若干重要地质事件对中国植物区系 形成演变的影响
周浙昆1,2,*, 黄健1,3, 丁文娜1,3
1 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室, 云南勐腊 666303
2 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室, 昆明 650201
3 中国科学院大学, 北京 100049;
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhouzk@xtbg.ac.cn
摘要

地球环境是植物区系形成的重要基础。本文总结了新生代以来中国境内的主要地质事件, 并通过亚热带常绿阔叶林主要组成成分和孑遗特有成分地质历史的变迁, 讨论了若干重要地质事件对生物多样性的影响。新生代以来, 中国经历了古新世-始新世极热事件、青藏高原隆升、季风气候形成、干旱带演变和第四纪冰期等一系列地质事件, 这些事件使中国形成了复杂多样的地球环境, 为植物区系形成与演变提供了重要的地质背景。青藏高原的隆升改变了中国的地形地貌, 也使得古近纪以来横贯东西的干旱带在中新世以后变成了总体上东部湿润、西部干旱的格局, 这种格局的改变对中国植物区系成分的南北交流起到了重要的作用。壳斗科、樟科、木兰科、豆科、金缕梅科等亚热带常绿阔叶林的主要成分在始新世均已出现, 南方亚热带的常绿阔叶林在科、属组成上已经和现在非常接近。季风气候的形成与青藏高原的隆起关系密切并随之而演化发展。季风气候以冬春季干旱为特征, 深刻地影响着中国的植物区系空间分化格局。华中等季风气候变化率较小的地区, 冬春季相对湿润, 因此中国第三纪孑遗成分集中分布于这一区域。

关键词: 地球环境多样性; 生物多样性; 特有种; 新生代; 青藏高原; 常绿阔叶林
The impact of major geological events on Chinese flora
Zhekun Zhou1,2,*, Jian Huang1,3, Wenna Ding1,3
1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303
2 Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201
3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract

Geological events are one of the critical factors that are responsible for the formation and development of regional flora. Major geological events are discussed in this article with an emphasis on their impacts on dominant elements of evergreen broad-leaved forests, as well as on relict and endemic elements of Chinese flora. Geological events contributing to the complex geological history of China include the Paloecene-Eocene Thermal Maximum (PETM), the uplifting of the Qinghai-Tibet Plateau, the formation and development of the monsoon climate, and the shifting of dry areas in China during the Cenozoic Era. As rich geological environments are the basis for forming and developing biodiversity, such biodiversity can be seen in the main elements of subtropical evergreen broad-leaved forests, which have been presented in China since the Neogene, and include Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Fabaceae and Hamamelidaceae. The morphological characteristics of these elements are comparable with modern taxa at the genus level. The monsoon climate in China, especially dry winters and springs, strongly impacts floristic patterns. Relict and endemic plants are concentrated in Central China where winter and spring are comparatively humid. Monsoon intensity and development are correlated with the height of the Qinghai-Tibet Plateau.

Keyword: geodiversity; biodiversity; endemic; Cenozoic; Qinghai-Tibet Plateau; evergreen board-leaved forest

中国是世界上植物多样性最丰富的地区之一, 已经记录的原生维管束植物有31, 500种, 占世界维管束植物的8%, 是美国和加拿大维管束植物的1.5倍, 其中50%以上的种类(约15, 750种)是特有植物(Blackmore et al, 2013)。欧洲的陆地面积(包括岛屿)为1, 016万km2, 略大于我国, 但是维管束植物的种类只有20, 000-25, 000种, 为中国植物种类的2/3, 其中特有植物仅有28% (Mabberley, 2008; Blackmore et al, 2013)。面积大于中国的北美和欧洲, 植物多样性却远远小于中国。为何中国的植物区系如此多样?这是一个有趣的科学问题, 对这个问题的回答需要多学科的共同努力。

地球环境(地形地貌、古气候古环境、大气环流等)的多样性(geodiversity)是驱动生物多样性演变的重要原因(Jaramillo et al, 2006), 而地质事件、地理位置和植物区系自身演化的历史则是解释一个地区生物多样性形成和演变的钥匙(Jaramillo et al, 2006; Blackmore et al, 2013)。已有许多研究从地理位置和现代植物区系成分等方面解释了中国植物区系复杂的原因(Axelrod et al, 1998; Qian & Rick- lefs, 1999; 汤彦承, 2000; Ricklefs et al, 2004; 吴征镒等, 2005; 周浙昆和Momohara, 2005; Blackmore et al, 2013)。

在地理位置上, 中国大陆纬度跨度较大, 从18° N一直延伸至53.5° N, 包含了从热带到温带的各种气候类型, 加之青藏高原隆升所形成的复杂的地形地貌使得环境多样性尤为丰富, 为各种不同习性的植物提供了广阔的生存空间(Blackmore et al, 2013)。特殊的地理位置则为不同区系成分的植物在此交流融汇提供了可能。中国大陆地区不仅包含了热带亚洲、北温带和东亚等区系成分, 也包括古南大陆的成分甚至热带美洲、大洋洲和热带非洲等多种区系成分(吴征镒等, 2005)。

中国不仅有丰富的现代生物多样性, 地质历史时期的生物多样性同样丰富。迄今为止最早的被子植物就发现于我国东北早白垩纪地层(Sun et al, 1998)。自早白垩纪以来, 中国包含了几乎所有地质时代的植物区系, 有代表性的包括东北辽宁北票早白垩纪的被子植物化石(Sun et al, 1998, 2011), 新疆阿勒泰古新世化石植物群(郭双兴等, 1984); 海南长昌、广东茂名和辽宁抚顺始新世化石植物群(金建华等, 2006; 姚轶锋, 2006; 史冀忠等, 2008; 李景照等, 2009); 广西宁明和云南景谷渐新世植物群(中国新生代植物编写组, 1978; 邝国敦等, 2005); 山东山旺、浙江下南山、福建漳浦、云南寻甸和文山中新世植物群(李浩敏, 1978; 周浙昆, 2000; 王宇飞, 2004; 任文秀等, 2010; Huang et al, 2016); 云南永平、洱源、昆明上新世植物群(陶君容和孔昭宸, 1973; 苏涛, 2010; Su et al, 2013a)。丰富的化石记录为研究中国植物多样性格局的形成和演变提供了宝贵的 材料。

现代植物区系是地史植物区系的延续, 对其发展演变及其与环境间相互关系的研究必然要追溯其地质历史。中国是植物多样性最丰富的地区之一, 同时又拥有丰富的化石记录, 以及青藏高原隆升与环境变化这个天然的实验室, 这为探索中国植物区系形成演变及其与环境演变的相互关系提供了基础。本文简要回顾了新生代以来影响中国植物区系形成演变的主要地质事件, 总结了壳斗科、樟科、金缕梅科等亚热带常绿阔叶林优势类群的化石历史, 以及中国特有种形成演变的地质背景, 以期为了解中国植物区系的演变和现在植物多样性分布格局的形成提供线索。

1 新生代以来影响中国现代生物多样性格局的主要地质事件

古新世-始新世之交(距今大约55 Ma)地球上发生过一次全球变暖事件, 这一事件导致深海温度增加约5℃, 表层海水温度增加4-8℃, 深海氧气含量严重降低, 被称为“ 古新世-始新世极热” 事件(Paleocene-Eocene Thermal Maximum, PETM) (Zachos et al, 1993)。极热事件在中国也有显著表现, 根据苏涛等(2009)的古气候重建结果, 早始新世的四川理塘的热鲁植物群和黑龙江依兰植物群所代表的古年均温比现代分别高了14.7℃和15℃。这次全球变暖事件造成许多陆地和海洋动物的灭绝(Crowley & North, 1988; Kennett & Stott, 1991; Harrington & Jaramillo, 2007; 苏涛等, 2009)。就中国植物区系而言, 这次极热事件对生物多样性格局最大的影响是促进了植物区系成分跨大洋的交流与融合, 一些类群如大戟科、橄榄科、金虎尾科、樟科、天南星科、胡椒科等跨大洋的泛热带间断分布就是在极热期形成的(周浙昆等, 2006)。Davis等(2002)根据分子生物学研究和化石证据认为: 金虎尾科在古新世早期(约64 Ma)起源于南美的北部, 并从此地扩散到北美, 古近纪在古北大陆内传播至热带亚洲, 在这个过程中有些种类通过欧洲进入非洲, 这条传播路线又被称为“ 金虎尾路线” (周浙昆等, 2006)。这条传播路线的关键是热带成分能够跨越北大西洋陆桥, 在北半球高纬度地区进行长距离扩散, 而极热期的全球变暖为这种传播提供了 可能。

青藏高原隆升是新生代以来亚洲乃至全球最重大的地质事件之一, 这次事件改变了亚洲的地理地貌特征和自然环境, 极大地影响了亚洲的大气环流, 导致了季风气候的形成和建立, 形成了亚洲内陆干旱化(Sun & Wang, 2005; 郑度和姚檀栋, 2005; 李吉均, 2006; 刘晓东和Dong, 2013), 这些环境变化对现代生物多样性格局产生了深刻影响。关于青藏高原隆起的时间及幅度, 至今仍存在较大分歧。不同的专家根据不同的材料、不同的研究方法, 对青藏高原隆起的时间及幅度都提出过不同的观点(徐仁等, 1973; 李吉均等, 1979, 2001, 2015; Coleman & Hodges 1994; Guo et al, 2002; Spicer et al, 2003)。这些观点大致可以归为以下3类: (1)青藏高原在中中新世甚至以前就已经达到并且一直保持着现在的高度(Spicer et al, 2003); (2)青藏高原经历了3次隆升和2次夷平(方小敏等, 2003; 李吉均等, 2015); (3)青藏高原缓慢隆升, 大约在晚上新世达到现在的高度(Deng & Ding, 2015)。鉴于青藏高原隆升过程的复杂性, 本文仅简述高原隆升后对生物多样性格局影响较大的几种环境效应。

青藏高原的强烈隆升使中国西部成为世界上最大的高地, 也使我国的地形地貌发生了根本的转变: 从原来的东高(西倾)西低变成了西高(东倾)东低(刘志飞等, 2001), 长江等大河随着高原的隆升而形成。高原和河流的形成对植物区系的交流产生了影响(郑洪波等, 2008), 改变了植物的分布格局, 最终影响了植物区系的格局(Zhang & Sun, 2011)。古近纪东亚气候带状分异明显(Guo et al, 2002, 2008), 一条横贯东西的干旱带对中国植物区系的南北交流构成重大障碍(Guo et al, 2002, 2008)。随着青藏高原的不断隆升, 这条干旱带逐步变窄, 直到中新世最终形成了与今天相似的东部湿润、西部干旱的局面, 并且一直维持至今(Sun & Wang, 2005)。

季风气候的增强是青藏高原隆升引发的一个重要环境响应(Raymo & Ruddiman, 1992; An et al, 2001; Spicer et al, 2003)。季风气候是全球一种主要的气候类型(汪品先, 2009), 其典型特征是大气环流季节性反转所引起的干湿季交替(符淙斌和曾昭美, 1997; 汪品先, 2009)。季风系统直接影响着地球的大气圈、水圈和生物圈(汪品先, 2009)。全球约60%的人口生活在受季风气候影响的地区(汪品先, 2009; Singh et al, 2014)。亚洲季风的形成和演变与青藏高原的隆升、北极冰盖的形成、地球轨道的改变, 甚至CO2浓度变化都有密切关系(Liu & Yin, 2002; Wang et al, 2005; Clift et al, 2008; Boos & Kuang, 2010; Dong et al, 2013; 刘晓东和Dong, 2013; 鹿化煜和郭正堂, 2013)。亚洲季风系统形成后, 最大的环境效应就是季节性增强, 形成干湿两季的显著变化, 造成全年降水的不均衡(Jacques et al, 2011 Su et al, 2013a, b)。以云南为例, 大部分地区全年80%以上的降水集中在夏、秋两季(通常从5月下旬至10月下旬), 而冬、春季(通常从11月至次年5月上旬)降水通常不到全年降水总量的15% (王宇, 1990, 2006)。这种水分分配的不均匀性形成了冬、春季的干旱(图1)。春季是大部分植物种子萌发、嫩叶突枝和树木生长的季节, 这段时期水分的缺乏会造成植物生理性缺水。且大部分植物的种子在秋季成熟, 冬季的干旱可能会造成脱水敏感性种子即顽拗性种子(recalcitrant seed)的死亡, 此类种子在含水量下降到12%-31%时普遍死亡(Roberts, 1973)。在长期冬、春季干旱的环境胁迫下, 部分植物种类或灭绝或迁移, 从而导致群落组成和植被类型的变化, 进而形成植物区系的改变(Jacques et al, 2011; Su et al, 2013b; Li et al, 2015; Zhang et al, 2015)。

第四纪冰期是最近一次地球历史上的重大事件, 对现代北半球生物多样性格局产生了深刻影响。覆盖欧洲和北美大部分地区的大冰盖使得欧洲

图1 季风气候区和地中海气候区不同的生态气候图(数据来源: http://www.climatemps.com/)Fig. 1 Representatives of Monsoon climate and Mediterranean climate (data source: http://www.climatemps.com/)

和北美生物多样性受到毁灭性的影响, 许多动植物类群灭绝(Hewitt, 2000), 现代欧洲动植物区系是第四纪以后发展起来的相对年轻的植物区系(Willis & Niklas, 2004)。而在第四纪的中国则仅有山岳冰川而无大陆冰川(李吉均等, 2004), 第四纪冰期对中国动植物区系的影响要远远小于欧洲和北美, 使得许多古近纪和新近纪的成分(孑遗植物)得以保存(Huang et al, 2015)。

2 亚热带常绿阔叶林主要成分的地质历史

亚热带常绿阔叶林是东亚森林生态系统的一个典型植被类型, 其主要成分是壳斗科、樟科、木兰科和山茶科(吴征镒等, 1987) (附录1)。其中, 壳斗科、樟科和木兰科在北半球新生代地层中都有广泛的发现。

最早最可靠的壳斗科化石发现于美国佐治亚州的晚白垩纪地层, 包括了ProtofagaceaeAntiquacupula两个属(Herendeen et al, 1995; Sims et al, 1998)。这两个属都包含了雄花序、原位花粉和壳斗等器官, 从这些器官上能够观察到壳斗科的典型特征: 壳斗包裹透镜状的果实、三基数的花结构和三孔沟的原位花粉等。而两属间又有明显的差异, 并且与现代壳斗科的任何一个类群都不一样(Herendeen et al, 1995; Sims et al, 1998)。这表明在晚白垩纪壳斗科植物已经出现并有两个类群, 产生了一定的分化, 将ProtofagaceaeAntiquacupula称为前壳斗科植物更为合适(Zhou, 2013b)。壳斗科的“ 现代化” 始于始新世, 该时期发现的壳斗科化石大多数在形态特征上与现代属已经非常相似, 而且各现代属在始新世地层都已有发现(Zhou, 2013b)。

虽然在有些情况下仅凭叶化石甚至果实化石很难将壳斗科植物化石准确鉴定到属。比如栗属(Castanea)叶化石很难与栎属(Quercus)的有些种类分开, 而壳斗又很难与栲属(Castanopsis)植物分开。但是借助叶结构、毛被、鳞片等特征, 对于保存较好的化石鉴定到属, 甚至属下等级都是有可能的。例如与栗属相似的栓皮栎(Quercus variabilis)和麻栎(Quercus acutissima)均有盲脉而栗属则无, 这个特征能将栗属和栎属化石分开(Zhou et al, 1994; Zhou, 2013b)。石栎属(Lithocparus)叶表皮的指状毛(Kvač ek & Walther, 1989)和栲属叶表皮的鳞片(Liu et al, 2009)能将壳斗科化石准确鉴定到属水平, 而青冈属(Cyclobalanopsis)毛被特征(保存在化石上为毛基)能将化石鉴定到种水平(Xing et al, 2012; 胡茜等, 2013)。到了晚渐新世, 在中国除三棱栎属(Trigonobalanus)尚无化石报道外, 壳斗科各属都已经有了化石记录(周浙昆, 1999; Zhou, 2013b)。壳斗科在新近纪植物群已基本成为优势类群, 表明与现代森林特征类似的植被类型在中新世时便已经 出现。

樟科是分布于热带和亚热带常绿阔叶林的一个大科, 有50个以上的属和2, 500-3, 000个种(Rohwer, 1993)。在全球范围内, 樟科具有从早白垩纪以来连续的化石记录(Lamotte, 1952; Taylor, 1988), 最早最可靠的记录发现于美国弗吉尼亚早白垩纪地层(von Balthazar et al, 2007)。在中国晚白垩纪就有樟科的化石记录, 黑龙江、辽宁、广西、广东和云南古近纪地层中都有樟科的化石记录(中国新生代植物编写组, 1978; Guo & Li, 1979; 陶君容和张川波, 1990; 张莹等, 1990; Li et al, 2009)。到了新近纪, 樟科在中国有了更广泛的分布, 在许多南方的新近纪植物群中都有樟科植物化石的发现(中国新生代植物编写组, 1978)。显而易见, 樟科和壳斗科一样是我国新近系地层中最常见的成分。

木兰科既是被子植物的基部类群, 又是东亚亚热带常绿阔叶林的重要成分(刘玉壶等, 1995)。在地质历史上, 木兰科有着广泛的分布和悠久的化石历史。最早最可靠的木兰科化石是发现于美国堪萨斯州早白垩纪地层的始花(Archaeanthus linnenbergeri) (Dilcher & Crane, 1984)。在中国, 最早的木兰科化石是发现于东北早白垩纪的原始木兰属(Archima- gnolia) (陶君容和张川波, 1992)。至晚白垩纪, 世界范围内的木兰科的化石记录逐渐丰富, 至少有20个化石种被报道(Zhou, 2013b)。中国木兰科的化石记录从渐新世晚期开始丰富起来。中新世以后, 木兰科与壳斗科、樟科一起成为我国地层中最常见的成分(Zhou, 2013a)。

山茶科也是东亚亚热带常绿阔叶林的主要成分。在北美和欧洲都有较多山茶科的化石记录, 在始新世已经有了厚皮香亚科(Ternstroemioideae)和山茶亚科(Camellioideae)的分化(Grote & Dilcher 1989)。欧洲没有现代山茶科, 但是化石记录却较为丰富。从古新世到上新世, 柃木属(Eurya)一直存在于欧洲, 而厚皮香属(Ternstroemia)从始新世到中新世在欧洲都有分布。此外, 木荷属(Schima)、大头茶属(Gordonia)、广义的紫茎属(Stewartia)(包括HartiaStuartia)在欧洲都有化石记录(Grote & Dilcher, 1989)。丰富的化石记录使欧洲成为山茶科在新生代的分布中心。日本始新世有厚皮香属和山茶属(Camellia)的化石记录(Huzioka & Takahasi, 1970), 从渐新世起有大头茶属的化石记录, 从中新世起有紫茎属的化石记录(Grote & Dilcher, 1989)。山茶科在全球有19个属600多种, 而中国有12属274种, 其中有2个特有属和204个特有种(Min & Bartholomew, 2003), 是山茶科的现代分布中心。山茶科植物也是中国亚热带常绿阔叶林的主要成分, 但是相比壳斗科、樟科和木兰科, 山茶科在我国到目前未见确凿的化石记录, 究竟是山茶科在我国出现较晚还是我国古植物学研究不够充分, 有待证实。

金缕梅科既是被子植物系统研究的一个关键类群, 也是东亚植物区系的特征类群, 同时又是亚热带常绿阔叶林的重要成分(吴征镒等, 2005)。金缕梅科在欧亚大陆和美洲大陆新生代都有十分丰富的化石记录(Chandler, 1961; Knobloch & Kvač ek, 1976; 中国新生代植物编写组, 1978; Tiffney, 1986; Tanai, 1992; 王希蕖和李浩敏, 2000), 但白垩纪的化石记录相对较少(Friis & Endress, 1990; Crane et al, 2000)。金缕梅科有中国特有属5个, 其中, 山白树属(Sinowilsonia)等在始新世的美国就有分布(Manchester, 1994), 而中国没有化石记录; 牛鼻栓属(Fortunearia)在欧洲和东亚的古近纪至新近纪都有分布(Mai & Walther, 1978, 1991; Ozaki, 1991; Momohara, 1994; Momohara & Saito, 2001); 山铜材属(Chunia)、半枫荷属(Semiliquidambar)和四药门花属(Tetrathyrium)则没有化石记录。此外, 东亚特征的蕈树属(Altingia)在地史时期的美国和欧洲都有分布, 其近缘类群小蕈树属(Microaltingia)发现于美国新泽西白垩纪土伦期(Zhou et al, 2001), 在欧洲则有前蕈树属(Protoaltingia)的记录(Chandler, 1963), 而蕈树属在中国的化石记录还不清楚。同样为东亚特征的蜡瓣花属(Corylopsis)自古近纪便在北温带有广泛记录, 在始新世便已出现在东亚(Guo, 2000)。

豆科是被子植物4个最大的科之一, 有着广泛而丰富的化石记录。在中国豆科既是热带亚热带常绿阔叶林中的重要成分, 也是新生代地层中的常见成分, 从始新世到第四纪地层中均有发现(Zhou, 2013b)。我国始新世豆科化石产于辽宁抚顺、山西渭南和西藏格尔, 种类有金合欢属(Acacia)、似含羞草属(Mimosite)、杭子梢属(Campylotropis)、胡枝子属(Lespedeza)和决明属(Cassia)等(中国新生代植物编写组, 1978)。渐新世豆科化石产于广西宁明和云南景谷, 类群有羊蹄甲属(Bauhina)、紫荆属(Cericis)和格木属(Erythrophloeum)等(中国新生代植物编写组, 1978; Wang et al, 2014)。豆科在中新世地层中更是被广泛报道, 包括山东山旺中中新世植物群和云南小龙潭晚中新世植物群等(Guo & Zhou, 1992)。在小龙潭化石植物群中包含有豆科13个属17个种, 构成了植物群的优势科(周浙昆, 2000)。

3 中国植物区系中孑遗和特有类群的形成与演变的地质背景

特有现象丰富是中国植物区系一个显著的特征, 共有67个特有科239个特有属15, 750个特有种(吴征镒等, 2005, 2011; Blackmore et al, 2013)。关于中国区系中特有现象的相关讨论认为“ 北极-第三纪” 和就地起源是中国古特有成分的重要来源(吴征镒等, 2003, 2005; 周浙昆和Momohara, 2005)。Zhou (2013a)发现北热带成分也是中国特有成分的一个重要来源, 这些学者均认为新近纪是中国植物区系特有成分形成的一个重要时期。

孑遗植物是曾经在地球上有广泛分布, 而如今仅分布于局部狭小区域的植物(Milne & Abbott, 2002; Huang et al, 2015), 如水杉(Metasequoia glyptostroboides)、银杏(Ginkgo biloba)、杜仲(Eucommia ulmoides)等(图2, 附录2)。孑遗植物和特有植物几乎是同一现象从不同角度的描述, 孑遗强调了起源的古老性, 而特有则强调了分布的特殊性。在中国, 绝大部分古特有植物都是孑遗植物。

图2 一些孑遗植物(雪松属、水杉属和杜仲属)的历史地理分布Fig. 2 The biogeographic distributions of some relict plants (Cedrus, Metasequoia and Eucommia)

水杉是最为典型的孑遗植物, 最古老的水杉化石来自晚白垩纪地层。古近纪水杉已经广泛分布于北半球大部分地区, 目前已经被发现和报道的水杉化石点有442个之多(LePage et al, 2005)。化石历史表明水杉起源于北半球高纬度地区, 白垩纪晚期迅速扩散到北美、日本、俄罗斯及中国东北部(LePage et al, 2005; 周浙昆和 Momohara, 2005)。古新世/始新世极热期后, 全球温度总体上逐步变凉, 水杉的分布区也逐步南移, 在古近纪已经成为北半球最常见的裸子植物。晚上新世到更新世, 水杉逐渐在北美、俄罗斯和日本灭绝, 最后仅存于中国华中地区(LePage et al, 2005)。总体来说水杉的灭绝与第四纪冰期有密切的关系, 欧洲和北美高纬度地区在冰盛期为冰川或冻土覆盖(Hewitt, 2000), 在更新世冰期时, 日本的水杉在向南迁移的过程中进入许多小盆地, 之后由于海水入侵以及气候进一步恶化, 水杉无路可退而最终绝灭(Momohara, 2005; 王雨晴等, 2015)。在北美上新世气候变冷, 水杉沿山系的河谷向东南迁移, 但遇到生态位相近的落羽杉(Taxodium distichum)竞争, 而落羽杉的幼苗更适应南部地区的光强及温湿度环境, 使水杉处于劣势, 最终导致了其绝灭(Jagels & Equiza, 2007)。对保存于中国华中地区的水杉的来源有两种观点: 一种认为现在中国的水杉是更新世从日本迁移而来(Yang, 1998), 另一种认为是中国原生的(梁广贞, 1988; 齐国凡等, 1993)。

与欧洲和北美不同, 中国没有大陆冰川, 植物区系受第四纪冰期的影响较小, 没有遭遇毁灭性的破坏, 使得许多古老的成分得以保存和延续(Kusky et al, 2011; Huang et al, 2015)。现在水杉分布的地区正处于我国三个特有属分布中心之一的川东-鄂西中心范围内(应俊生和张志松, 1984), 其复杂独特的地貌条件也使该地区成为水杉的“ 避难所” 。在水杉分布的区域不仅保存了水杉, 还保存许多古老的孑遗成分, 如珙桐(Davidia involucrata)、水青树(Tetracentron sinense)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)和领春木(Euptelea pleiospermum)等(王希群等, 2005; Huang et al, 2015)。

中国植物区系中的孑遗植物或特有植物无一不是在地质历史上有过广泛分布的植物(Manchester et al, 2009)。Huang等(2015)最近对65个中国植物区系中的古特有属的分布进行了分析, 这些古特有成分大多在新生代都有过广泛的分布。研究表明这些特有属最集中的区域是华中地区: 重庆南川、湖北利川和广东乳源是特有属分布最多的区域, 前者有28个属, 后两者各有26个属(Huang et al, 2015), 这个区域和胡秀英所提到的水杉区系基本吻合(Hu, 1980; 汤庚国和宋祥后, 1989)。其次是华东地区, 包括福建和台湾(Huang et al, 2015)。这些区域有一个共同的特征即冬春季的降水较为丰富, 以特有类群分布最多的南川、利川和乳源为例, 11月到次年4月的降水分别是264 mm、364 mm和582 mm, 相对湿润的冬春季是特有植物得以在这些地区保存的重要原因(Huang et al, 2015)。

新生代以来全球气候环境总体上经历了一个逐步变冷的过程(Zachos et al, 2001), 在东亚, 季风气候伴随着青藏高原的隆升而逐步增强, 导致气候季节性增强(Xing et al, 2012; Jacques et al, 2011; Su et al, 2013b; Li et al, 2015; Zhang et al, 2015)。我国多个地区古气候重建的结果表明, 新近纪的气候和现在相比温度变化不大, 但是降水总体上更为丰富且季节性较弱(Jacques et al, 2011; Su et al, 2013b)。季风气候导致了有些植物类群的灭绝。雪松属(Cedrus)植物是常见的园林树种, 共有4个现生种, 除1种分布于喜马拉雅西坡外, 其余均分布于地中海地区(Qiao et al, 2007)。中国没有原生的雪松(Cedrus deodara)分布, 但在云南永平发现了晚上新世的雪松种鳞化石(Su et al, 2013b)。北美红杉(Sequoia sempervirens)是一种北美特有的大型乔木, 现存北美红杉仅分布于美国加利福利亚少数地区(Noss, 1999)。在地史上北美红杉属(Sequoia)有较广泛的分布(Miki, 1941; Blazer, 1975; Ma et al, 2005), Zhang等(2015)在云南马关中新世地层中发现了北美红杉属的雄球果、鳞叶和条形叶的化石。古气候重建结果和现代种子生理学研究推测雪松和北美红杉在云南的灭绝与东亚冬季风增强有关: 雪松属种子成熟的时间大多在秋季, 而北美红杉的种子每年12月成熟, 次年1月从树上脱离然后萌发(Olsen et al, 1990), 它们的种子萌发和幼苗生长时间都在冬、春季。而晚中新世以来, 东亚季风的显著增强导致云南冬、春两季的降水量日趋减少(Xia et al, 2009; Jacques et al, 2011; Xing et al, 2012; Su et al, 2013a, b), 从而阻碍了雪松和北美红杉的幼苗生长, 最终导致它们逐渐在云南灭绝。

中国植物区系中的古特有类群都有较长的地质历史, 大多在晚白垩纪或古近纪就已经出现, 它们在地质时期生活的环境大多是温暖湿润, 季节性不强(吴征镒等, 2005; Huang et al, 2015)。而现在它们也主要集中分布于冬春季相对湿润的华中、华东地区(Huang et al, 2015)。可见, 季风气候深刻地影响了中国生物多样性的分布格局。

4 结论

新生代以来, 中国所在的东亚大陆经历了古新世-始新世极热事件、青藏高原隆升、季风气候形成、干旱带演变和第四纪冰期等一系列地质事件, 这些地质事件为中国植物区系格局的形成与演变提供了复杂而重要的地质背景。

青藏高原的隆升改变了中国的地形地貌, 也使古近纪以来横贯东西的干旱带在中新世以后变成了总体上东部湿润、西部干旱的格局, 这种改变对中国植物区系成分的南北交流起到了重要作用。

壳斗科、樟科、木兰科、豆科、金缕梅科等亚热带常绿阔叶林的主要成分在始新世均已出现。在中国南方, 亚热带常绿阔叶林的科、属构成已经和现在非常接近。

与青藏高原隆起相随而成的季风气候以冬、春季干旱为特征, 深刻地影响着中国生物多样性的格局, 第三纪孑遗成分主要分布在华中等冬春季相对湿润的地区。

附录 Supplementary Material

附录1 亚热带常绿阔叶林主要成分及其外观。(A): 木兰科代表深山含笑; (B): 樟科代表薄叶润楠; (C): 壳斗科代表滇青冈; (D): 山茶科代表木荷; (E): 福建武夷山典型的中亚热带常绿阔叶林。

Appendix 1 Main components of subtropical evergreen broad-leaved forest and its landscape. (A), Michelia maudiae; (B), Machilus leptophylla; (C), Cyclobalanopsis glaucoides; (D), Schima superba; (E), Typical subtropical evergreen broad-leaved forest in Mt. Wuyi, Fujian Province.

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附录2 孑遗植物图示。(A): 雪松; (B): 水杉; (C): 杜仲。

Appendix 2 Pictures of some relict plants. (A), Cedrus deodara; (B), Metasequoia glyptostroboides; (C), Eucommia ulmoides

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作者声明没有竞争性利益冲突.

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