青藏高原与横断山被子植物区系演化的 细胞地理学特征
王家坚1, 彭智邦1, 孙航2, 聂泽龙1, 孟盈1*,*
1 吉首大学生物资源与环境科学学院植物资源保护与利用重点实验室, 湖南吉首 416000
2 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室, 昆明 650201
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: mengyingnie@163.com
摘要

青藏高原与横断山集特殊的地理位置和复杂的地形地势以及高度丰富的植物区系成分于一体, 成为世界上研究生物多样性起源与演化的热点地区之一。我们对这一地区被子植物的染色体数据进行了全面的统计分析, 结果表明新多倍体在该地区只约占23%的比例, 远低于其他高山地区, 这可能是由于这一地区特殊的地质历史或者复杂的地形和生境等因素所导致的。低基数的二倍体占近一半的比例(43.3%), 说明了二倍体水平上的染色体结构和核型进化也是本地区物种分化的另一重要机制。古多倍体, 即高基数二倍体, 也占有较大的成分(33.7%)。本地区物种在细胞学遗传演化途径上的多样性与这一地区极高的物种多样性和特有性可能存在一定的联系。通过对青藏高原及横断山地区被子植物区系进化中染色体演化机制的研究, 为探讨东亚以及北半球其他植物区系物种进化、高山植物区系起源和演化等许多重大问题提供了有益的帮助。

关键词: 青藏高原; 细胞地理; 染色体进化; 多倍体; 被子植物
Cytogeographic patterns of angiosperms flora of the Qinghai-Tibet Plateau and Hengduan Mountains
Jia-Jian Wang1, Zhi-Bang Peng1, Hang Sun2, Ze-Long Nie1, Ying Meng1,*
1 Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization, College of Biology and Environmental Sciences, Jishou University, Jishou, Hunan 416000
2 Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201
Abstract

The Qinghai-Tibet Plateau and Hengduan Mountains is an important hotspot to study the origin and evolution of plant biodiversity, which is characterized by high species richness and endemism, as well as a unique location and complicated topography. Based on a comprehensive survey of the chromosome numbers of angiosperms from the Qinghai-Tibet Plateau and Hengduan Mountains, our results indicated that the frequency of neopolyploids (23%) was much lower than expected. This was likely caused by the unique history, geology, and complicated topography and habitat. Another mechanism of chromosomal evolution is on the diploidy level (ca. 43.3%), with variations of chromosomal restructure and karyotype. The number of paleopolyploids (diploids with high base numbers) was large in plants from this mountain area (33.7%). The diversity of chromosomal evolution patterns of angiosperms from this region may be correlated to the high level of species richness and endemism. This study provides useful insight into our understanding of speciation, the origins of alpine flora and other important issues in eastern Asia and other regions in the Northern Hemisphere.

Keyword: Qinghai-Tibet Plateau; cytogeography; chromosomal evolution; polyploidy; angiosperm

青藏高原和横断山是世界高山植物区系最为丰富的区域之一, 其维管植物种数占中国的一半以上(吴征镒, 1988; 武素功等, 1995; 孙航, 2002), 其中仅限于该区域分布的特有种类在35%以上(吴征镒, 1988; 李锡文和李捷, 1993)。青藏高原尤其是其东部高山峡谷和南部的喜马拉雅地区是世界上25个生物多样性热点地区之一(Myers et al, 2000)。青藏高原和横断山区还是世界上特殊环境类型最多及物种最丰富多样的区域之一(Ohba, 1988; 吴征镒, 1988)。

植物染色体多倍化与物种进化的关系一直备受关注, 多倍化是物种形成的一条重要途径, 特别是在被子植物中最为普遍(Stebbins, 1938, 1971; Levin, 1983; 洪德元, 1990; Masterson, 1994)。通常认为约有50-100%的高等植物存在多倍化起源(Soltis et al, 2009), 现存被子植物中约20-40%的种类是最近形成的多倍体(Stebbins, 1971)。多倍体在形态、生理和生活史等方面通常与它的祖先有明显的区别, 这些特征可能是多倍体适应新的生态环境的主要原因(Justin & Douglas, 2002; Soltis et al, 2004)。植物染色体加倍而产生的“ 预适应机制” 对植物适应高海拔或高纬度极端环境有重要意义, 可能是植物适应复杂多变的生境特别是极端环境的主要机制(Otto, 2007), 所以, 多倍体又常见于具有恶劣环境的高山和极地地区。在80º N的北极圈附近多倍体的植物种类可占到80%以上(Brochmann et al, 2004)。

Nie等(2005)对横断山区被子植物染色体数据的统计中发现多倍体发生率仅为22%, 低于被子植物多倍体30-35%的平均水平, 这与该地区的植物区系特点极不吻合。横断山区植物区系是一个年轻的高山植物区系, 具有高度的物种多样性与特有性, 多倍体应该占有比较高的比例。然而横断山区只能代表青藏高原东南缘的区域, 为了全面了解我国西南高山地区植物的染色体演化情况, 还需要对整个青藏高原的植物染色体多倍体进化以及植物区系在细胞学方面的演化特征与机制进行全面和细致地分析和研究。

1 数据收集与染色体倍性统计分析

收集整理青藏高原和横断山区已报道的被子植物染色体资料并进行倍性统计, 染色体数据收录情况见附录1。同时结合植物的分布型、生活型与生境海拔资料进行分析。属的分布型是植物区系分析的一个重要内容, 吴征镒(1991)全面整理分析了当时已有记载的中国种子植物属的分布区, 将其分布区概括为15个类型和30多个变型, 本文据此对青藏高原的类群进行统计分析。植物生活型分为草本和木本植物, 主要参考《中国植物志》和Flora of China。海拔数据主要根据文献记录的数据进行统计, 原始记载的海拔信息若为区间, 取其中间值为代表。

染色体倍性的确定主要依据Stebbins (1950)、Goldblatt (1980)与Lewis (1980)的方法。Stebbins (1950)根据配子染色体数与属内染色体基数的倍数情况把植物分为二倍体与多倍体, 二倍体(2n)是所在属染色体基数(x)的二倍(即通常所指的二倍体); 多倍体则为染色体基数(x)的3倍及3倍以上(主要是指新多倍体)。后来Grant等(1963)假定配子染色体数超过13的那些种大部分都是多倍体, 而小于13的则以二倍体为主。Goldblatt (1980)认为Grant等(1963)的方法太保守, 认为配子染色体数等于或大于11的被子植物都有多倍性, 甚至有些数目较低的植物也是由多倍体祖先衍生而来。Goldblatt (1980)的多倍体概念包括了各种类型的多倍体。为了对多倍体进行全面比较, 本文同时对新老多倍体进行统计分析, 新多倍体采用Stebbins的方法, 如果一个种同时有二倍体和多倍体的报道, 视为多倍体进行统计。古多倍体的统计则综合Goldblatt (1980)与Lewis (1980)的方法, 把凡是染色体数2n ≥ 22 的二倍体都认为是古多倍体。

2 染色体倍性统计结果与分析
2.1 多倍体整体比例

通过收集青藏高原和横断山被子植物所有染色体报道数据, 总共得到1, 491条染色体记录, 来自57科223属1, 001种(包括变种, 表1, 附录1), 主要集中在菊科、百合科、毛茛科、龙胆科、豆科、蔷薇科、兰科、报春花科、十字花科和伞形科。被子植物新多倍体比例约为23%, 与聂泽龙(2002)(聂泽龙 (2002) 横断山区被子植物细胞地理学初探. 硕士学位论文, 中国科学院昆明植物研究所, 昆明.)对横断山区被子植物染色体数据的统计结果非常相似(458种, 新多倍体所占比例为24.0%)。与Khatoon 和 Ali (1993)基于喜马拉雅西部的巴基斯坦地区的被子 植物染色体数据所进行的统计分析结果也很相似, 在其所列举的1, 772种被子植物中新多倍体约占30.1%。这进一步加强了我们对青藏高原与横断山地区现有染色体倍性统计结果的可信度, 表明整个喜马拉雅地区的被子植物多倍体分布比例比较低。

表1 青藏高原与横断山被子植物区系染色体数目及倍性比例按分布型、生活型及海拔分布情况统计 Table 1 A summary of ploidy distribution of angiosperms from the Qinghai-Tibet Plateau and Hengduan Mountains according to their areal-types, life forms, and altitudes

从整体来看, 青藏高原与横断山被子植物的新多倍体比例(23%)相对来说偏低, 如果把古多倍体也包括进来, 则多倍体的比例可占到56.7% (表1)。与整个被子植物界多倍体的比例接近(估计在50-70%左右)。Morton (1993)曾对非洲喀麦隆山植物的多倍性进行估计, 仅新多倍体频率就达52.9%, 如果把古多倍体成分包括进去, 则比例更高。因此从本文收集的资料来看, 整个青藏高原和横断山区的被子植物多倍体比例是偏低的, 尤其是新多倍体比例。但由于青藏高原与横断山8, 000-10, 000种被子植物中, 目前有染色体资料的种只占1/10左右, 与其研究地位极不相称, 因此对这一地区的细胞学研究工作还需进一步加强。

2.2 按属分布型的染色体倍性分布

北温带成分是这里植物区系的主要成分, 也是特征成分。从表1可见, 北温带分布型类群报道的种类最多, 在所有收集的1, 001种植物中, 属分布型为北温带成分的有516种, 占了一半以上(表1), 如果加上其他温带分布型, 则远远超过一半。青藏高原及横断山的植物区系基本上为北温带性质, 其重要性不仅在于它具有异常丰富的植物种类和复杂多样的区系成分, 更在于其广泛分布的北温带成分和突出的东亚成分和中国-喜马拉雅成分(Wu, 1988; 李锡文和李捷, 1993)。因此本文所收集的染色体数据也表明我国西南地区植物区系为温带性质, 特别是北温带性质。北温带分布型的倍性分布比例与整体水平非常接近, 新多倍体约有22.9%, 古多倍体比例为35.8% (表1)。

其次, 东亚分布型的报道数是除世界广布型外仅次于北温带分布型的成分, 位列第三(表1)。东亚成分和中国特有成分是西南地区被子植物区系的特征成分, 其中东亚成分中的中国-喜马拉雅成分是由其他温带成分适应于高山环境的衍生结果(李锡文和李捷, 1993; 孙航, 2002)。青藏高原和横断山具有明显的东亚植物区系的烙印(孙航和李志敏, 2003)。本地区是东亚成分的主要形成中心之一, 就地演化形成了一些中小型的特有属。因此研究本类型植物的细胞学特征也许更能反映我国西南植物区系成分的染色体倍性与进化特点。本次统计的东亚成分的倍性分布比例分别为19.8%(新多倍体), 35.6%(古多倍体)和44.6%(二倍体), 其中新多倍体比例略低于北温带成分(表1), 这可能是因为本类型大都是从北温带成分就地演化而来, 故而具有相似的倍性分布规律。

2.3 植物生活型与染色体倍性分布

在所统计的1, 001种青藏高原和横断山的被子植物中, 多年生草本植物有796种, 约占总数的80%, 一年生草本植物96种, 约占9.6%, 木本植物109种, 占10.9%。也就是说, 该地区已有染色体数目报道的被子植物绝大部分为多年生草本植物, 它们是该地区被子植物重要的生活型, 可能更能适应这里严酷的生境。因此, 多年生草本植物的多倍性更能反映我国西南高山地区被子植物区系的染色体进化特点。多年生草本植物的新多倍体、古多倍体与二倍体的比例分别为22.9%、36.3%与40.8%, 这与总的统计情况也非常相似。另外, 新多倍体主要见于多年生植物和木本植物(其中多年生草本植物新多倍体比例为22%, 木本植物的为26.6%), 一年生植物则多为二倍体种, 比例高达61.5% (表1)。

2.4 多倍体沿海拔的分布规律

本研究中有海拔记录的染色体报道的种类共有678种1, 034条记录, 经统计发现多倍体的比例与海拔没有明显的相关性(表1)。从新多倍体分布情况来看, 在海拔5, 000 m以上和1, 000 m以下新多倍体的比例较高, 分别是50%和34.2%, 而在海拔2, 000-3, 000 m之间的比例最低, 仅为15.4%, 其他两个海拔段分别为22.1%和27.7%。但是海拔2, 000-3, 000 m段古多倍体所占比例最高, 约为49.4%, 其次是海拔3, 000-4, 000 m段, 古多倍体占到40%, 说明海拔2, 000-4, 000 m段植物属于古老成分的比较多。但由于目前这一地区染色体资料并不是很多, 需要更多的数据来进一步验证这些结果。

3 青藏高原与横断山被子植物区系成分多样化的细胞学演化途径

被子植物在青藏高原和横断山区得到了充分的发展和演化, 这里植物种类丰富, 并富有大量特有种(吴征镒和王荷生, 1983; 李锡文和李捷, 1993; 孙航和周浙昆, 1996)。在它们长期的发展分化过程中必然有许多错综复杂的染色体进化样式。无论是从总体情况来看, 还是对其主要的成分比如北温带成分, 以及其主要的生活型(多年生草本), 或者从其海拔分布情况来看, 目前的数据表明整个青藏高原的被子植物多倍化频率都是非常低的, 高基数的二倍体和真正的二倍体(低基数)都占有相当大的比例(表1), 我们的统计结果揭示多倍体可能并非植物适应高寒生境的唯一途径, 这一地区植物区系在细胞学上的演化机制是多样化的, 新多倍化、古多倍化以及二倍体水平上的物种演化都是可能的重要途径。

从许多被子植物的重要类群和特有类群的染色体数据可以看出(表2, 3), 这一地区被子植物细胞学演化的这几种方式都比较活跃。本地区被子植物染色体报道种数在10种以上的属有27属, 552种, 占已有报道种类的一半以上, 新多倍体的分布在这些类群中的比例大致可以划分为3个区段(表2)。其中高比例的有8属, 即香青属(Anaphalis)、火绒草属(Leontopodium)、葱属(Allium)、苹果属(Malus)、悬钩子属(Rubus)、毛茛属(Ranunculus)、鹅观草属(Roegneria)和虎耳草属(Saxifraga), 每个属的新多倍体比例都达到40%以上, 其中鹅观草属全为新多倍体; 新多倍体比例居中的有7属, 即乌头属(Aconitum)、黄耆属(Astragalus)、蓝钟花属(Cyananthus)、龙胆属(Gentiana)、藁本属(Ligusticum)、独活属(Heracleum)和黄精属(Polygonatum), 这些属的新多倍体比例在12.5-20%之间; 新多倍体比例相对比较低的有12属, 即银莲花属(Anemone)、翠雀属(Delphinium)、柴胡属(Bupleurum)、角蒿属(Incarvillea)、鸢尾属(Iris)、橐吾属(Ligularia)、风毛菊属(Saussurea)、百合属(Lilium)、豹子花属(Nomocharis)、重楼属(Paris)、马先蒿属(Pedicularis)和报春花属(Primula), 这些属的新多倍体比例在0-10%之间。新多倍体比较少的属往往具有较高的古多倍体或者二倍体比例, 比如角蒿属和鸢尾属全为古多倍体, 而马先蒿属和重楼属等多为二倍体(表2)。

表2 报道种类10种以上的属的倍性分布情况 Table 2 Frequency of ploidy distribution of genus counted with more than 10 species
表3 报道种类10种以上的科的倍性分布情况统计表 Table 3 Frequency of ploidy distribution of family counted with more than 10 species

从科水平来看, 染色体报道种数超过10种的共有20科(表3)。新多倍体比例40%以上的有5科: 蔷薇科、虎耳草科、天南星科、茄科和禾本科, 特别是禾本科和茄科, 分别为92.6%和81.8%; 新多倍体比例居中的有8科: 桔梗科、天门冬科、毛茛科、龙胆科、菊科、百合科、蓼科和兰科, 新多倍体比例在16.7-26.9%之间; 新多倍体比例偏少的有7科: 紫葳科、鸢尾科、列当科、豆科、报春花科、伞形科和十字花科, 新多倍体比例在0-13.6%之间, 特别是紫葳科、鸢尾科和列当科, 没有新多倍体出现。

当然这几种方式不是绝对的, 有时有交叉重叠现象。例如温带分布型的黄耆属和乌头属植物主要为二倍体水平上演化, 但也有少数的新多倍化现象出现(黎斌等, 2004; Yuan & Yang, 2006); 而以横断山区为其分化中心和分布中心的藁本属和黄精属(王文采, 1993), 为染色体基数比较高的古多倍体, 同时演化出二倍体、四倍体和六倍体等(Zhou et al, 2008; Deng et al, 2009), 说明它们在早期多倍体二倍化后又进行新一轮的多倍化过程, 进化非常迅速和激烈。

多倍体一般被认为比其二倍体亲本具有更好的忍耐严酷自然条件的能力(Stebbins, 1971, 1980; Abbott & Brochmann, 2003; Brochmann et al, 2004)。但后来发现情况并不完全如此(Nie et al, 2005; Tkach et al, 2014), 本文同样发现多倍体比例在高山地区并不占优势。这可能一方面因为植物多倍体与其本身内在因素与环境条件等各个方面息息相关, 另一方面植物适应环境条件的方式也是多种多样的。从本地区大量的二倍体广布属及许多特有二倍体属种可以看出(表1), 被子植物二倍体水平上的适应机制在这里是非常成功的。虽然青藏高原复杂的生境为这里的植物提供了很好的演化场所(吴征镒和王荷生, 1983; Boufford & Dyck, 2000), 但由于该地区特殊的地质历史背景(莫宣学和潘桂棠, 2006), 极其缓慢的抬升过程一方面有利于植物多倍化, 同时也让植物有机会选择其他的进化方式, 如在二倍体水平上染色体结构变化可能也是该地区被子植物的一条重要的进化途径, 大量的二倍体特有种及二倍体特有属便是一个很好的例证。另外, 从古多倍体占优势的类群可以看出青藏高原被子植物多倍化事件可能较多发生于地质抬升早期阶段的就地演化, 或者外地迁入的一些高基数的类群。由于本地区早期的地质抬升过程中环境变化程度更大, 生境的改变更迅速, 更有利于早期多倍体的形成。

综上所述, 现有数据表明青藏高原和横断山区新多倍体比例不占优势, 古多倍体和二倍体同时占有较大的比重, 这种倍性分布的平均性, 反映了本地区染色体进化的复杂机制, 这可能与该地区复杂的地质历史条件和地形地貌有关。被子植物染色体在该地区上演了各种可能的进化途径, 包括二倍体水平的染色体进化、非整倍性变化及新老多倍化方面等等, 甚至在一个类群内部也可能同时选择好几种方式。但由于现有染色体资料还比较缺乏, 同时人们越来越趋向于认为被子植物染色体进化是一个非常复杂的系统工程, 因此对本地区被子植物区系全面的倍性与地理分布情况及具体的染色体进化机制与途径等, 现在下结论还为时过早, 还需要有大量的研究工作来论证这方面的推测。

(责任编委: 葛学军 责任编辑: 闫文杰)

附录 Supplementary Material

附录1 青藏高原与横断山被子植物染色体数据集

Appendix 1 Chromosome dataset of angiosperms from the Qinghai-Tibet Plateau and Hengduan Mountains

http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2016281-1.pdf

作者声明没有竞争性利益冲突.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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