中国西北干旱区和中亚植物区系地理研究
张明理1,2,*
1 中国科学院植物研究所, 北京 100093
2 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011;
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhangml@ibcas.ac.cn
摘要

本文简要回顾了我国西北干旱区植物区系地理的研究历史, 其中植物区系和科属地理两方面的研究大多集中在1980年代以后。西北干旱区作为中亚干旱区的东部, 今后应该拓展到西部的前苏联中亚五国, 在一个自然地理区域的基础上开展区系地理研究才有更广泛的意义。分子系统发育和生物地理研究对区系地理研究有重要意义和潜力。对区系和植被中的关键类群, 只有进行深入的分子生物地理学研究, 才能使区系地理研究向纵深发展。类群的研究, 也应该联系青藏高原隆升和古地中海西退等历史和地质事件, 因为它们是中亚干旱的非生物的历史成因。

关键词: 西北干旱区; 中亚; 区系; 分子系统发育
A review on the floristic phytogeography in arid northwestern China and Central Asia
Mingli Zhang1,2,*
1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
2 Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011
Abstract

A floristic phytogeography of arid regions of northwestern China is outlined in this paper. Most researches of floristic cataloging and phytogeography of families and genera were started since 1980. We propose that Central Asia, as a natural region, should be regarded as a distinct unit to study, namely combining northwestern China, Kazakhstan, Uzbekistan, Kyrgyzstan, Tajikistan and Turkmenistan as one unit. Local research is not sufficient or holistic for study of plant floristics and evolutionary history. We address the significance and potential of molecular phylogeny and biogeography of families and genera. Linking geological and palaeoclimate events, especially the Qinghai-Tibetan Plateau uplift and the Tethys retreat in the historical floristic phytogeography and vegetation, is suggested as they are the main dynamics of Central Asian aridification.

Keyword: arid northwestern China; Central Asia; floristics; molecular phylogeny

西北干旱区、东部季风区和青藏高寒区并称我国三大自然地理区(中国科学院《中国自然地理》编辑委员会, 1985)。西北干旱区地处亚洲内陆, 自晚新生代以来逐渐形成了干旱和半干旱气候, 其自东向西, 以鄂尔多斯-贺兰山为界, 分为两个自然地区: 内蒙古草原(半干旱气候)和西北荒漠(干旱气候)(中国科学院《中国自然地理》编辑委员会, 1985)。前苏联植物学家多将我国西北干旱区称为“ 亚洲中部” (Central Asia), 而将前苏联中亚五国(哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦)称为“ 中亚” (Middle Asia)(Grubov, 1999)。吴征镒(1979)认为前者为中亚东部, 后者为中亚西部。而Takhtajan (1986)认为准格尔-图兰(包括咸里海-图兰低地)为一个整体, 因此, 中亚干旱区应该包括以我国西北部干旱区为主体(蒙古-喀什葛尔)的东部区和以前苏联中亚五国为主体(包括准格尔, 准格尔-图兰区系)的西部构成的完整自然地理区域。

虽然干旱区植物区系的种类相对贫乏, 但其广阔的面积、特殊的干旱地理成分和历史成分(雍世鹏和朱宗元, 1990, 1992), 使得其在中国植物区系和欧亚以及北温带植物区系中占有重要地位(王荷生, 1979, 1992; 吴征镒和王荷生, 1983; Wu & Wu, 1998; 汤彦承, 2000; 吴征镒等, 2011)。

1 西北干旱区植物区系地理研究历史回顾

前苏联植物学家对西北干旱区、中亚植物区系和植被研究作了许多奠基性的工作。著名的如B.I. Grubov (1999)主编的Plants of Central Asia: Plant Collections from China and Mongolia, 这套植物志主要依据前苏联科学院科马洛夫植物研究所标本馆的馆藏标本编写完成, 现在已全部翻译成英文。V.L.Komarov (1908, 1945)基于锦鸡儿属(Cara- gana)、白刺属(Nitraria)、淫羊藿属(Epimedium)、党参属(Codonopsis)和藤山柳属(Clematoclethra)等5属的研究, 论述了蒙古植物区系的过渡性质和东亚植物区系的始生性质(Wulff, 1964)。1950年代, 由前苏联科学院地理研究所A. A. Junatov和中国科学院植物研究所秦仁昌、关克俭、李安仁、朱家楠、李世英、胡式之、张佃民、张新时等组成的中国科学院新疆综合考察队植被与区系考察组, 对新疆植物进行了系统的考察与采集(中国科学院新疆综合考察队, 1959), 并于1978年出版了《新疆植被及其利用》一书(中国科学院新疆综合考察队和中国科学院植物研究所, 1978)。1990年代, 吴征镒院士组织和主持了国家自然科学基金重大项目“ 中国种子植物区系研究” , 其中沈观冕(1993)(① 沈观冕 (1993) 荒漠植物名录. 中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所, 乌鲁木齐)完成了《荒漠植物名录》, 共记载68科361属1, 079种; 杨昌友等(1993)(② 杨昌友, 安争夕, 王兵, 买买提江, 樊建华, 李烨, 黄俊华 (1993) 中国新疆天山植物名录. 新疆八一农学院, 乌鲁木齐)完成《中国新疆天山植物名录》, 共记载106科564属2, 175种(变种)。随着各省区植物志的完成, 例如《新疆植物志》、《内蒙古植物志》、《青海植物志》、《甘肃植物志》和《宁夏植物志》, 以及《中国沙漠植物志》、《滩羊区植物志》、《黄土高原植物志》等等(参见马金双, 2011的详细收集), 干旱区植物物种编目已基本完成。

对一些重要和热点地区的物种编目和区系分析也有许多积累。如赵一之(2014)对内蒙古区系, 李学禹等(1998)、赵业彬等(2003)、杨淑萍等(2007)对中国新疆帕米尔区系的调查和分析, 陈文俐和杨昌友(2000)、曹秋梅等(2015)对中国阿尔泰区系的调查研究, 朱宗元等(1999)、燕玲等(1999)对阿拉善-鄂尔多斯物种编目和区系分析, 黄俊华等(2014)对萨吾尔-塔尔巴哈台区系, 徐远杰等(2010)对伊犁-天山区系, 陈鹏和潘晓玲(2001)对河西走廊区系, 潘晓玲(1994)对塔里木区系, 潘晓玲和张宏达(1995)对柴达木区系, 赵一之(2006)对鄂尔多斯区系, 崔大方等(2000)③ 崔大方, 廖文波, 孟冬丽, 许正 (2000) 中国天山野果林植物区系组成及地理成分分析. 全国系统与进化植物学青年学术研讨会会议论文集, 广州.)对新疆天山野果林区系, 崔大方等(2001)对新疆木本植物区系, 黄俊华等(2013)对塔吉克斯坦区系, 以及赵一之(1997)对蒙古高原的特有属、赵一之和朱宗元(2003)对亚洲中部荒漠特有属, 党荣理和潘晓玲(2001)、潘晓玲等(2001)、冯缨和潘伯荣(2004)对西北干旱荒漠区植物区系的特有现象的研究。雍世鹏和朱宗元(1990, 1992)论述了戈壁荒漠植物的区系、植被。这些研究可以使我们了解一些重要和热点地区的物种编目, 科、属、种的组成, 以及区系的性质, 尤其是某些地区根据采集鉴定的第一手资料的物种编目, 为植物志提供了详细的补充, 是植物区系分析的基础。

相似性系数是植物区系研究很好的量化指标(傅德志和左家哺, 1995; 张镱锂, 1998), 应用该系数, 潘晓玲和左家哺(1997)分析了我国西北干旱区9个地区植物区系的相似性亲缘, 包括阿尔泰山、准噶尔盆地、天山、塔里木盆地、阿尔金山、阿拉善、河西走廊、柴达木盆地和阿里, 结果表明塔里木盆地、阿拉善、河西走廊和柴达木盆地植物区系关系密切, 而它们与准噶尔盆地植物区系差异较大; 山体间(阿尔泰山和天山)的关系不如荒漠区系的关系密切。任珺和陶玲(2003)依据相似性系数, 将中国20个沙漠植物区系单元聚类为3个大的区系: 蒙古沙漠植物区、西北沙漠植物区和华北沙漠植物区, 这个以区系为基础的分析, 与一般植被划分的结果相一致。

前苏联中亚五国的植物区系和生物多样性编目比我国植物区系的研究要早得多, 其中首先要提到的是《苏联植物志》(Komarov & Shishkin (eds.) 1934-1964俄文版, 1963-2002英文版), 其中涉及到中亚五国的区系和地理分布。此后的中亚五国各加盟共和国的地方植物志, 以及《西伯利亚植物志》, 阿尔泰植物名录, 帕米尔植物名录(详细参阅马金双, 2011), 以及一些自然保护区的植物名录等, 都补充和完善了其区系资料。但大量的中亚植物区系、地理、植被、生物多样性研究多参考《苏联植物志》, 因为它的确是世界植物区系、植物志中的巨著和最有价值的参考资料之一。

2 西北干旱区和中亚植物科属地理研究简述

用一些重点植物科属来论证、推断植物区系的性质、起源和演化, 历来是植物区系地理研究的重要内容(Komarov, 1945; Wulff, 1964; 路安民, 1999)。温带荒漠的一些科属, 许多被用来讨论区系地理的性质。而前苏联区系和中亚科属地理的研究已积累了一百多年, 例如Iljin (1937)、Bobrov (1965)、Vassilchenko (1982)等的研究。白刺属以中亚干旱区为生物多样性和分布中心, Komarov (1908, 1947)曾用其作为经典例子, 来阐述冈瓦那板块的解离和该属的非洲起源并向澳大利亚和中亚扩散, 从此引发许多学者对此属生物地理研究的关注, 并提出了许多假设, 如支持Komarov的非洲起源说(Iljin, 1937; Vassilchenko, 1982; 潘晓玲等, 1999; Yang, 2006), 中亚本地起源说(Grubov, 1999), 古南大陆起源说(吴征镒和王荷生, 1983), 古地中海起源说(潘晓云等, 2003), 以及近年来的中亚东部起源说(Zhang et al, 2015a)等等。刘媖心(1982)曾用藜科碱蓬属(Suaeda)、猪毛菜属(Salsola)和蒺藜科的霸王属(Zygophyllum)的分布, 讨论了干旱区5个分布区(准噶尔盆地、塔里木盆地、柴达木盆地、河西走廊和阿拉善)的区系关系, 并进一步论述了荒漠区系的演化和形成(刘媖心, 1995)。刘慎谔(1985)则用柽柳属(Tamarix)、甘草属(Glycyhirizia)、霸王属和白刺属的分布, 讨论了蒙古-新疆沙漠的起源, 表明我国西北部与中亚共有种是新的关系(地质年代较近), 而与我国东部共有种是老的关系(地质年代较远)。朱格麟(1996)讨论了荒漠植物区系中的重要类群— 藜科的起源演化和分布格局, 赵一之(1993, 2009)对锦鸡儿属的分类分布、张明理(1998)对锦鸡儿属的地理分布格局, 潘晓玲等(1999)对白刺属的起源演化, 张道远等(2003)对柽柳属起源演化等等研究, 都不同程度地揭示或阐明了科属分布的区系地理亲缘和关系。需要指出的是, 根据系统发育与地理分布相一致的原则, 一般凡对区系地理亲缘和分布格局解释得合理和有说服力的类群, 都基于其可靠的、支持率较高的系统发育树; 也就是说, 一个类群合适的生物地理格局和历史研究, 都需要一个可靠的系统发育树。

3 目前植物区系地理研究的几个热点
3.1 历史植物地理研究

近20多年来分子系统学和生物地理学的飞速发展, 大大推进了植物区系地理的研究, 使人们在分子层次上认识了生物的进化历史和分布格局。生物地理学中研究分布格局时采用的分子进化钟模型(Sanderson, 2002; Renner, 2005; Drummond & Rambaut, 2007; Ricklefs, 2007)和祖先分布区推断模型等(Nylander et al, 2008; Ree & Smith, 2008; Yu et al, 2015), 为区系地理研究提供了有效的方法, 在一定程度上能够给出科属类群较确切的起源时间和起源地点。虽然这些方法应用于干旱区植物类群的研究并不多, 但也有一些典型的案例, 例如对蒿属(Artemisia)(Miao et al, 2011)、锦鸡儿属(Zhang et al, 2009, 2015b; Zhang & Fritsch, 2010)、白刺属(Temirbayeva & Zhang, 2015; Zhang et al, 2015a)、木蓼属(Atraphaxis)(Zhang et al, 2014b)、红砂属(Reaumuria)(Zhang et al, 2014a)、裸果木属(Gymnocarpos)(Jia et al, 2016)和沙棘(Hippophaё rhamnoides) (Jia et al, 2012)的研究, 都探讨和回答了类群确切的起源时间和地点, 以及迁移、扩散等物种形成和演化事件。目前的研究均认为干旱区植物区系和植被的形成与青藏高原的隆升和古地中海的西退密切相关(例如 Miao et al, 2012; Zhang et al, 2014a, b), 这应该是合理的解释, 因为青藏高原的隆升和古地中海的西退强烈地引发了干旱气候的形成和发展, 从而驱动了干旱区植物的进化。如何更深入地探讨区系、植被和物种进化与地质、气候历史变迁的关系、作用和机制, 需要对大量类群进行深入研究。

3.2 植物谱系地理研究

近10多年来兴起和发展迅速的谱系地理学(Phylogeography), 以个别种或若干近缘种的遗传变异、谱系结构和它们与地质、气候事件的相关性作为研究手段和目标(Avise, 2000), 研究生物进化与生态环境的适应, 为区系地理研究补充了许多有价值的资料和证据, 这些手段和方法也能应用到属一级水平(例如Liu et al, 2009; Meng & Zhang, 2013)。国内在青藏高原、东亚已有许多研究(见Qiu et al, 2011), 在干旱区植物地理研究中也有不少积累, 如沙冬青属(Ammopiptanthus)(Ge et al, 2005)、四合木(Tetraena mongolica)(Ge et al, 2011)、裸果木(Gymnocarpos przewalskii)(Ma et al, 2012)、半日花(Helianthemum songaricum)(Su et al, 2011)、白刺(Nitraria sphaerocarpa)(Su & Zhang, 2013)、霸王(Zygophyllum xanthoxylon)(Shi & Zhang, 2015)、木蓼(Atraphaxis frutescens)(Xu & Zhang, 2015)、红砂(Reaumuria soongarica)(Li et al, 2012)、船苞翠雀花(Delphinium naviculare)(Zhang & Zhang, 2012)、天山茶藨子(Ribes meyeri)(Xie & Zhang, 2013)、林地乌头(Aconitum nemorum) (Jiang et al, 2014)等, 详见Meng等(2015)的综述。这些研究都不同程度地分析了物种(属)的遗传多样性、谱系地理格局、物种分布的片断化、物种发生分化的时间、扩散方式, 以及分化的原因等等。

3.3 数字植物标本馆

互联网技术的普及和应用使得很多大数据和巨量数据库, 特别是物种名录、植物标本馆标本数据库能在网上共享, 例如英国皇家植物园KEW植物物种名称索引(http://www.uk.ipni.org/index.html)、美国密苏里植物园植物系统发育数据库(http:// www.mobot.org/mobot/research/apweb/), 以及中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org. cn/), 为物种名称、编目、分布资料、系统发育关系等信息的查询、提取和利用提供了方便、快速的工具。今后的区系地理研究, 借助和应用互联网技术, 可对植物种类编目、分布等数据进行方便的检索、提取和整合。

3.4 植物群落谱系学研究

最近10多年发展迅速的群落谱系学(Community phylogenetics)研究群落中物种的组成和关系时, 以物种间的系统发育关系为基础, 通过建立群落中物种的系统发育多样性指数和谱系指数, 进而评价生态因素(生境过滤和竞争排斥)与进化过程(物种分化、扩散和灭绝)对群落结构的影响(Webb et al, 2002; Wiens et al, 2007; Kress et al, 2009; Eiserhardt et al, 2013)。群落系统发育在群落层次上讨论区系、植被的进化, 显然有别于科属种的生物进化研究, 在探讨区系地理、生物多样性和环境因子的解释等方面已显示出潜力(卢孟孟等, 2013, 2014; 米湘成等, 2014; Qian & Jiang, 2014; Li et al, 2014; 葛学军, 2015)。另外, 植物DNA条形码用一些标准DNA序列片段识别和鉴定生物物种(Li et al, 2011), 可用于监测和评估当前和过去的生物多样性(高连明, 2015), 也为植物区系地理研究注入了活力。

4 未来西北干旱区和中亚区系地理研究的几点看法

根据植物生物地理学的发展趋势及西北干旱区和中亚植物地理研究现状, 这里拟提出我国西北干旱区和中亚区系地理研究应该注意的几个问题和研究方向。

4.1 中亚区系和类群研究的完整性

要讨论中亚干旱区植物区系地理, 需要区系和类群两方面基础信息的完整性, 也就是说, 对有些植物区系, 我们尚且不知道其自然地理范围内确切的物种编目, 例如天山区系, 目前还没有整个天山的区系资料。在研究时, 不能只涉及中国的天山、中国的帕米尔、中国的阿尔泰, 而应该扩大到整个天山、整个帕米尔、整个阿尔泰等地区的植物区系。这就需要我们的研究拓展到中亚五国。当然, 走出国门进行野外调查采集困难不少, 有些几乎是不可能的, 但近年来国家“ 一带一路” 战略的实施, 为科学研究创造了不少条件和机遇, 例如近年来对中亚五国、喜马拉雅及其邻近地区的考察和采集。

植物区系地理研究也需要科属分类学研究时类群的完整性。目前的研究还很少有对那些以中亚干旱区为分布中心的科属作过完整的分类学和区系地理研究, 多数是对某省、区, 如新疆某科属的植物分类, 这样的研究不能全面地反映整个中亚干旱区的区系地理特征, 当然也对分布于干旱区植物类群的分布格局及起源与演化历史研究没有多大价值。

4.2 干旱区植物类群的系统发育与起源研究

如上所述, 一个类群可靠的系统发育关系, 是其分布格局和区系地理研究非常重要的基础。在中亚干旱区的类群中, 目前已有的、为数不多的研究类群, 大多基于形态特征演化的系统发育关系。然而, 我们更需要的是基于分子证据的系统发育与生物地理研究。研究表明, 只有基于DNA序列数据, 采用分子钟模型、祖先分布区模型等, 才有可能对植物的起源地点、起源时间作出确切的推断, 进而推断类群和区系的进化历史。

确定一个类群的起源与演化, 化石资料无疑是至关重要的。但干旱区目前发掘的植物化石种类数目, 如同现代植物区系、种类数目一样, 相对来说, 都是贫乏的(中国科学院北京植物研究所和南京地质古生物研究所, 1978; 吴向午, 1993, 2006)。然而, 从历史植物地理的角度看, 植物化石在植物区系地理研究中占有重要位置。缺乏植物化石, 我们就不能在时间尺度上对一个地区的植物区系和植被历史有深刻地了解和认识; 对一个科属植物类群的进化历史也会缺乏推断的基础, 或者推断的结论缺乏说服力和可信度。因此, 要注重植物大化石和孢粉数据的挖掘和采集。最近植物孢粉组合的研究, 对新生代以来植物和环境对气候变化的响应, 提供了有价值的证据, 例如见Sun & Zhang (2008), Liu等(2011), Miao等(2012)。

4.3 互联网与数字标本馆利用

目前的互联网数字标本馆已为植物区系、物种多样性编目和分布资料等提供了基础信息, 并在植物多样性保护等方面发挥了重要作用。建议有条件的研究院所和大学加强和管理好互联网植物分类和区系的信息, 它们将对植物区系地理研究发挥重要作用, 并且随着这方面工作的加强, 植物区系、物种多样性编目、分布资料等将会更方便、快捷地利用, 植物区系地理研究将更具潜力和活力。

致谢: 感谢两位审稿人提出了宝贵的修改意见。

作者声明没有竞争性利益冲突.

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