 并与立地环境条件有关。弄岗北热带喀斯特季节性雨林2013年和2014年凋落物总量分别为4, 858.0 kg/ha和4, 928.8 kg/ha, 高于温带长白山阔叶红松林(3, 918.4 kg/ha) (原作强等, 2010), 低于中亚热带古田山常绿阔叶林正常年份的5, 320.5 kg/ha (张磊等, 2011), 远低于南亚热带鼎湖山常绿阔叶林(8, 450-9, 000 kg/ha) (官丽莉等, 2004; Li et al, 2005)、热带雨林或季雨林(8, 100-14, 300 kg/ha) (Kaspari et al, 2008), 略高于茂兰中亚热带喀斯特阔叶混交林(4, 503 kg/ha, 俞国松等, 2011)。这反映了非地带性因素, 如喀斯特地质、地貌背景下形成的多岩石且土层浅薄等不利立地条件下形成的低生物量森林生态系统, 其森林凋落物量较少。

弄岗北热带喀斯特季节性雨林凋落叶占凋落物总量的85%以上, 明显高于其他非喀斯特森林生态系统, 亦高于茂兰喀斯特阔叶混交林(64.72%, 俞国松等, 2011)。在常绿阔叶林中, 凋落叶所占比例通常不超过75% (Wang et al, 2008), 而在针叶落叶林和针阔混交林中其凋落叶的比例均远大于常绿林, 如长白山阔叶红松林约为80% (原作强等, 2010)。相对于叶片而言, 果实和枝干可能需要耗费更多的资源, 花费更长的时间实现资源的循环利用。喀斯特森林生态系统通过提高凋落叶的比例以实现资源的快速循环和光合作用效率, 进而影响其对光的截取和碳获取能力。凋落叶的比例高体现了落叶在喀斯特季节性雨林物质归还中的关键地位, 体现了植物在喀斯特特殊地质背景下的构型塑造和对特定生境的适应性。但这一推断还需要进一步深入研究。凋落叶的高比例对应着果、花和枝的凋落量小, 可能意味着种子产量小、繁殖力低等。这也可能与种子的大小年有关, 如2013年凋落果的比例明显高于2014年。凋落枝的比例低可能与弄岗喀斯特季节性雨林单位面积个体数少有关, 也可能与喀斯特季节性雨林群落结构的稳定性有关。

3.2 凋落物总量及其组分的时间动态

尽管弄岗喀斯特季节性雨林凋落物总量存在年际变化, 但总体表现出春季(3-4月)和秋季(8-10月) 2个凋落高峰。这与中亚热带的古田山常绿阔叶林(张磊等, 2011)和南亚热带鼎湖山常绿阔叶林(官丽莉等, 2004)类似, 而巴拿马热带雨林(Wieder & Wright, 1995)和巴西雨林(Schessl et al, 2008)则只有1个干季凋落高峰。同为喀斯特森林的茂兰中亚热带阔叶混交林也表现出2个凋落高峰, 但凋落期要比弄岗北热带季节性雨林推迟1-2个月(每年的3-5月和10-12月) (俞国松等, 2011)。温度是影响物候最重要的气象因子, 植物的落叶和展叶与温度紧密相关(Linkosalo et al, 2006)。地处北热带的弄岗喀斯特季节性雨林比处于中亚热带的茂兰阔叶混交林更早进入展叶准备期, 因此会表现出较早的常绿物种落叶期。生长季初期(春季)、生长期末期(秋末冬初)、干季和台风期是各类森林凋落量高峰形成的主要时期(张磊等, 2011)。弄岗喀斯特季节性雨林于2013年6月形成的凋落物高峰异常值可能与第5号台风“ 贝碧嘉” 过境有关。

凋落叶是凋落物的最主要组成部分, 主导着凋落物总量的动态变化, 与凋落物总量趋势一致, 其动态变化也表现出2个高峰。凋落果在不同年际间表现出明显的差异。以2013年为例, 从5月开始出现凋落果, 到8月左右进入高峰。北热带喀斯特季节性雨林中全年都有植物开花, 但多数植物都集中在春夏开花(蒋裕良等, 2016), 秋冬结果, 所以凋落果在5月出现, 而8-10月出现的高峰主要是由落果形成。本研究在凋落物组分分类时将果蒂、果实碎片、成熟和未成熟果实统一归为凋落果, 因此5月出现的凋落果多为未成熟的生理落果。凋落花和凋落枝所占比例很小, 因此年际和季节动态变化并不明显。

3.3 凋落物总量的空间分布

区域尺度内凋落物总量与地带性气候和森林类型有关, 而局域尺度内凋落物总量与立地条件有关。北热带喀斯特季节性雨林地形复杂、物种多样性丰富, 物种的分布格局与地形密切相关, 存在显著的生境关联性(郭屹立等, 2015; Guo et al, 2016), 而物种凋落物的空间分布主要取决于优势种的空间分布。喀斯特季节性雨林不同生态因子对凋落物总量的影响差异显著, 且不同年际间亦存在明显差别。一般而言, 森林凋落物总量随海拔的升高而减少(Reiners & Lang, 1987)。然而, 弄岗喀斯特季节性雨林凋落量与海拔的关系并不明显, 且不同年际间表现出不确定性。这可能一方面与弄岗样地内的峰丛与洼地相对海拔不高(180-370 m)有关, 另一方面还可能与林分密度和平均胸径有关。弄岗样地中胸高断面积与海拔存在非线性关系(郭屹立等, 2016), 因此海拔与凋落物量的相关性并不明显, 二者可能表现出非线性关系。此外, 峰顶和高坡位等高海拔地区因为广泛分布着盖度达80%以上的芸香竹(Bonia saxatilis)而未布置凋落物收集器, 且该区域因生境条件恶劣而形成山顶矮林, 凋落物较少, 这也可能是凋落量与海拔相关性并不明显的潜在原因之一。

坡度、坡向和凹凸度等地形因子通过对太阳辐射、水热条件、土壤养分等资源的空间再分配对植物的生长和分布产生重要影响(Punchi-Manage et al, 2013; 郭屹立等, 2016)。剔除不显著生态因子干扰后, 坡向和凋落物收集器所在样方内所有个体的平均胸径与凋落物量存在显著相关性。如与坡向的余弦值负相关, 表明南坡位凋落量最多, 北坡较少。这可能与南坡接收光照较多、温湿度较北坡更为适宜, 植物表现出较强的新陈代谢能力有关。除地形因子之外, 生物因子中样方内的平均胸径与凋落量存在显著正相关, 即样方内平均胸径越大则凋落量越大。平均胸径作为个体数、最大胸径、胸高断面积等指数的综合性指标, 可以较好地代表凋落物收集器所在样方的生物因子。

凋落物的季节动态还与当地气候条件变化如冰雪灾害有密切关系(张磊等, 2011)。此外, 台风也是引起森林凋落物出现剧烈波动的重要原因, 如2013年6月第5号台风“ 贝碧嘉” 过境引起凋落量明显增加。本研究只分析了喀斯特季节性雨林中凋落物组分特征及其空间分布与生态因子的相关性, 并未以获得的同期精准气象数据来分析气象条件与森林凋落物的关联性, 这可能是导致生态因子与凋落量的相关性不明显且存在年际差异的原因之一。森林凋落物分解速率及其化学元素的生态化学计量学是深入研究物质循环和能量流动的重要方法, 也是揭示喀斯特季节性雨林独特地质、地貌背景下物化循环过程和机制特殊性的有效手段, 是弄岗北热带喀斯特季节性雨林今后研究的重要方向之一。

致谢: 衷心感谢龙州县气象局提供气象数据, 弄岗国家级自然保护区管理局在野外工作期间提供帮助, 龙州县弄岗村黄春和苏理生协助凋落物收集等。

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献
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